全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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∏±qou s s {
盐胁迫对青钱柳根部离子分布及幼苗生长的影响 3
姚瑞玲 方升佐
k南京林业大学森林资源与环境学院 南京 utssvzl
摘 要 } 在 s !t !v和 x ª#pt ‘¤≤¯ 处理下 o采用 ÷ p射线微区分析法对安徽黄山 !江西九江及云南昆明 v个种源青
钱柳的幼苗根部离子分布及幼苗生长变化进行分析 ∀结果表明 }在 v或 x ª#pt ‘¤≤¯ 胁迫下 o根部组织中 ‘¤n !≤¯ p
的相对含量增加 oŽn !≤¤un !ªu n相对含量降低 ~随着盐浓度增加 o根部表皮和皮层中的 ‘¤n 含量增加 o而 ≤¯ p 在根
部中柱和皮层中的相对含量明显增加 o根部组织中的离子失衡 oŽnΠ‘¤n 和 ≤¤unΠ‘¤n 值减小 o‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un
n ªun l值增大 ~根部组织中 ŽnΠ‘¤n值的减小和 ≤¯ p的显著增加导致幼苗存活率降低 o幼苗叶面积 !苗高 !地径及
生物量增量减少 ~供试种源幼苗耐盐能力为黄山 昆明 九江 o且青钱柳幼苗的耐盐阈值在 t ª#pt左右 ∀
关键词 } 盐胁迫 ~青钱柳 ~离子分布 ~根部组织 ~ ÷ p射线微区分析
中图分类号 }≥zuz1vw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p ssyy p sz
收稿日期 }ussz p sx p vt ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvsvzttxyl o江苏省/高新技术研究计划0项目k…Šussyvtwl资助 ∀
3 方升佐为通讯作者 ∀
Εφφεχτ οφ ΝαΧλ Στρεσσ ον Ιον ∆ιστριβυτιον ιν Ροοτ ανδ Γροωτη οφ
Χψχλοχαρψα παλιυρυσ Σεεδλινγσ
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k Χολλεγε οφ Φορεστ Ρεσουρχεσ ανδ Ενϖιρονµεντo Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvzl
Αβστραχτ } Œ²± §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬±·«¨ µ²²·²© Χψχλοχαρψα παλιυρυσ¶¨ §¨¯¬±ª¶²©·«µ¨¨³µ²√¨ ±¤±¦¨¶©µ²° ‹∏¤±ª¶«¤±¬± „±«∏¬o¬∏­¬¤±ª
¬±¬¤±ª¬¬¤±§Ž∏±°¬±ª¬± ≠∏±±¤±∏±§¨µs ot ov ¤±§x ª#pt‘¤≤¯ ¶·µ¨¶¶º¤¶°¨ ¤¶∏µ¨§º¬·«·«¨ °¨ ·«²§²©÷2µ¤¼ °¬¦µ²¤±¤¯¼¶¬¶q
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¬±¦µ¨¤¶¨ ²©·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±·¨±·²©‘¤n ²¦¦∏µµ¨§¬± ³¨¬§¨µ°¬¶¤±§¦²µ·¨¬²©·«¨ µ²²·oº«¬¯¨ ·«¨ µ¨°¤µ®¤¥¯¨¬±¦µ¨¤¶¨ ²©·«¨ µ¨ ¤¯·¬√¨
