全 文 ：第 ww卷 第 y期
u s s {年 y 月
林 业 科 学
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∂²¯1ww o‘²1y
∏±qou s s {
基于空间自相关分析研究毛红椿
天然居群的空间遗传结构 3
刘 军t 陈益泰t 孙宗修u 姜景民t 何贵平t 饶龙兵t 吴天林t
kt q中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwss ~ u q中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室 杭州 vtsssyl
摘 要 } 利用 {对微卫星标记对分布于我国的 v个毛红椿天然居群的遗传结构进行研究 ∀收集毛红椿 v个天然
居群 us|个单株材料并对每个单株的位置进行定位 o运用空间自相关分析研究毛红椿居群的空间遗传结构 o了解
该物种的进化历程和濒危机制 o并为制定有效的保护策略和措施提供科学依据 ∀研究结果表明 }tl 居群等位基因
的平均数为 x1v o有效等位基因数平均为 u1y ~ul观察杂合度平均为 s1x|| s o期望杂合度平均为 s1x{| v ~vl空间自
相关分析结果揭示毛红椿宜丰天然居群在 s ∗ uws °存在着显著的空间遗传结构 ~wl 宾川和师宗居群内遗传变异
在空间上为随机分布 o不存在明显的空间遗传结构 ~xl 导致居群内空间遗传结构形成的原因 o包括花粉种子局限
传播 !微环境异质性和居群密度等 ∀
关键词 } 毛红椿 ~空间遗传结构 ~空间自相关分析 ~微卫星
中图分类号 }≥zt{1wy ~≥zt{1xw 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsy p sswx p s{
收稿日期 }ussz p sw p uv ∀
基金项目 }浙江省科技厅重大项目/速生丰产林良种的选育与应用示范0kussw≤tusuul ∀
3 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室刘文真博士 !栾维江博士等在试验中给予帮助 o在此表示感谢 ∀
Σπατιαλ Γενετιχ Στρυχτυρε οφ Τοονα χιλιατα ϖαρ q πυβεσχενσ
Ποπυλατιονσιν Τερµσ οφ Σπατιαλ Αυτοχορρελατιον Αναλψσισ
¬∏∏±t ≤«¨ ± ≠¬·¤¬t ≥∏± ²±ª¬¬∏u ¬¤±ª¬±ª°¬±t ‹¨Š∏¬³¬±ªt •¤²²±ª¥¬±t • ∏׬¤±¯¬±t
kt1 Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Φυψανγ vttwss ~
u1 Στατε ΚεψΛαβορατορψοφ Ριχε Βιολογψo Χηινα Νατιοναλ Ριχε Ρεσεαρχη Ινστιτυτε Ηανγζηου vtsssyl
Αβστραχτ } °²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ º¬·«us|¬±§¬√¬§∏¤¯¶¬±·«µ¨¨ ²¯¦¤·¨§±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Τοοναχιλιατα √¤µq πυβεσχενσ
º¤¶¤±¤¯¼½¨ §º¬·«{ °¬¦µ²¶¤·¨¯ ¬¯·¨ °¤µ®¨µ¶q׫¬¶¶·∏§¼¬±·¨±§¨§·²©¬±§²∏·¶³¨¦¬¨¶ √¨²¯∏·¬²±¤µ¼«¬¶·²µ¼¤±§ ±¨§¤±ª¨µ¨§°¨ ¦«¤±¬¶°
¤±§²©©¨µ¶¦¬¨±·¬©¬¦©²∏±§¤·¬²± ©²µ ¶¨·¤¥¯¬¶«¬±ª ©¨©¬¦¬¨±·¦²±¶¨µ√¤·¬²± ¶·µ¤·¨ª¬¨¶q׫¨ ¶³¤·¬¤¯ ª¨ ±¨·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Τqχιλιατα √¤µq
πυβεσχενσ º¤¶°¨ ¤¶∏µ¨§º¬·«¶³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¤±¤¯¼¶¬¶q≥³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²±¦²¨©©¬¦¬¨±·oº«¬¦«º¤¶∏¶¨§·²µ¨√¨ ¤¯ ¶³¤·¬¤¯
¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© ª¨ ±¨·¬¦√¤µ¬¤·¬²±o º¤¶¦¤¯¦∏¯¤·¨§ º¬·«¬± ·«¨ ³²³∏¯¤·¬²±¶²© ≠¬©¨ ±ªo …¬±¦«∏¤± ¤±§ ≥«¬½²±ªq ׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §}
tl ׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ±∏°¥¨µ¤±§·«¨ ©¨©¨¦·¬√¨ ±∏°¥¨µ²© ¤¯¯¨ ¯¨ ¶k Ν¨ l º¨ µ¨ x1v ¤±§u1y oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ ~ul ׫¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ²¥¶¨µ√¨ §
«¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ º¤¶s1x|| s oº«¬¯¨ ·«¨ ¤√¨ µ¤ª¨ ¬¨³¨¦·¨§«¨·¨µ²½¼ª²¶¬·¼ º¤¶s1x{| v ~vl ׫¨µ¨ º¤¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·√¤µ¬¤·¬²±¬±¶³¤·¬¤¯
