全 文 ：第 ww卷 第 x期
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林 业 科 学
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植物表型可塑性对非生物环境因子的响应研究进展 3
胡启鹏t ou 郭志华u 李春燕u 马履一t
kt1 北京林业大学林学院 北京 tsss{v ~ u1中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 tsss|tl
摘 要 } 表型可塑性是植物与环境相互作用而表现出的一种适应能力 o表现为积极的响应和消极的响应 ∀可塑
性不仅可以作为性状遗传 o也可接受进化 o但适应进化的前提条件是遗传变异和自然选择 o同时受可塑性代价和限
制条件所局限 o这些问题可通过先进的生物手段逐渐找到答案 o并得到解决 ∀其次 o植物可塑性响应还受到非生物
因子的影响 o如光照k耐荫性l !营养 !水分以及温度等 o特别在全球大气变化的影响下 o植物的可塑性响应能否反映
这种变化值得去关注 ∀同时 o国内的表型可塑性研究还需要进一步深入 o特别是在大区域尺度上 o更多的评价工作
需要完善 ∀
关键词 } 表型可塑性 ~植物性状 ~非生物因子
中图分类号 }≥zt{1wx ~≥zt{1wy 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kuss{lsx p stvx p s{
收稿日期 }ussz p sx p ty ∀
基金项目 }国家自然科学基金面上项目kvsvzttwtl ~三建委与国家林业局项目/三峡库区陆生动植物监测0k≥÷usst p stul ~北京林业大学
自选课题资助基金ksy­­ss|l ∀
3 郭志华为通讯作者 ∀
Αδϖανχε ατ Πηενοτψπιχ Πλαστιχιτψιν Πλαντ Ρεσπονσεστο Αβιοτιχ Φαχτορσ
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kt1 Φορεστρψ Χολλεγε οφ Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u1 Ινστιτυτε οφ Φορεστ ΕχολογψoΕνϖιρονµεντ ανδ Προτεχτιον oΧΑΦ Βειϕινγ tsss|tl
Αβστραχτ } °«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼¬¶¤±¤§¤³·¬√¨ ¦¤³¤¦¬·¼ ¬¨³µ¨¶¶¨§¥¼ ³¯¤±·¶¤¶¤µ¨¶∏¯·²©¬±·¨µ¤¦·¬²± º¬·« ±¨√¬µ²±°¨ ±··² º«¬¦«
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Κεψ ωορδσ} ³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼~³¯¤±··µ¤¬·¶~¤¥¬²·¬¦©¤¦·²µ¶
植物在进化过程中 o不断与周围环境进行选择与被选择的作用 o最终形成许多外在形态和内在生理上的
适应策略 o这些生态适应特征表现为植物性状k³¯¤±··µ¤¬·¶l ∀然而环境总是存在不同程度的异质性 o植物在
与环境相互作用过程中 o总会以/扬长避短0的方式向有利的方向发展 o最大程度地减小不利的影响 o这种响
应特征即为植物表型可塑性k³«¨ ±²·¼³¬¦³¯¤¶·¬¦¬·¼l o所以可塑性可以更好地反映环境的变化 o特别是在气候变
化的大环境下 o植物可塑性研究对气候变化的反映具有非常重要的意义 ∀