¦²±·¨±·²©≤¯ p ²¦¦∏µµ¨§¬±¶·¨¯¨¤±§¦²µ·¨¬²©µ²²·q׫¨µ¨©²µ¨ o·«¨ ·º²®¬±§¶²©¬²±¶¬±µ²²··¬¶¶∏¨¶º¨ µ¨ ¬°¥¤¯¤±¦¨ q׫¨ µ¤·¬²¶²©
ŽnΠ‘¤n ¤±§≤¤unΠ‘¤n §¨¦µ¨¤¶¨§o¤±§«¨ ±¦¨ ‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un n ªun l ¬±¦µ¨¤¶¨§~׫¨ §¨¦µ¨¤¶¨ ¬± ŽnΠ‘¤n µ¤·¬²
¤±§·«¨ ¶∏¥¶·¤±·¬¤¯ ¬±¦µ¨¤¶¨ ¬± ≤¯ p ¬±µ²²··¬¶¶∏¨¶º²∏¯§¥¨ ·«¨ ©¤¦·²µ¶·«¤·µ¨§∏¦¨§·«¨ ¶¨ §¨¯¬±ª¶∏µ√¬√¤¯ ¤±§ªµ²º·«¬±¯¨ ¤©¤µ¨¤o
«¨¬ª«·o¥¤¶¤¯ §¬¤°¨ ·¨µ¤¶º¨ ¯¯ ¤¶¥¬²°¤¶¶qŒ± ³µ¨ ¬¯°¬±¤µ¼¦²±¦¯∏¶¬²±o·«¨ ¯¨ √¨ ¯²©¶¤¯··²¯ µ¨¤±¦¨ ²©·«¨ ·¨¶·¨§³µ²√¨ ±¤±¦¨¶º¤¶¬±
¤± ²µ§¨µ²© ‹∏¤±ª¶«¤±  Ž∏±°¬±ª  ¬∏­¬¤±ªo¤±§¤µ²∏±§t ª#pt º¤¶·«¨ ·«µ¨¶«²¯§¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©¶¤¯··² º«¬¦«·«¨
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Κεψ ωορδσ} ‘¤≤¯ ¶·µ¨¶¶~ Χψχλοχαρψα παλιυρυσ~¬²± §¬¶·µ¬¥∏·¬²±~µ²²··¬¶¶∏¨ ~÷2µ¤¼ °¬¦µ²¤±¤¯¼¶¬¶
全世界盐渍土面积约 ts 亿 «°u o占所有可耕地资源的 x h k¤°¥¨µ¶oussvl o我国盐渍土面积达 s1uz 亿
«°uk蔡清泉 ot||sl ∀研究表明 o较农作物而言 o大多数树木为深根性植物 o营造森林能有效缓解土壤盐碱问
题k • ¤µ§ ετ αλqoussvl ∀盐胁迫下 o限制植物生长的因子除水分亏缺外 o还包括 ‘¤n和 ≤¯ p过多积累 ∀植物体
内存在过多的 ‘¤n和 ≤¯ p通常被看作是非盐生植物遭到单盐毒害的关键因子k‘¬∏ ετ αλqot||xl ∀
青钱柳k Χψχλοχαρψα παλιυρυσl是我国特有的单种属植物 o也是国家重点保护的濒危植物 o属三类保护植物 ∀
它集药用 !保健 !材用和观赏等多种价值于一身 o是一种很有发展和开发利用前景的珍贵树种k方升佐等 o
usszl ∀但目前国内外对青钱柳抗性方面的研究报道还很少 ∀根部是植物与环境接触的重要界面 o外界环境
对植物的影响首先作用于根 o根部感受逆境信号后产生相应的生理变化 ∀盐胁迫会抑制根部对水分 !养分的
吸收 o引起植物体内离子失衡k°¤µ¬§¤ ετ αλqoussxl o进而影响植物的正常生长 ∀本研究采用无土水培法 o对 v
个种源青钱柳幼苗根部离子分布及幼苗生长变化进行研究 o旨在确定种源间幼苗耐盐能力的差异性是否与
植物根部组织中离子含量的变化有关 o试图阐明盐胁迫对青钱柳幼苗的作用机理 o从而为人工林早期选育和
培育提供科学依据 ∀
t 试验方法
111 试验材料与设计
ussx年 ts月分别在安徽黄山k‹l !江西九江kl !云南昆明kŽl地区收集自然成熟落地的青钱柳种子 o种
子经过浓硫酸酸蚀处理后 o用拌有赤霉素kŠ„l的湿沙进行层积 ∀ussy年 v月取出部分种子播于装有培养基
k体积比为珍珠岩Β蛭石Β泥炭土 € tΒuΒul的容器杯内 ov个月后选取生长较为一致的健壮苗木k平均苗高 z
¦°左右l o在 tΠu ‹²¤ª¯¤±§完全营养液k潘瑞炽 ot||xl中适应性培养 ts §o然后对苗木进行不同胁迫强度的 w