ª¨ ±¨·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©±¤·∏µ¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± ¤·≠¬©¨ ±ªo¬±§¬¦¤·¨§º¬·«¶¬ª±¬©¬¦¤±·³²¶¬·¬√¨ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ²√¨ µs ∗ uws °~wl Š¨ ±¨ ·¬¦
√¤µ¬¤±¦¨ ¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶²©…¬±¦«∏¤± ¤±§≥«¬½²±ª º¤¶§¬¶·µ¬¥∏·¨§µ¤±§²°¯¼~xl ≥³¤·¬¤¯ ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ º¤¶°¤¬±¯¼ ¤©©¨¦·¨§¥¼
¬¯°¬·¨§§¬¶³¨µ¶¤¯ ²©³²¯¯¨ ±¶¤±§¶¨ §¨¶o«¨·¨µ²ª¨ ±¨ ¬·¼ ²© °¬¦µ²¨ ±√¬µ²±°¨ ±·¤±§§¨±¶¬·¼ ²©³²³∏¯¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Τοονα χιλιατα √¤µq πυβεσχενσ~¶³¤·¬¤¯ ª¨ ±¨·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ~¶³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶~°¬¦µ²¶¤·¨¯ ¬¯·¨
居群遗传结构及其影响因子的研究是保护遗传学的重要内容 o它不仅是探讨物种形成以及植物适应和
进化机制的基础 o也是针对物种制定有效保护策略和措施的依据k葛颂 ot||{ ~李昂等 oussu ~ „√¬¶¨ ετ αλqo
t||y ~‹¤°µ¬¦® ετ αλqot||y¤l ∀遗传变异的空间分布是居群遗传结构的重要特征之一 ∀当一个居群内所有个
体间遗传变异的空间分布为非随机分布时 o居群内就存在着显著的空间遗传结构k¬ετ αλqousswl ∀影响植
物居群内遗传结构的生态和进化因素很多 o主要包括局限的种子和花粉传播k •µ¬ª«·ot|wv ~≥¦«²¨ ± ετ αλqo
t|{| ~≥²®¤¯ ετ αλqot||t ~ ¦¦¤∏¯ ¼¨ ot||zl !居群密度k‹¤°µ¬¦® ετ αλqot||v ~t||y¥l !幼苗建成时的时空分布
k∞¯ ¶¯·µ¤±§ot||u ~≥¦«±¤¥¨¯ ετ αλqot||x ~°¤µ®¨µ ετ αλqousstl !受干扰程度和居群聚集情况k≥¦«±¤¥¨¯ ετ αλqo
t||{ ~∞³³¨µ¶²± ετ αλqousst ~°¤µ®¨µετ αλqousstl和微生境的选择k¬±«¤µ·ετ αλqot|{t ~≥¯ ¤·®¬± ετ αλqot||t ~
Ž¤¯¬¶½ ετ αλqousstl等 ∀因此空间结构分析有助于探讨各种进化因素的作用k∞³³¨µ¶²±ot||vl和揭示植物濒
危的机制 o进而为制定科学的保护策略和措施 o最大限度地保护和利用遗传多样性奠定理论基础k∞³³¨µ¶²±
ετ αλqot|{| ~≥«¤³¦²·ot||xl ∀
空间自相关分析k¶³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶l是研究遗传变异空间结构的一种有效方法 o尤其是在小尺
度空间范围内k≥²®¤¯ ετ αλqot|z{l o用来检测与量化从多个标定点中取样值变异的空间依赖性 ∀通过检测一
个位置上的变异是否依赖于邻近位置的变异 o来判断该变异是否存在空间自相关性 o即是否存在空间遗传结
构k李昂等 oussu ~何田华等 ot|||l ∀目前空间自相关分析已广泛地应用于植物居群内空间遗传结构的研究
k≥²®¤¯ ετ αλqot|z{ ~∞³³¨µ¶²± ετ αλqot|{| ~ ‹ ¼¨º²²§ot||t ~°¨ ·¨µετ αλqot|||l ∀
分子标记在空间遗传结构研究中 o发挥了它们自身的优势 o近几年来报道很多 ∀在对北美乔松k Πινυσ
στροβυσl成年居群空间遗传结构的研究中 o°¤∏¯¤等kusswl运用微卫星 o研究了生态系统中的各种变化对北美
乔松繁殖系统 !空间结构和遗传多样性的影响 o研究表明 u个居群的空间遗传结构都很弱 ∀ פ®¤«¤¶«¬等
kussvl利用微卫星对圆齿水青冈k Φαγυσ χρεναταl和日本水青冈k Φqϕαπονιχαlu个种进行空间遗传结构的研
究 o所有个体之间的遗传距离与空间距离之间呈现显著的负相关 o然而这种相关很弱 o可能是由于花粉的广
泛散布 ∀李昂等 kussul采用空间自相关分析方法对硬叶兜兰 k Παπηιοπεδιλυµ µιχραντηυµ l和独花兰
kΧηανγνιενια αµοεναlw个天然居群的小尺度空间遗传结构进行了研究 o结果表明 }在 u个硬叶兜兰居群中 o
遗传变异在短距离kv ∗ w °l内表现出显著的正相关 o在较大的距离内表现出显著的负相关 o说明其遗传变异
在居群内形成一定的空间结构 ~而独花兰的遗传变异在参与计算的 u 个居群内不存在明显的空间结构 ∀
פ±¬等kt||{l利用等位酶 !• „°⁄以及 Œ≥≥• 标记与空间自相关分析发现日本石松kΛψχοποδιυµ ϕαπονιχυµl居群
内大多数位点间的自相关系数都为正值 o从而认为这种遗传结构来源于克隆繁殖k¦¯²±¤¯ ³µ²³¤ª¤·¬²±l ∀