近年来 o在植物表型可塑性研究中 o除了对一般的生物因子 o包括竞争者 !草食动物以及传粉昆虫等进行
研究外k≥¦«¯¬¦«·¬±ª ετ αλqot||vl o研究重点逐渐转移到异质性巨大的非生物因子上 o如光照 !温度 !水分和营
养等 k • ¬¨±¬ªousss ~°²µ·¶°∏·« ετ αλqoussy ~‘¬¬±¨ °¨ ·¶ousszl o而且国外研究重点正从具体点上向全球变化的
面上深入k∂¤¯ ¤¯§¤µ¨¶ ετ αλqoussy ~≤µ¬¶³²ousszl o但国内的研究却很少 ∀本文基于全球变化的影响 o分析了可
塑性与非生物因子的关系 ∀同时 o总结出一套评价可塑性的指标与方法 o以供国内相关研究者参考 o推动国
内植物可塑性研究进展 ∀
t 可塑性的定义
表型k³«¨ ±²·¼³¨ l是基因与环境相互作用而塑造的结果 o对生物在异质或变化环境中生存至关重要 o特别
是对不能移动的光合有机体k…µ¤§¶«¤º ot|yx ~°¬±·¤§² ετ αλqot||zl ∀而可塑性则被定义为生物受到环境影响
而基因型能够作出相应改变 !产生不同表型来应对其生存的时空异质环境的能力k…µ¤§¶«¤º ot|yx ~ussyl ∀
可塑性能够使植物改变形态 !生理和发展性状 o最大限度地达到其表型与生存环境相一致而缓冲环境对生长
和生殖产生的消极影响k≥∏¯·¤±oussxl ∀随着生物学 !生态学的发展 o可塑性得到了进一步深入研究 o其中传
统的观点k把可塑性看作是对分化的一种选择l继续得到证实k≥¦«°¬· ετ αλqoussvl ~同时也提出了一种新的
观点 o即植物某些性状的可塑性可以代表分化k²µ·¬¨ ετ αλqot||yl o而且本身可以遗传 o可以独立接受进化选
择k√¤± Ž¯¨ ∏±¨ ± ετ αλqoussxl ∀但这些由特定基因型决定的可塑性往往立足于分化与环境影响之间的关系 o
即在有利的环境中 o分化能够增加可塑性 o而在不利的环境中 o分化则降低可塑性 ∀
u 可塑性与性状的关系
可塑性与性状都是植物与环境相互作用的结果 ∀一种观点认为某一性状的可塑性程度可能与性状平均
值存在内在的相互关系k°¬ª¯¬∏¦¦¬ετ αλqoussvl ~而另一种则认为可塑性自身可以作为一种性状 o并可从性状
平均值中进化分离出来k≥¦«¨¬±¨ µot||vl o这样 o选择可以单独作用于可塑性本身 o独立于性状平均值 ∀虽然
以前工作也发现可塑性与性状平均值存在正相关性k≥¦«¨¬±¨ µoussu ~°¬ª¯¬∏¦¦¬ ετ αλqoussvl o但这些研究一般
基于不同环境中两者的比较 o因为较高可塑性的基因型比较低可塑性的基因型可能具有较高的性状平均值 o
也可能具有较低的性状平均值 ∀针对这些不充分的结论 o• ¬¨­¶¦«¨§i等kussyl设计了遮荫诱导和高光处理对
白车轴草k Τριφολιυµ ρεπενσl的试验表明 o选择不仅能够作用高光下表达的性状值 o而且能够作用可塑性程度 o
即可塑性可以以自己的方式作为性状而进化 o且独立于性状平均值 o因为性状平均值不能通过诱导可塑性的
环境来表达 ∀
像任何性状的适应进化一样 o表型可塑性的适应进化的前提条件是基因变异和自然选择k≥¦«°¬· ετ αλqo
ussvl o但进化更可能在时空异质性大的环境中发生k‹¨ ετ αλqousswl ∀理论研究表明 o即使当这些条件都满
足 o可塑性适应进化可能受到可塑性的代价和限制所阻碍k√¤± Ž¯¨ ∏±¨ ± ετ αλqoussxl ∀在一个复杂的环境中 o
可塑性的代价往往会降低基因型的适合度 o因为性状的表达是通过可塑性而不是固定发展 o即这种性状的表
达是和可塑性的表达能力有关 o而与特定可塑基因型相比 o多数可塑基因型的全球适合度非常低 o在很大程