个盐处理k‘¤≤¯ 一次性添加 o以后每 z §换一次营养液并添加 ‘¤≤¯ o直至试验结束l }s !t !v及 x ª#pt‘¤≤¯ k分
别标记为 ≤Ž!≥t !≥u与 ≥vl ∀每处理重复 v次 o各重复分别置于一个黑色有机玻璃箱中k规格为 xy ¦° ≅
vy ¦° ≅ uy ¦°l o每箱 ws株苗 ∀苗木进行适应性培养及盐处理期间 o在智能人工气候生长室 • Š≥ p us中进
行 o光照强度 vxs ∗ wss Λ°²¯#°pu¶pt o日照时数 tu «o昼夜温度分别为kuy ? s1xl ε 和kus ? s1xl ε o昼夜相对
湿度分别为 zs h与 {s h o每周换 t次营养液 o每日早晚各充气 t次 o每次 vs °¬±∀
112 根部离子相对含量测定
苗木盐处理 uv §后 o截取植株根尖进行横切面的徒手切片 o样品直径长 t °° !厚 s1v °°∀然后在光学
显微镜下将样品平铺于贴有导电胶带的铜板上 o每处理放 w个样品 o自然晾干后喷镀碳膜 ∀在德国 ∞’
txvs∂°型可变压力场发射扫描电子显微镜下观察 o用英国 ’÷ƒ’• ⁄Œ‘≤„ p vss型 ÷ p射线能谱仪k∞⁄≥l分
析 o加速电压 us ®∂ o样品倾角 sβ ∀选定分析 ‘¤n !Žn !≤¤un !ªun !≤¯ p o进行谱线与能谱图的收集 ∀通过计算
机附带软件 o自动判读根部表皮 !皮层和中柱中各离子的相对百分含量k¬±§¶¤¼ ετ αλqot||yl ∀
113 幼苗存活率测定
盐处理 u !w !{ !tx !uv !u{ §时 o统计各处理剩余苗木存活株数和死亡株数 ∀
114 苗高 !地径和叶面积测定
在胁迫处理开始前和试验结束时各测定 t次 o苗高用钢卷尺测定 o精度 s1t ¦°∀地径用游标卡尺测定 o
精度 s1sx ¦°∀叶面积采用美国 „⁄≤ …¬²¶¦¬¨±·¬©¬¦公司生产的便携式 „vss叶面积仪测定 o精度 s1st °°u ∀
115 生物量测定
在胁迫处理前和试验结束时 o用自来水冲洗苗木根部 o使植株保持完整 o然后用吸水纸吸干 o分别测定
根 !茎 !叶和叶柄 w部分的鲜质量 o先在 tsx ε 下进行杀青 o然后在 {s ε 的烘箱内烘干至衡重 o分别测定它们
的干质量 o以干质量表示生物量 ∀
116 数据处理
采用 ∞÷≤∞软件绘图 o≥°≥≥ tt1x系统软件进行方差分析和多重比较 ∀
u 结果与分析
211 盐胁迫下根部离子变化
u1t1t 盐胁迫下根部组织中的离子分布 盐胁迫显著影响了根部组织中的离子分布k图 tl ∀盐胁迫下 ‘¤n
在中柱中的含量较高 o但随着盐浓度增加 o表皮和皮层中的 ‘¤n含量明显增加 o而中柱中的变化趋势不明显 ~
Žn在皮层中的含量较高 o随着盐胁迫强度增强 o表皮 !皮层中 Žn含量均呈下降趋势 o中柱中 Žn含量变化趋
势不明显 ~相对而言 o大多数情况下 ≤¤un在表皮中的含量较高 o随着盐浓度增加 o根部组织中的 ≤¤un与 ªun
减少 ~低盐胁迫下 o表皮中 ≤¯ p t含量较高 o但随着盐浓度增加 o≤¯ p进入到中柱中 o导致中柱中 ≤¯ p含量明显
增多 ∀以上结果表明 }tl从根部表皮到中柱各区 o各种源 ≤¯ p相对含量均随着盐浓度增加显著增加 o‘¤n相对
含量表现为上升趋势 o且中柱中 ≤¯ p和表皮中 ‘¤n量的增加趋势尤为明显 o这可能是植物在盐胁迫下 o≤¯ p导
致叶片焦斑较早产生的原因之一 ~ul各区 ‘¤n相对含量变化与 Žn !≤¤un !ªun变化相反 o即 ‘¤n相对含量增
加 oŽn !≤¤un !ªun相对含量降低 o反之亦然 o二者呈一种/消涨0趋势 ∀上述结果说明 ‘¤n抑制了植物对 Žn !