毛红椿k Τοονα χιλιατα √¤µq πυβεσχενσl是楝科k¨¯¬¤¦¨¤¨ l香椿属植物 o为落叶大乔木 o雌雄同株 o花较小 o花
粉主要靠风力传播 o靠种子进行有性繁殖 ∀果实为蒴果 o成熟后自然开裂 ∀种子两侧具翅 o翅为膜质 o较轻 o
主要依靠风力传播 ∀生长迅速 o树干通直 o素有/中国桃花心木0之称 o材质曙红 o木纹美丽 o是珍贵的用材树
种 o具有很高的经济价值和开发前景k张露等 oussy ~刘军等 oussyl ∀毛红椿主要分布于华南地区的江西 !浙
江 !云南 !广东等省k刘军等 oussyl ∀在5中国植物红皮书6中 o毛红椿被列为国家二级保护濒危种 o也被各分
布省列为珍稀濒危树种k楼炉焕等 ousss ~张光富 ousss ~刘信中等 oussxl ∀由于环境变化 !人为砍伐以及其
天然更新比较慢 o数量不断减少 ∀本文运用 ≥≥• 遗传标记针对我国毛红椿 v个天然居群 o采用空间自相关
分析方法对居群空间结构进行分析 o目的在于探讨其居群内遗传变异的空间分布模式 ~揭示这个物种分布
的遗传结构特征 o为制定有效的保育策略提供科学依据 ∀
表 1 毛红椿 3 个居群地理位置和采样数量
Ταβ .1 Γεογραπηιχ λοχατιον ανδ σαµ πλε οφ 3 νατυραλ ποπυλατιονσ οφ Τ . χιλιατα ϖαρ . πυβεσχενσ
居群
°²³∏¯¤·¬²±
编号
‘²q
经度
²±ª¬·∏§¨
纬度
¤·¬·∏§¨
海拔
„¯·¬·∏§¨Π°
采样数量
Œ±§¬√¬§∏¤¯¶¶¤°³¯ §¨
宜丰 ≠¬©¨ ±ª ≠ƒ ttwβu|χ ) ttwβwxχ∞ u{βvsχ ) u{βwsχ‘ uus ∗ wzx yx
宾川 …¬±¦«∏¤± …≤ tssβtyχ ) tstβuvχ∞ uxβsuχ ) uxβuuχ‘ t wsw ∗ t {us ys
师宗 ≥«¬½²±ª ≥ tsvβwuχ ) tswβvwχ∞ uwβutχ ) uxβssχ‘ {tu ∗ |tu {w
t 材料与方法
111 取样地点和材料收集
据多年调查和当地林业部门的介绍 o毛红椿天然林居群较少 o仅在江西 !安徽和云南 v省发现有天然林
分布 o浙江和广东只有零星分布 ∀本研究选取分布于江西宜丰 !云南宾川和云南师宗的 v个毛红椿天然居群
k表 tl ∀ussy年 y月 o对分布于江西和云南的 v个居群进行调查采样 o江西宜丰居群内单株数量较少 o根据
调查情况 o基本上收集了全部的单株材料 ~在宾川居群选择毛红椿分布较为集中的力角乡 o选取了一个相对
独立的亚居群 o亚居群内单株零星分布 o由于居群内单株年龄较大 o采集亚居群内的全部单株 o共采集了 ys
个单株材料 ~毛红椿在师宗的分布集中在五龙乡拔菌子山 o主要分布在山坡和山沟内 o也选取了一个相对独
立的亚居群 o亚居群内单株
数量较多 o采集亚居群内胸
径大于 u1x ¦°的全部单株 o
单株间距 xs °左右 o收集了
{w 个单株 ∀v 个居群共收
集 us|个单株材料 ∀分单株
采集母树中上部叶片 o采下
的叶片用硅胶迅速干燥 o硅
yw 林 业 科 学 ww卷
胶与叶片的质量比为 tsΒt o密封保存带回实验室 ∀用 Š°≥定位各单株的地理坐标 ov个居群内各单株分布情
况见图 t ∀
图 t 各单株在居群内的分布
ƒ¬ªqt ׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·«¨ ¬±§¬√¬§∏¤¯¶¶¤°³¯ §¨¬±·«µ¨¨³²³∏¯¤·¬²±¶
112 ∆ΝΑ提取和微卫星 ΠΧΡ 扩增
用改良的 ≤ׄ… 法 k⁄²¼¯¨ot||t ~
刘军等 oussyl提取基因组 ⁄‘„ ∀所用
≥≥• 引物为本实验室设计并筛选的 {
对重复性好 !谱带清晰且稳定的多态
性引物k刘军等 oussyl o引物的具体情
况见表 u ∀试验中采用 tx ˏ反应体
系 o成分 }ts ≅ ¥∏©©¨µt1x ˏoפ´ 酶ku
˜#ˏpt l s1v ˏkפ®¤µ¤l o§‘×° ku1x
°°²¯#ptl o引物kts °°²¯#ptl o⁄‘„
模板 tx ∗ ys ±ª∀用 …Œ’2• ∞⁄  ≠≤≠∞
基因扩增仪扩增 o反应程序 }先 |w ε
预变性 w °¬±o然后进行 vx个循环k|w
ε 变性 t °¬±oxu ∗ xx ε 退火 s1x °¬±o
zu ε 延伸 t °¬±l o最后 zu ε 延伸 ts
°¬±∀°≤• 扩增产物加入 x ˏ左右的
上样缓冲液k²¤§¬±ª¥∏©©¨µl o用 { h聚
丙烯酰胺凝胶 !电压 tus ∂ 电泳 ∀电泳
缓冲液为 t ≅ ׅ∞o电泳 v «后 o银染检
测并用数码相机照相 ∀
表 2 毛红椿基因组 8 个微卫星位点的 ΠΧΡ 扩增引物
Ταβ .2 Πριµερσφορ αµ πλιφψινγ 8 ΣΣΡ λοχι ιν Τ . χιλιατα ϖαρ . πυβεσχενσ
位点
²¦¬
Š¨ ±…¤±®获取号
Š¨ ±…¤±®
¤¦¦¨¶¶¬²± ‘²q
引物序列kxχ ) vχl
°µ¬°¨ µ¶¨ ∏´¨ ±¦¨kxχ ) vχl
重复基元
• ³¨¨ ¤·°²·¬©
退火温度
Τ°Πε
等位基因大小
„¯ ¯¨ ¯¨ ¶¬½¨Π¥³
צst ⁄±zz{vsv ƒ }×≤„„׊≤„„××ׄŠŠ„ŠŠ„„
• }׊≤×׊×׊„„≤≤≤׊׊ kŠ„l{ xu uws ∗ u|t צsu ⁄±wxv|sw ƒ }ׄŠŠ„„„ŠŠ≤„„ŠŠ×ŠŠŠ
• }ŠŠŠ×ŠŠ×≤Š„׊„ŠŠŠ×× k„Šltw xx ts| ∗ tus צsv ⁄±wxv|sz ƒ }Š„×ׄ≤Š≤≤„ŠŠ≤„„„≤Š
• }×׊„„ׄ׊ŠŠ„Š„„ŠŠ× k≤×ly xx uvs ∗ vus צsw ⁄±wxv|sy ƒ }Š„„„≤≤„Š≤„ŠŠ≤„Š„Š≤
• }Š„„Š„„ŠŠŠ×Š„Š≤Š„Š„ k„Šlts xx tts ∗ uvs צsx ⁄±wxv|sx ƒ }„Š×„„ׄŠ≤≤׊ׄŠ„Š≤„Š
• }„Š„Š×ŠŠŠŠ×ŠŠ×≤Š„׊„Š k„Šltv xx tus ∗ uwu צsy ⁄±wxv|sv ƒ }Š„≤×≤Š×Š„≤„≤×ׄŠ≤≤׊ׄ
• }≤׊Š≤Š×„„×≤„׊Š×≤„ׄ≤ k×××≤×≤lz xx tut ∗ uvt צsz ⁄±wxv|tu ƒ } „׊Š„׊„Š×Š×Š≤Š„ׄŠŠ
• }׊׊„׊ׄŠŠ„Š×≤׊„„≤ k×≤lz xx t{u ∗ u{s צs{ ⁄±wxv|tw ƒ }׊×≤×≤„Š××ׄ׊≤׊Š≤Š×
• }≤׊≤≤≤„„×≤„„≤„„Š„Š k×≤l{ xx tzs ∗ uys
113 数据分析
数据分析采用目前比较常用的空
间自相关分析法 ∀按照居群内单株间距离 o每个居群划分为 {个距离等级 o距离等级间相隔 {s °∀≥≥• 是共
显性标记 o同一引物扩增产物中电泳迁移率一致的条带被认为具有同源性 ∀用 „ o…o≤ o, ,按条带大小从
大到小进行编号 ∀采用 °’°Š∞‘∞软件计算在物种水平和居群水平的观察等位基因数目k Ν¤l !有效等位基
因数目k Ν¨ l !各位点的观察杂合度k Η²l和期望杂合度k Η¨ l ∀选择频率处于 ts h ∗ |s h之间的等位基因进
行空间自相关系数的计
算k陈小勇 ousstl ∀为
保证分析的准确性 o每
个距离等级内最少要有
vs 个 单 株 对 ∀ 利 用
Š¨ ±„¯ ∞¬ √¨ µ¶¬²± y 软件
k°¨ ¤®¤¯¯ ετ αλqoussxl o
分析遗传距离与地理距
离之间的相关程度 o计
算空间自相关系数kρl ∀
利用本软件计算的空间
相关系数kρl和 ≥³¤¦¬¤¯
v 等 软 件 所 计 算 的
²µ¤±. ¶ Ι 相似性系数
一致k¬± ετ αλqoussv ~
李昂等 oussul o用随机
排列检验方法检验不同
zw 第 y期 刘 军等 }基于空间自相关分析研究毛红椿天然居群的空间遗传结构
距离等级的空间自相关系数的显著性 ∀
表 3 毛红椿遗传多样度
Ταβ .3 Γενετιχ διϖερσιτψ οφ Τ . χιλιατα ϖαρ . πυβεσχενσ
位点
²¦∏¶
观察等
位基因数
Ν¤
有效等
位基因数
Ν¨
基因分
化系数
Φ≥×
期望
杂合度
Η¨
观察
杂合度
Η²
צst w u1v s1t|| v s1xyz s s1x{t s
צsu v t1x s1ttu v s1vt| t s1vws {
צsv y u1v s1s|x x s1xx{ t s1x|u u
צsw y u1z s1tzs z s1yvu v s1{wv y
צsx x v1s s1wz| z s1yyz w s1wz| v
צsy z v1v s1szu { s1y|x w s1zx| t
צsz y v1u s1swt | s1y|u w s1yuu y
צs{ x u1x s1us| z s1x|z v s1xzv u
平均  ¤¨± x1v u1y s1tzy y s1x{| v s1x|| s
u 结果与分析
211 遗传结构分析
扩增 {个 ≥≥• 位点 oצsy位点等位基因数
最多 o为 z个 ~צsu位点的等位基因数最少 o为
v个 ~所有观察等位基因的平均数 Α€ x1v ∀有
效等位基因数从 t1xkצsul到 v1vkצsyl o平均
有效等位基因数 Ν¨ € u1yk表 vl ∀从表 v中还
可看出观察杂合度为 s1vws { ∗ s1{wv y o平均
s1x|| s o期望杂合度平均值为 s1x{z v ∀基因分
化系数 Φ≥× 为 s1swt | ∗ s1wz| z o平均值为
s1tzy y o即有 tz1yy h 的遗传变异存在居群之
间 o而有 {u1vw h的遗传变异存在于居群之内 ∀在 Φ≥×值的基础上估算毛红椿居群间的 Ν°k Ν° € s1uxkt p
Φ≥×lΠΦ≥×l为 t1tz ∀
表 4 宜丰居群 8 个距离等级下的空间自相关系数(ρ)及其显著性 ≠
Ταβ .4 Σπατιαλ αυτοχορρελατιον χοεφφιχιεντσ(ρ) φορ 8 διστανχε χλασσεσιν
ποπυλατιον Ψιφενγ οφ Τ . χιλιατα ϖαρ . πυβεσχενσ
位点
²¦∏¶
{个距离等级下空间自相关系数
≥³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·©²µ{ §¬¶·¤±¦¨ ¦¯¤¶¶¨¶kρl
t u v w x y z {
צst s1yuw33 s1vxy 3 p s1tty p s1t{{ p s1syt s1uw| p s1v{w s1szs
צsu s1uut 3 s1ttx p s1vs| p s1tvv p s1twz p s1s{s p s1wwx 3 p s1t|x
צsv s1vyv33 s1utu33 s1vst33 s1uty33 s1ut{ 3 s1s|y p s1ssv s1vv{ 3
צsw s1zy{33 s1|u{33 s1zxu33 s1s|v p s1s{u p s1vyv s1stx s1s|y
צsx s1yuv33 s1zxw33 s1ztv33 s1sww p s1tsx p s1vvt p s1tts p s1tx|
צsy s1wvt33 s1xs|33 s1u{z33 s1tzz33 s1ws{33 s1wzt33 p s1www 3 s1s{t
צsz s1w{t33 s1w{y33 s1s{v p s1uxt p s1u|y p s1tys p s1x{y 3 p s1uvu
צs{ s1sv| s1ttw s1uwx 3 p s1sxx p s1u{s p s1szx p s1sx{ p s1twx