≤¤un !ªun的吸收 o表现出一定的拮抗作用 ∀
从供试种源幼苗根部组织中离子相对含量的变化情况来看 o在 t ª#pt‘¤≤¯ 处理下 o供试幼苗根部离子
失衡不严重 o遭到的伤害程度较小 ∀在 x ª#pt‘¤≤¯ 胁迫下 o九江种源幼苗根部微区 ‘¤n !≤¯ p相对含量分别
zy 第 y期 姚瑞玲等 }盐胁迫对青钱柳根部离子分布及幼苗生长的影响
图 t 盐胁迫 uv §后根部组织的离子分布
ƒ¬ªqt Œ²± §¬¶·µ¬¥∏·¬²±¬±·«¨ µ²²··¬¶¶∏¨¶∏±§¨µuv §¤¼¶¶¤¯·¶·µ¨¶¶
‹ !!Ž分别代表黄山 !九江 !昆明种源 ‹ o¤±§Ž¶«²º ‹∏¤±ª¶«¤±o
¬∏­¬¤±ª¤±§Ž∏±°¬±ª³µ²√ ±¨¤±¦¨¶oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
为黄山 !昆明种源的 u1ut !
t1zx 倍和 t1ws !t1uu 倍 o而
Žn相对含量仅为黄山 !昆明
种源的 s1s|和 s1tv倍 ∀表
明高盐胁迫下 o江西九江种
源的耐盐能力较弱 o而黄山
种源的相对较强 ∀
u1t1u 盐胁迫下根部离子
比≈ŽnΠ‘¤n !≤¤unΠ‘¤n !‘¤nΠ
kŽn n ‘¤n n ≤¤un n ªun l 
由表 t可知 o盐胁迫下供试
种源幼苗随着盐浓度增加 o
从根部表皮到中柱 ŽnΠ‘¤n !
≤¤unΠ‘¤n 值呈下降趋势 o而
‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un n
ªun l值均呈上升趋势 o这说
明在 x ª#pt ‘¤≤¯ 胁迫下 o
‘¤n抑制了供试幼苗根部对
Žn !≤¤un !ªun 的吸收 o导致
营养失衡 ∀较其他 u个种源
而言 o九江种源幼苗根部
ŽnΠ‘¤n !≤¤unΠ‘¤n 值偏低 o
而 ‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un n
ªun l值偏高 o表明该种源幼
苗的营养失衡较为严重 o根
部受到单盐毒害的程度较为
明显 ∀
方差分析结果表明 }盐
胁迫下供试幼苗根部 ŽnΠ
‘¤n !≤¤unΠ‘¤n 与 ‘¤nΠkŽn
n ‘¤n n ≤¤un n ªun l值在
种源间 !处理间及组织间的
差异均达显著水平k表 tl ∀
九江种源的 ŽnΠ‘¤n与 ≤¤unΠ
‘¤n值明显偏低 o‘¤nΠkŽn n
‘¤n n ≤¤un n ªun l值偏高
k分别为 u1s{ !t1tx !u1twl o昆明种源居中k分别为 w1zs !v1|y !t1yvl o黄山种源 ŽnΠ‘¤n 和 ≤¤unΠ‘¤n 值最高 o
‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un n ªun l值最低k分别为 y1u{ !{1yw !s1y|l ~从处理来看 o在 x ª#pt ‘¤≤¯ 胁迫处理下
ŽnΠ‘¤n和 ≤¤unΠ‘¤n值最低 o‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un n ªun l值最高 o分别为 t1ut !s1yz !v1{t o而对照处理下的
ŽnΠ‘¤n !≤¤unΠ‘¤n值最高 o‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un n ªun l值最低 o分别为 u1|z !t1{w !s1vw ~从组织来看 oŽnΠ