≠ 3 o33 }分别代表 s qsx和 s qst的显著水平 ≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤··«¨ s1sx ²µs1st ¯¨ √¨ ¯oµ¨¶³¨¦·¬√¨ ¼¯ q
距离等级 ⁄¬¶·¤±¦¨ ¦¯¤¶¶¨¶Π° }t }s ∗ {s ~u }{s ∗ tys ~v }tys ∗ uws ~w }uws ∗ vus ~x }vus ∗ wss ~y }
wss ∗ w{s ~z }w{s ∗ xys ~{ }xys ∗ yws1 下同 ∀ ׫¨ ¶¤°¨ ¥¨ ²¯º q
表 5 毛红椿宜丰居群各距离等级中表现出相关的位点数
Ταβ .5 Νυµ βερ οφλοχι σηοωινγ σιγνιφιχαντ χορρελατιον ιν εαχη διστανχε χλασσ
φορ ποπυλατιον Ψιφενγ οφ Τ . χιλιατα ϖαρ . πυβεσχενσ
距离等级 ⁄¬¶·¤±¦¨ ¦¯¤¶¶
t u v w x y z {
显著正相关的位点数
‘∏°¥¨µ²© ²¯¦¬¶«²º¬±ª¶¬ª±¬©¬¦¤±·³²¶¬·¬√¨¦²µµ¨ ¤¯·¬²± z y x u u t s s
显著负相关的位点数
‘∏°¥¨µ²© ²¯¦¬¶«²º¬±ª¶¬ª±¬©¬¦¤±·±¨ ª¤·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± s s s s s s v t
呈现显著相关的位点所占的比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²© ²¯¦¬¶«²º¬±ª¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±Πh {z1x zx yu1x ux ux tu1x vz1x tu1x
212 空间自相关分析
v个毛红椿居群中选取频率在 ts h ∗ |s h之间的等位基因进行空间自相关分析 ∀表 w列出了宜丰居群
不同距离等级下空间自相关系数kρl及其显著性 ∀在计算出的 yw个 ρ值中 o有 uz个kwu1u h l达 s1sx显著水
平 ∀在前 v个距离等级内 o统计检验达显著的 ρ值分别达 {z1x h !zx h和 yu1x h k表 xl o且均为正值 o说明在
uws °范围内的个体间存在相似关系 o在 uws °范围外 o随着距离增大 o正值减少而负值增加 ∀说明居群在
uws ° 以外 o个体间差别较大 ∀
在所有距离等级内 o空间自相关
系数 ρ值变化范围比较大 o为
p s1x{y ∗ s1|u{ o表明宜丰居群
内单株间遗传差异比较大 ∀空间
自相关系数的这些波动 o说明宜
丰居群中遗传变异在空间上的分
布不均匀 o遗传结构呈斑块状 ∀
在宾川居群中 o计算出的 yw
个空间自相关系数kρl值中 o有
tz个kuy1y h l达 s1sx显著水平
k表 yl ∀根据总体空间自相关系
数数值 o第 t距离等级ks ∗ {s °l
内空间自相关系数 ρ达到显著的
有 yu1x h o其他距离等级范围内
空间自相关系数达到显著的均未
达到 xs h ∀tys °以上的距离等
级缺乏显著的相关系数 o宾川居
群 xys °以上 o空间自相关系数
全部为负数 o说明在宾川居群中
个体相距 xys °以上 o个体间差
别就很大 ∀在 { 个距离等级中 o
只有第 t等级ks ∗ {s °l统计呈
显著的空间自相关系数值达
yu1x h k表 zl o说明该居群内遗
{w 林 业 科 学 ww卷

表 6 宾川居群 8 个距离等级下的空间自相关系数(ρ)及其显著性
Ταβ .6 Σπατιαλ αυτοχορρελατιον χοεφφιχιεντσ(ρ) φορ 8 διστανχε χλασσεσιν
ποπυλατιον Βινχηυαν οφ Τ . χιλιατα ϖαρ . πυβεσχενσ
位点
²¦∏¶
{个距离等级下空间自相关系数
≥³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·©²µ{ §¬¶·¤±¦¨ ¦¯¤¶¶¨¶kρl
t u v w x y z {
צst s1vst 3 p s1t{{ p s1tsy s1t{u 3 p s1tsw p s1sxs p s1sxu p s1sx{
צsu s1sty p s1sy| p s1svv s1sxz p s1stx s1svz s1s{t p s1swv
צsv s1v{z33 s1vzu33 p s1sv{ p s1uxx p s1s|t p s1s{| p s1szt p s1v{u 3
צsw s1s{w s1tty 3 s1tu{ 3 s1s|v p s1sws p s1usx p s1t|v 3 s1s|u
צsx s1s|y s1tsz s1syy p s1syy p s1s|s p s1sxs s1usz 3 s1xv| 3
צsy s1usu33 s1swv p s1syu s1ssv p s1syv s1ssw p s1suv s1suw
צsz s1tyy 3 s1stt s1tus 3 p s1sv| p s1stv p s1szz s1tuw 3 s1szv
צs{ s1vzv33 s1tvs 3 p s1uty p s1szu s1tts 3 p s1s{{ p s1sw| s1sxu
表 7 毛红椿宾川居群各距离等级中表现出相关的位点数
Ταβ .7 Νυµ βερ οφλοχι σηοωινγ σιγνιφιχαντ χορρελατιον ιν εαχη διστανχε
χλασσφορ ποπυλατιον Βινχηυαν οφ Τ . χιλιατα ϖαρ . πυβεσχενσ
距离等级 ⁄¬¶·¤±¦¨ ¦¯¤¶¶
t u v w x y z {
显著正相关的位点数
‘∏°¥¨µ²© ²¯¦¬¶«²º¬±ª¶¬ª±¬©¬¦¤±·³²¶¬·¬√¨¦²µµ¨ ¤¯·¬²± x v u t t s u t
显著负相关的位点数
‘∏°¥¨µ²© ²¯¦¬¶«²º¬±ª¶¬ª±¬©¬¦¤±·±¨ ª¤·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± s s s s s s t t
呈现显著相关的位点所占的比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²© ²¯¦¬¶«²º¬±ª¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±Πh yu1xvz1x ux tu1xtu1x s vz1x ux
表 8 师宗居群 8 个距离等级下的空间自相关系数(ρ)及其显著性
Ταβ .8 Σπατιαλ αυτοχορρελατιον χοεφφιχιεντσ(ρ) φορ 8 διστανχε χλασσεσ
ιν ποπυλατιον Σηιζονγ οφ Τ . χιλιατα ϖαρ . πυβεσχενσ
位点
²¦∏¶
{个距离等级下空间自相关系数
≥³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¦²¨©©¬¦¬¨±·©²µ{ §¬¶·¤±¦¨ ¦¯¤¶¶¨¶kρl
t u v w x y z {
צst p s1svu s1stt p s1suz s1swz p s1sy| p s1sst p s1sux p s1s{s
צsu s1tsy 3 s1ttx 3 p s1suv s1s{| p s1su{ p s1svs s1{|{33 s1|vy 3
צsv s1{su33 s1xz|33 s1y|y33 s1zwv33 s1xws33 s1uts 3 s1sv{ s1xyy 3
צsw s1t{t 3 s1tsx s1svy s1svt s1sx{ p s1sy{ p s1vxt 3 s1s{s
צsx s1txy33 p s1sty p s1s|{ p s1svt p s1syx p s1t{y 3 p s1s{x p s1stx
צsy s1tx{33 s1s{t 3 s1stv p s1sus s1swy p s1s{z p s1s|y p s1ss|
צsz s1tx|33 p s1swt s1suv s1tv|33 p s1uuv 3 s1s|{ s1sux s1sxy
צs{ s1uxs33 s1syu s1tvu 3 p s1stz p s1s|z p s1tys 3 s1vvv 3 p s1t{t 3
表 9 毛红椿师宗居群各距离等级中表现出相关的位点数
Ταβ .9 Νυµ βερ οφλοχι σηοωινγ σιγνιφιχαντ χορρελατιον ιν εαχη διστανχε χλασσ
φορ ποπυλατιον Σηιζονγ οφ Τ . χιλιατα ϖαρ . πυβεσχενσ
距离等级 ⁄¬¶·¤±¦¨ ¦¯¤¶¶
t u v w x y z {
显著正相关的位点数
‘∏°¥¨µ²© ²¯¦¬¶«²º¬±ª¶¬ª±¬©¬¦¤±·³²¶¬·¬√¨¦²µµ¨ ¤¯·¬²± z v u u t t u u
显著负相关的位点数
‘∏°¥¨µ²© ²¯¦¬¶«²º¬±ª¶¬ª±¬©¬¦¤±·±¨ ª¤·¬√¨ ¦²µµ¨ ¤¯·¬²± s s s s t u t t
呈现显著相关的位点所占的比例
°¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²© ²¯¦¬¶«²º¬±ª¶¬ª±¬©¬¦¤±·¦²µµ¨ ¤¯·¬²±Πh {z1xvz1x ux ux ux vz1xvz1xvz1x
传变异分布的空间结构性不强 ∀
在师宗居群中 o计算出的 yw
个 ρ值中 o有 ux 个kv|1t h l达
s1sx显著水平k表 {l ∀根据总体
空间自相关系数数值 o第 t距离
等级ks ∗ {s °l范围内空间自相
关系数 ρ达到显著的达 {z1x h o
其他距离等级范围内空间自相关
系数达到显著的均未达到 xs h ∀
uws °以上范围空间自相关系数
大部分为负值 o说明在 uws °以
上范围内个体间差别比较大 ∀在
{个距离等级中 o只有第 t等级
ks ∗ {s °l统计呈显著的空间自
相关系数值达 {z1x h k表 |l o说
明该居群和宾川居群一样 o居群
内遗传变异分布的空间结构性不
强 ∀
v 讨论
311 毛红椿天然居群遗传多样性
本研究利用微卫星分析毛红
椿主分布区 v个天然居群的遗传
多样性 ov 个天然居群平均期望
杂合度为 s1x{| v o比较国内外利
用微卫星研究林木居群遗传变异
的结果 o长寿命多年生k¯ ²±ª2¯¬√¨ §
³¨µ¨±±¬¤¯ l 植物 Η¨ 平均值为
s1y{ o种子靠风力传播的植物 Η¨
平均值为 s1ytk‹¬¯§¨ ousswl o可
以看出毛红椿天然居群具有较低
水平的遗传多样性 o应加强对其
保护 ∀基因流代表被研究所有居
群间每代迁入的个体数量 o毛红
椿居群间的基因流大于 tk Ν° €
t1tzl o说明基因流可以防止居群
间由遗传漂变引起的遗传分化 ∀
‹¬¯§¨ kusswl给出的利用微卫星分
子标记统计的长寿命多年生植物
kΦ≥× € s1t|l !远交植物 k Φ≥× €
s1uul !种子风力传播植物k Φ≥× €
s1tvl的 Φ≥×平均值为 s1t{ o根据
此值所得基因流平均值为 t1tv{ ∀毛红椿为长寿命多年生 !远交 !种子风力传播植物 o本试验中所得的基因
流为 t1tz oΦ≥×为 s1tzy y o基因流高于以上所提平均水平 o基因分化系数低于平均水平 ∀