‘¤n值在中柱最高为 w1{v o≤¤unΠ‘¤n值在表皮中最高为 {1xw o‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un n ªun l值在中柱中最高
为 s1|w ∀上述分析表明 o根部组织中离子比的变化差异可能是由各离子在盐胁迫下的分布变化所致 ∀ ‘¤n
在中柱中分布较多 o但随着盐浓度增加 o中柱中的 ‘¤n含量变化不大 o表皮和皮层中的 ‘¤n增多 ~Žn在皮层
中分布较多 o但随着盐浓度增加而明显减少 o而除九江种源外 o中柱中的 Žn含量变化不大 ~≤¤un在表皮中整
体较多 o因此导致 ŽnΠ‘¤n和 ‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un n ªun l值在中柱中较大 o≤¤unΠ‘¤n值在表皮中较大 ∀这
{y 林 业 科 学 ww卷
说明 o盐浓度越高 o根部表皮 !皮层中 ‘¤n量越多 o具有一定的局部离子区域化现象 o但从整体上看 o盐胁迫下
仍以根部中柱中的 ‘¤n含量较高 o从而导致幼苗根部从营养液中吸收的 Žn !≤¤un !ªun量较少 o且以九江种
源最为明显 ∀其中 o中柱中 Žn量受影响较小 o而 ≤¤un却大多集中分布在表皮 o这可能就是为什么在大多数
缺素施肥的情况下 o多以钙镁混合肥为主 ∀当然 o这也可能与营养元素自身的理化性质及其活跃性有关 ∀
u1t1v 盐胁迫下根部组织中离子的选择性运输 盐胁迫下根部组织中离子的选择性运输情况见表 u ∀由表
u可知 o盐胁迫下 o供试种源幼苗随着盐浓度增加 o≤¯ p进入幼苗根部中柱 !皮层增多 ~‘¤n由表皮运输到皮层
的比率变化不大 o但由皮层到中柱的量呈减少趋势 o这说明 ‘¤n大部分沉积在根部的皮层及外表皮上 ~Žn
由表皮到皮层的比率变化较小 o但由皮层进入中柱的比率逐渐增多 ~≤¤un由表皮到皮层的量减少 o由皮层到
中柱的量变化趋势不明显 ~ ªun由表皮进入皮层的量增加 o但由皮层进入中柱的量减少 ∀
盐胁迫下 o供试种源幼苗根部离子的选择性运输表现为k表 ul }对于 ‘¤n而言 o由表皮进入皮层最多的
是九江种源 o而由皮层进入中柱各种源均表现为降低趋势 o因此差异不明显 ~对于 Žn而言 o由表皮进入皮层
中最少及由皮层进入中柱最多的均为九江种源 ~对于 ≤¤un而言 o由表皮进入皮层较少的是昆明种源 o而由皮
层进入中柱中最少的是九江种源 ~对于 ªun而言 o由表皮进入皮层较少的是九江和昆明种源 o由皮层进入
中柱中最少的是九江种源 o且在 x ª#pt盐处理下 o进入中柱的量趋于 s ~对于 ≤¯ p而言 o由表皮进入皮层的
量在种源间差异较小 o但由皮层进入中柱的量以九江种源较多 ∀以上结果说明 o九江种源幼苗根部组织中
‘¤n !≤¯ p量最多 o昆明种源次之 o黄山种源最少 ∀
方差分析结果表明 o盐胁迫下幼苗根部离子由表皮到皮层和由皮层到中柱的运输在种源间 !处理间及离
子间的差异均达显著水平 ∀从种源来看 o九江种源进入中柱中的营养元素总量最少kt1syl o昆明种源居中
kt1twl o黄山种源最多kt1w{l ~从处理看 o在 x ª#pt ‘¤≤¯ 胁迫处理下进入根部中柱中的营养元素总量仅为
t1su o明显低于对照水平kt1xtl ~从离子来看 o进入根部皮层 !中柱的离子以 ‘¤n !≤¯ p较多 ∀