|w 第 y期 刘 军等 }基于空间自相关分析研究毛红椿天然居群的空间遗传结构
312 毛红椿天然居群空间遗传结构
v1u1t 空间遗传结构分析 在选取多态位点进行空间自相关分析时 o本文只采用了等位基因频率在ts h ∗
|s h者 o因为若某一等位基因的频率过高或过低 o则该位点在空间自相关分析中提供的有效信息将很少k陈
小勇 ousstl ∀为避免不必要的计算 o同时保证数据具有足够的统计意义 o本研究认为选取谱带频率在 ts h
∗ |s h的位点是比较合适的 ∀以往进行空间遗传结构的研究主要运用 ≥³¤·¬¤¯ vk李昂等 oussul和 ≥„„°w1v
k刘亚令等 oussyl等 ∀在本研究中 o运用 Š¨ ±„¯ ∞¬进行空间自相关分析 ∀
v1u1u 宜丰居群存在空间遗传结构的原因 植物遗传变异的空间分布格局与植物的种子和花粉的散布方
式 !繁育系统等生殖生物学特性以及居群生境有着密切关系k≤«∏±ª ετ αλqousss ~°¤∏¯¤ ετ αλqousswl ∀遗传
变异的空间分布过程中基因型的选择是一种距离隔离作用 o个体间亲缘关系系数与基因频率的空间自相关
性随距离的增加而降低 ∀基因流的非随机分布是形成居群内空间遗传结构的主要因素 ∀
宜丰毛红椿天然居群存在空间遗传结构 o该居群遗传变异空间上分布不均匀 o空间结构呈斑块状 o说明
毛红椿宜丰天然居群内遗传变异的空间分布为非随机分布 ∀宜丰毛红椿天然居群存在空间遗传结构的原因
如下 }tl宜丰居群毛红椿主要集中在官山自然保护区内 o但由于在设立保护区前当地居民的乱砍乱伐 o导致
生境的破碎和片段化 o严重影响了自然状态下的基因交流 !物种的自然更新和居群的空间结构 ∀在第 t ∗ v
距离等级内 o大多数空间自相关系数为正显著 o说明毛红椿在 uws °范围内的个体存在着相似关系 o这就说
明宜丰居群内遗传相似的个体呈斑块状分布 ∀随距离的增加 o显著负相关的空间自相关系数增加 o个体间相
似程度下降 o这种变化可能是由于山体的隔离或生境的不连续分布影响了个体间的交配和子代的广泛散布 o
花粉或种子等繁殖体的有限散布最终导致该居群遗传变异空间分布的斑块状 ∀片段化严重 o种子域k¶¨ §¨
¶«¤§²º¶l不能重叠 o也是导致宜丰居群内形成空间遗传结构的原因 ∀ul微环境的选择也会使植物居群内遗传
变异表现出强烈的空间结构k何田华等 ot|||l ∀毛红椿各个斑块由于海拔和地势的影响 o导致微环境的异质
性 o斑块间开花期有略微的差异 o也影响了毛红椿斑块间的基因交流 ∀毛红椿自我更新能力和克隆生长能力
都较弱 o生境的破坏和人为砍伐导致生境破碎化 o加上病虫害对幼苗的影响 o导致毛红椿数量不断减少 o居群
密度降低 ∀
v1u1v 宾川和师宗居群内不存在空间遗传结构的原因 毛红椿在宾川和师宗居群内集中连续分布 o显著性
相关的空间自相关系数分别占 uy1y h和 v|1t h o表明这 u 个居群内等位基因的遗传变异缺乏空间结构 o遗
传变异分布的斑块性不强 o为随机分布模式 ∀宾川和师宗毛红椿居群不存在空间结构的原因如下 }tl毛红椿
在宾川和师宗 u个居群内分布广泛 o数量相对较多 o同时较少地受到人为影响 o密度较大 o而表现自然状态下
的空间模式 ∀ul宾川和师宗 u个居群内空间结构较弱 o这与毛红椿自身的生物学特性有关 ∀毛红椿为异花
风媒授粉 o花粉传播距离较远 ~而种子两端具翅 o也可以传播相对较远的距离 ~同时在这 u个居群内毛红椿
数量相对较多 o密度较大 o亚居群间距离较近 o所以 u个居群内等位基因的遗传变异缺乏空间结构 o遗传变异
分布的斑块性不强 o为随机分布模式 ∀尽管基因流包括种子和花粉的传播 o但一些研究结果表明 o种子的传
播比花粉传播更容易影响植物的空间遗传结构k‹¤°µ¬¦® ετ αλqot||y¥~Ž¤¯¬¶½ ετ αλqousstl ∀在短距离内有
着显著的空间自相关系数 o表明由于局限的种子散布导致空间斑块状的结构 ∀种子的传播距离也就是一个
小的遗传斑块的直径 o在这个小的遗传斑块内遗传相关的个体聚集在一起 ∀毛红椿宜丰和师宗 u居群内空
间自相关分析结果得出 o毛红椿一个小的遗传斑块直径约为 uws °左右 ouws °以上范围内个体间差别比较
大 ~宾川居群 xys °以上范围内个体间差别比较大 ∀
313 保护策略
v1v1t 迁地保护 迁地保护是保护濒危树种及其自然居群的重要手段之一 ∀部分珍贵树种天然居群数量
较少 o个体数量有限 o有必要进行迁地保护 ∀迁地保护途径可通过收集种子 !营养体繁殖和春季移栽幼苗进
行 ∀并且在进行毛红椿迁地保护时 o应注意从不同空间结构斑块取样 o尽可能地采集到整个分布区内的单
株 o在宜丰居群内采样单株间的间距应大于 uws °左右为宜 o而宾川和师宗居群内采样单株间的间距应分别
大于 xys °和 uws ° o以增加采样单株的代表性和避免对遗传学相似单株的重复采样 ∀毛红椿居群间遗传分
化水平较低 o遗传变异主要存在于居群内 o所以在对毛红椿种质资源进行收集保存时 o应收集尽可能多的居
群材料 ∀
v1v1u 就地保护 首先加强生境保护 ∀根据本文分析 o毛红椿天然居群遗传多样性水平较低 o随着时间的
sx 林 业 科 学 ww卷
推移 o其遗传多样性水平将会逐渐降低 o应从现在起加强对其保护 ∀鉴于毛红椿在宜丰居群内存在显著的空
间结构的特点 o即遗传变异的斑块状分布 o同时人为干扰也会严重影响天然居群遗传变异的空间结构或降低
遗传多样性 o因此在就地保护中 o应限制人为活动对其破坏 ∀尽可能地保持其原有的生境 o让其自我恢复 o恢
复其连续分布状态 ∀由于生境的破碎和片段化导致宜丰居群内存在空间遗传结构 o建议在生境破碎区补植
幼苗 ∀其次加强抚育管理 ∀由于毛红椿天然更新能力较差 o所以应注意生境的变化 o加强对生境的保护 o并
且进行人工抚育和管理工作 o增加其自我更新能力 ∀同时 o加强对毛红椿当前生境的检测 o详细地调查气象 !
土壤 !植被 !动物和微生物等生态因子状况 o为寻求毛红椿实生苗最佳生境提供依据 ∀第三挂牌保护 ∀对于
宾川和师宗居群 o由于居群内毛红椿分布数量较多和树龄较大 o应挂牌进行保护 o同时防治病虫害的发生 ∀
参 考 文 献
陈小勇 qusst1 安徽黄山青冈居群遗传结构的空间自相关分析 q植物生态学报 ouxktl }u| p vw q
葛 颂 qt||{1 植物群体遗传结构研究的回顾与展望 q北京 }高等教育出版社 ot p tx q
何田华 o杨 继 o饶广远 qt|||1 植物遗传变异的空间自相关分析 q植物学通报 otykyl }yvy p ywt q
李 昂 o葛 颂 qussu q植物保护遗传学研究进展 q生物多样性 otsktl }yt p zt q
李 昂 o罗毅波 o葛 颂 qussu q采用空间自相关分析研究两种兰科植物的群体遗传结构 q生物多样性 otskvl }uw| p uxz q
刘 军 o孙宗修 o陈益泰 o等 qussy1 珍稀濒危树种毛红椿微卫星 ⁄‘„分离及 ≥≥• 反应体系优化 q中国生物工程杂志 ouyktul }xs p xx q
刘信中 o吴和平 qussx q江西官山自然保护区科学考察与研究 q北京 }中国林业出版社 ott{ p tus q
刘亚令 o李作洲 o张鹏飞 o等 qussy q猕猴桃自然居群 ≥≥• 遗传变异的空间自相关分析 q生物多样性 otwkxl }wut p wvw q
楼炉焕 o金水虎 qusss q浙江古田山自然保护区珍稀濒危植物区系的研究 q北京林业大学学报 ouukxl }vv p v| q
张光富 qusss1 安徽珍稀濒危植物及其保护 q安徽师范大学学报 ouvktl }vy p v| q
张 露 o郭联华 o杜天真 qussy q遮荫和土壤水分对毛红椿幼苗光合特性的影响 q南京林业大学学报 }自然科学版 ovskxl }yv p yy q
„√¬¶¨ ≤ o ‹¤°µ¬¦®qt||y1 ≤²±¶¨µ√¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶o¦¤¶¨ «¬¶·²µ¬¨¶©µ²° ±¤·∏µ¨ q≤«¤³°¤± i ‹¤¯¯o ‘¨ º≠²µ®ott p tu q
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²© Ρηυσϕαϖανιχαk„±¤¦¤µ§¬¤¦¨¤¨ l q ‹ µ¨¨§¬·¼o{w }tz{ p t{x q
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∞³³¨µ¶²± … Žo „¯ ¤¯µ§ • • qt|{| q≥³¤·¬¤¯ ¤∏·²¦²µµ¨ ¤¯·¬²± ¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©ª¨ ±²·¼³¨¶º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²± ²© ²¯§ª¨³²¯¨³¬±¨ qŠ¨ ±¨ ·¬¦¶otut }vy| p vzz q
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∞³³¨µ¶²± … Žo≤«∏±ª  Š qusst1 ≥³¤·¬¤¯ ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©¤¯ ²¯½¼°¨³²¯¼°²µ³«¬¶°¶º¬·«¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶²© Πινυσστροβυσk°¬±¤¦¨¤¨ l q„°¨ µ¬¦¤±²∏µ±¤¯ …²·¤±¼o
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tszΠts{ }u{t p u|z q
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‹¬¯§¨ ‘¼¥²° qussw1 ≤²°³¤µ¬¶²± ²©§¬©©¨µ¨±·±∏¦¯ ¤¨µ⁄‘„ °¤µ®¨µ¶©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ª¬±·µ¤¶³¨¦¬©¬¦ª¨ ±¨ ·¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼¬± ³¯¤±·¶q ²¯ ¦¨∏¯¤µ∞¦²¯²ª¼ otv }ttwv p ttxx q
¬± ≠¤±o ‹¨×¬¤±«∏¤o∏…¤²µ²±ªqussv1 ƒ¬±¨ ¶¦¤¯¨ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬± ¤ º¬¯§¶²¼¥¨¤±k Γλψχινε σοϕαl ³²³∏¯¤·¬²± ¤±§·«¨ ¬°³¯¬¦¤·¬²±¶©²µ¦²±¶¨µ√¤·¬²±q ‘¨º
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Ž¤¯¬¶½ ≥ o‘¤¶²± ⁄o ‹¤±½¤º¤ ƒ „ o ετ αλqusst q ≥³¤·¬¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬± Τριλλιυµ γρανδιφλορυµ }·«¨ µ²¯ ¶¨²© §¬¶³¨µ¶¤¯ o°¤·¬±ªo«¬¶·²µ¼ ¤±§
¶¨¯¨ ¦·¬²±q∞√²¯∏·¬²±oxx }xys p txy{ q
¬±«¤µ·≠ …o ¬·²± …o≥·∏µª¨²± Ž…o ετ αλqt|{t qŠ¨ ±¨ ·¬¦√¤µ¬¤·¬²±¬± ¶³¤¦¨ ¤±§·¬°¨¬± ¤³²³∏¯¤·¬²± ²©³²±§¨µ²¶¤³¬±¨ q ‹ µ¨¨§¬·¼owy }wsz p wuy q
¦¦¤∏¯ ¼¨ ⁄ ∞qt||z q׫¨ µ¨ ¤¯·¬√¨ ¦²±·µ¬¥∏·¬²±¶²©¶¨ §¨¤±§³²¯¯¨ ± °²√ °¨ ±¨··²·«¨ ²¯¦¤¯ ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© Σιλενε αλβα q²∏µ±¤¯ ²© ‹ µ¨¨§¬·¼o{{ }uxz p uyv q
¬≠²²± ≤«∏±ªo ²«± ⁄ ‘¤¶²±o ¼²±ª Š¬ ≤«∏±ªq ussw1 ≥³¤·¬¤¯ ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬± ³²³∏¯¤·¬²±¶ ²© ·«¨ ·¨µµ¨¶·µ¬¤¯ ²µ¦«¬§ Χεπηαλαντηερα λονγιβραχτεατα
k’µ¦«¬§¤¦¨¤¨ l q „° µ¨¬¦¤± ²∏µ±¤¯ ²© …²·¤±¼o|tktl }xu p xz q
°¤µ®¨µŽ≤ o ‹¤°µ¬¦®o°¤µ®¨µ„ o ετ αλqusst1 ƒ¬±¨ ¶¦¤¯¨ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ¬± Πινυσχλαυσαk°¬±¤¦¨¤¨ l ³²³∏¯¤·¬²±¶} ©¨©¨¦·¶²©§¬¶·∏µ¥¤±¦¨ «¬¶·²µ¼q‹ µ¨¨§¬·¼o
{z }|| p ttv q
°¤∏¯¤ ∞ ¤µ´∏¤µ§·o •¼¤± Ž∞³³¨µ¶²±qussw q≥³¤·¬¤¯ ¤±§³²³∏¯¤·¬²± ª¨ ±¨ ·¬¦¶·µ∏¦·∏µ¨ ²© °¬¦µ²¶¤·¨¯ ¬¯·¨¶¬± º«¬·¨ ³¬±¨ q²¯ ¦¨∏¯¤µ∞¦²¯²ª¼otvkttl }vvsx p vvtx q
°¨ ¤®¤¯¯ • o≥°²∏¶¨ ° ∞q ussx1 Š¨ ±„¯ ∞¬ y } Š¨ ±¨ ·¬¦ „±¤¯¼¶¬¶¬± ∞¬¦¨¯q °²³∏¯¤·¬²± Š¨ ±¨ ·¬¦≥²©·º¤µ¨ ©²µ× ¤¨¦«¬±ª ¤±§ • ¶¨¨¤µ¦«q ׫¨ „∏¶·µ¤¯¬¤± ‘¤·¬²±¤¯
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tx 第 y期 刘 军等 }基于空间自相关分析研究毛红椿天然居群的空间遗传结构
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k责任编辑 徐 红l
ux 林 业 科 学 ww卷