以上结果表明 o盐胁迫下盐浓度越高 o‘¤n量越多 oŽn量越少 o其中以九江种源较为明显 ∀从供试种源
幼苗根部离子的选择性运输结果来看 o在 t ª#pt‘¤≤¯ 处理 uv §后 o‘¤n !≤¯ p的分布比率接近甚至低于对照 o
说明 t ª#pt‘¤≤¯ 对供试幼苗的影响较小 ∀
212 盐胁迫下幼苗生长变化
u1u1t 幼苗存活率变化 由图 u可知 o整个试验期间 o在正常条件下 o供试种源幼苗的存活率均为 tss h ∀
而在盐胁迫下 o随着胁迫强度和胁迫时间的增加 o供试种源幼苗的存活率均呈下降趋势 ∀其中 o胁迫 { §时 o
在 t !v ª#pt‘¤≤¯ 胁迫下 o供试种源幼苗存活率均为 tss h ~在 x ª#pt‘¤≤¯ 胁迫下 o供试黄山与昆明种源分
别为 |s h与 |u h o九江种源仅为 y{ h ∀当胁迫达到 u{ §时 o在 t ª#pt‘¤≤¯ 下 o供试九江种源幼苗的存活率
为 {w h o黄山种源为 {x h o昆明种源为 |s h ~在 v ª#pt ‘¤≤¯ 胁迫下 o供试九江种源为 vv h o黄山种源为
zs h o昆明种源为 xs h ~而在 x ª#pt‘¤≤¯ 胁迫下 o供试九江种源幼苗完全死亡 o黄山种源的幼苗存活率降至
ux h o昆明种源的幼苗存活率仅为 z1x h ∀以上结果表明 o盐胁迫下供试种源幼苗出现不同程度的死亡 ∀相
对而言 o在 t ª#pt‘¤≤¯ 胁迫下 o供试各种源幼苗的存活率较高 o适应较好 o可初步认为青钱柳幼苗的耐盐阈
值为 t ª#pt ∀而当盐浓度达到 v至x ª#pt时 o黄山种源的幼苗存活率明显较高 o昆明种源居中 o九江种源最
低 ∀综合比较而言 ov个种源以安徽黄山种源的耐盐能力较强 ∀
u1u1u 幼苗高 !径 !叶变化 盐胁迫下 o苗木生长状况能直观反映出它的抗性强弱k≥¯ ¤°¤ ετ αλqousszl ∀由
表 v可知 o盐胁迫 u{ §后 o各种源处理间幼苗叶面积 !苗高及地径增长量的差异均达显著水平 o低盐胁迫下
差异明显 o随着盐浓度增加 o差异减小 ∀随着盐胁迫强度增加 o均呈下降趋势 ∀其中 o在 t ª#pt‘¤≤¯ 胁迫下 o
供试种源幼苗苗高 !地径及叶面积均有不同程度的增长 o相对而言以黄山种源幼苗苗高 !地径 !叶面积的增长
量较大 ~在 v ª#pt‘¤≤¯ 胁迫下 o供试种源幼苗的苗高 !地径仍有一定增长 o但幼苗叶面积增长量极小甚至为
负值 ~在 x ª#pt‘¤≤¯ 胁迫下 o供试各种源幼苗苗高 !地径增长量较小 o叶面积增长量均为负值 ∀这表明 o在 t
ª#pt‘¤≤¯ 胁迫下 o供试种源幼苗受到的盐害程度较小 o因此供试幼苗的根茎叶仍能进行生长发育 ∀但随着
盐浓度增加 o供试幼苗受到的伤害程度加重 o根茎发育受阻 o叶片从根部获得的养分减少 ∀加上盐胁迫下幼
苗受到的水分胁迫及单盐毒害 o叶片出现不同程度的萎蔫卷曲及枯焦 o因此叶面积增长量在较强盐胁迫下为
负值 ∀
u1u1v 幼苗生物量变化 由表 v可知 o盐胁迫下随着盐浓度增加 o供试种源幼苗的生物量增量基本呈下降
|y 第 y期 姚瑞玲等 }盐胁迫对青钱柳根部离子分布及幼苗生长的影响
sz 林 业 科 学 ww卷
图 u 盐胁迫下幼苗存活率
ƒ¬ªqu ≥∏µ√¬√¤¯ ³¨µ¦¨±·¤ª¨ ²©¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ¶¤¯·¶·µ¨¶¶
趋势 ∀方差分析结果表明 o
盐胁迫 u{ §后种源间及处理
间幼苗生物量增量均达差异
显著水平 ∀盐胁迫下 ov 个
种源幼苗生物量增量的大小
顺序为黄山  昆明  九江 ∀
生物量直接反映植物的生长
状况 ∀结果说明 o盐胁迫下
黄山种源的幼苗生长状况较
佳 o即其耐盐能力较强 ∀其
中 o在 t ª#pt ‘¤≤¯ 胁迫下 o
黄山种源幼苗的生物量增量
为 t1sx ªo昆明种源幼苗的
生物量增量为 s1wu ªo均较
接近对照水平 ∀据此 o可以
确定黄山 !昆明种源幼苗正
常生长的耐盐阈值为 t ª#
pt左右 ∀
v 结论与讨论
根是植物重要的运输器
表 3 盐胁迫 28 δ 后幼苗生长的差异分析
Ταβ .3 ς αριανχε αναλψσισ οφ σεεδλινγ γροωτη αφτερ 28 δαψσ οφ σαλτ στρεσσ
指标 Œ±§¨¬ 处理 ×µ¨¤·° ±¨· 黄山 ‹∏¤±ª¶«¤± 九江 ¬∏­¬¤±ª 昆明 Ž∏±°¬±ª
≥t x1vw ? t1uv¤… u1wt ? s1vy¥… u1ux ? s1u|¥…叶面积增量
Œ±¦µ¨°¨ ±·²©¯¨ ¤©
¤µ¨¤Π¦°u
≥u s1sz ? s1sx≤ p t1zu ? s1wy≤ p s1uu ? s1sz≤
≥v p t1uu ? s1xz≤ p u1sy ? s1x{≤ p u1wx ? s1s|≤
≤Ž tt1yv ? u1vx¤„ tt1{x ? v1u|¤„ {1xz ? t1u{¥„
≥t v1ts ? s1{|„… t1|s ? s1xx… t1xx ? s1u|…
高增量 ≥u t1us ? s1s|¤… s1ts ? s1su¥≤ s1vx ? s1tw¥≤
Œ±¦µ¨°¨ ±·²©«¨¬ª«·Π¦° ≥v s1ts ? s1sy≤ s1sx ? s1sv≤ s1tx ? s1sv≤
≤Ž x1ts ? t1x|¥„ x1xs ? t1y|¥„ {1zx ? u1w|¤„
径增量 ≥t s1{v ? s1us¤„ s1xu ? s1uw¤¥… s1wt ? s1vs¥„…
Œ±¦µ¨° ±¨·²©¥¤¶¤¯ ≥u s1tw ? s1tt… s1ut ? s1tv≤ s1tu ? s1sx…≤
§¬¤°¨ ·¨µΠ°° ≥v s1sv ? s1su… s1su ? s1st≤ s1su ? s1st≤
≤Ž t1ts ? s1vv¤„ t1uw ? s1uu¤„ s1yv ? s1uu¥„
单株生物量增量 ≥t t1sx ? s1tu¤„ s1tt ? s1sx¥… s1wu ? s1uy¥„…
Œ±¦µ¨°¨ ±·²©¥¬²°¤¶¶ ≥u s1ww ? s1uu¤… s1sv ? s1st¥≤ s1s{ ? s1sy¥≤
³¨µ³¯¤±·Πª ≥v s1uu ? s1sw¤… p s1ut ? s1tt¥⁄ s1tz ? s1tu¤…≤
≤Ž t1xt ? s1sy¤„ t1uu ? s1w|¤¥„ s1zt ? s1vx¥„
官 ∀ ‘¤n !Žn !≤¤un !ªun
及 „…„k脱落酸l等物质
在根部质外体中能自由移
动 o而要到达髓部时则需
要穿过内皮层的 / 凯氏
带0 o这个过程主要是通过
内皮层细胞质膜的选择性
吸收功能来控制k≤«¨ ± ετ
αλqoussul ∀本试验研究
结果表明 o在青钱柳幼苗
根部横切面中 o随着盐浓
度增加 o根部表皮和皮层
中的 ‘¤n 含量增加 o而在
中柱中的变化较小 ∀这说
明 o为保护植物细胞质免
遭 ‘¤n 毒害 o‘¤n 在根部
表皮中进行一定程度的区域化 ∀而在 v和 x ª#pt ‘¤≤¯ 处理下 o大多数幼苗根部中柱中的 ≤¯ p含量均较高 ∀
这表明 o≤¯ p通过质外体和共质体途径能穿过植物细胞的凯氏带 o这可能导致 ≤¯ p对青钱柳生长的毒害作用
比 ‘¤n大 ∀
对大多数非盐生植物而言 o单盐胁迫下过多的 ‘¤n将导致植物体内的营养失衡 ∀本研究结果表明 o随着
盐胁迫强度增强 o根部组织中 ‘¤n的相对含量增加 o而 Žn !≤¤un !ªun的相对含量减少 o尤其以 Žn的变化较
为明显 o进一步说明 ‘¤n对 Žn具有拮抗作用 ∀有学者认为 o根系生长状况能作为衡量植物耐盐能力大小的
标准 o而根生长与根组织中 Žn量的多少密切相关k«∏ ετ αλqot||{l ∀本试验发现 v个种源间幼苗根部 ŽnΠ
‘¤n值的差异显著 o其中以黄山种源的最高 o这可能是导致黄山较其他 u个种源耐盐能力强的原因 ∀
tz 第 y期 姚瑞玲等 }盐胁迫对青钱柳根部离子分布及幼苗生长的影响
单盐胁迫下 o盐浓度增加 o生长介质的水势降低 o植物遭到渗透胁迫 o进而导致植物生长下降k≥¯ ¤°¤ ετ
αλqousszl ∀在本试验中 o幼苗存活率和生长均随着盐浓度的增加而减少 ∀这可能是由于植物为调节渗透
压 o吸收较多离子 o尤其是 ‘¤n !≤¯ p的过多积累所致 ∀淡土植物与盐生植物不同 o不能进行完全离子区域化 o
从而对细胞代谢产生毒害作用k≠¤±ª ετ αλqousszl o本试验的研究结果与之相符 ∀试验中发现 o随着盐浓度增
加 o根部表皮和皮层中的 ‘¤n增多 o中柱中的变化不大 o从某种程度上说 o供试幼苗具有一定的离子区域化现
象 o但从整体上看 o根部中柱中的 ‘¤n含量仍是最高的 o这表明与盐生植物的完全离子区域化相比 o青钱柳不
能进行有效的离子区域化 o且在盐浓度较低的处理中 o大多数供试幼苗的生长下降 o这些均表明青钱柳为盐
敏感植物 ∀然而 o在 t ª#pt‘¤≤¯ 处理下 o除九江种源外 o供试幼苗基本能进行生长发育 o这说明青钱柳幼苗
的耐盐阈值为 t ª#pt左右 ∀从供试幼苗的生长情况来看 o黄山种源最佳 o即该种源的耐盐能力最强 o进一步
说明植物耐盐性可能与 Žn相对 ‘¤n的选择性吸收能力密切相关 ∀
综上所述 o盐胁迫下供试幼苗根部离子分布受到显著影响 o在 v或 x ª#pt ‘¤≤¯ 胁迫下 o根部组织中
‘¤n !≤¯ p的相对含量增加 oŽn !≤¤un !ªun的相对含量降低 ∀随着盐浓度增加 o根部表皮和皮层中的 ‘¤n 含
量增加 o而 ≤¯ p在根部中柱和皮层中的相对含量明显增加 ∀根部组织中的离子失衡 oŽnΠ‘¤n和 ≤¤unΠ‘¤n值
减小 o‘¤nΠkŽn n ‘¤n n ≤¤un n ªun l值增大 o尤其是根部组织中 ŽnΠ‘¤n值的减小和 ≤¯ p的显著增加导致幼
苗存活率和生长下降 ∀初步认为 o供试种源幼苗耐盐能力的大小顺序为黄山 昆明 九江 o且青钱柳幼苗的
耐盐阈值为 t ª#pt左右 ∀
参 考 文 献
蔡清泉 qt||s1我国海涂资源开发利用的现状和展望 q国土与自然资源研究 okul }vv p vz q
方升佐 o 香香 qussz1 青钱柳资源培育与开发利用的研究进展 q南京林业大学学报 }自然科学版 ovtktl }|x p tss q
潘瑞炽 qt||x1植物生理学 q北京 }高等教育出版社 q
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k责任编辑 于静娴l
uz 林 业 科 学 ww卷