度上决定了全球植被的多样性 ∀而限制则是在某单一环境中性状值表达的代价而不是可塑性发展能力的代
价 o因为在这种环境中 o特定可塑基因型已决定了性状的表达 o只是性状的表达方式不同而已 o所以会降低适
应性 ∀√¤± Ž¯¨ ∏±¨ ±等kussxl 总结了可塑性适应进化可能的代价和限制 o并提出采用一些先进的生物手段来
了解可塑性的基因背景 o这样可以从分子水平找到基因表达与表型及与适合度的关系 o就可以更好地理解适
应可塑性并不是比非适应可塑性普遍 o同时也可以预测可塑性响应的进化 ∀
v 可塑性与光环境k耐荫性l的关系
311 耐荫性
可塑性的大小一般被用作不同植物功能组k©∏±¦·¬²±¤¯ ªµ²∏³¶l或者不同耐荫性植物k¶«¤§¨2·²¯ µ¨¤±¦¨ ³¯¤±·¶l
之间的比较 ∀根据植物的生长特征 !存活率 !演替阶段及形态和生活史等的不同 o生态学家给出了很多关于
耐荫性可能的解释kŠµ∏¥¥ot||{ ~• ¬¨¦« ετ αλqoussv ~∂¤¯ ¤¯§¤µ¨¶ ετ αλqoussxl ∀耐荫性是演替的基础 o但植物对
光需求的内在差异则成为演替期间植物组成变化的主要依据k≥¤¦® ετ αλqousstl ∀如果按长期在低光下的生
存能力来表示 o则耐荫性被定义为植物在遮荫环境中的生长能力 k‘¬¬±¨ °¨ ·¶ ετ αλqoussw¤l o生长能力的大小
则从耐荫性指标的排序中得到 ∀由于机械损伤或被草食 o植物会不间断地损失生物量 o并且老叶的更新和健
康根系的发展都会消耗生物量 o所以保持一个足够高的生长率对长期生存至关重要 o因此 o也可以根据总生
长率的高低 o把不同耐荫性植物数量化 o然后排序kt €非常不耐荫 ox €非常耐荫l k°²µ·¶°∏·« ετ αλqoussyl o从
而可以更直观地区分耐荫性的大小 ∀
312 耐荫性植物
通常根据耐荫性不同可将植物划分为 }先锋种k³¬²±¨ µ¨¶³¨¦¬¨¶l或非耐荫种k¶«¤§¨2¬±·²¯ µ¨¤±·¶³¨¦¬¨¶l与耐
荫种k¶«¤§¨2·²¯ µ¨¤±·¶³¨¦¬¨¶l ∀一般将演替早期阶段的植物称为非耐荫种 o非耐荫种具有高的光合生理能力
kŽ²¬®¨ ετ αλqousst ~⁄¨ ¤¯ªµ¤±ª¨ ετ αλqoussw ~≥∏¤µ¨½ ετ αλqoussxl o目的主要是通过增加高生长率为演替初期的
建立奠定基础 o在此阶段 o环境往往波动很大 o受干扰严重 o所以植物必须有一个易变化的结构才能够最大化
yvt 林 业 科 学 ww卷
地利用环境资源 o以利于快速生长 ∀而在林分演替后期 o耐荫种会通过调整树冠结构 !增加总叶面积来改变
林分结构成为优势种k∂¤¯ ¤¯§¤µ¨¶ ετ αλqoussu ~≥·¨µ¦® ετ αλqoussv ~°¨ ¤µ¦¼ ετ αλqoussxl ∀
在演替初期 o林下光有效性似乎是被既定降低的 o但依赖光的可塑性会在植物占据一个变化的生境中
k变化的资源有效性l得到发展kŠ¬√±¬¶«oussul o从而植物能够在林下多变的低光下生存 o并最终演替到顶级 ∀
而在整个演替过程中 o似乎不同的性状共同决定了植物的发展k§¨ Žµ²²± ετ αλqoussxl o据此 o°²µ·¶°∏·«等
kussyl将能够描述植物生长的性状定义为生理性状 o能够影响光能捕获的性状定义为结构性状 o两者共同决
定耐荫种与非耐荫种之间的可塑性差异 o且这些性状是由种子大小和个体发育速率的变化来驱动
k‘¬¬±¨ °¨ ·¶oussyl ∀
313 不同耐荫性植物可塑性差异
根据结构性状和生理性状的不同功能特征 o将植物表型可塑性分为生理可塑性与结构可塑性 ∀许多证
据表明耐荫种生理可塑性比非耐荫种要低k∂¤¯ ¤¯§¤µ¨¶ ετ αλqoussu ~ ⁄¨ ¤¯ªµ¤±ª¨ ετ αλqoussw ~≥e±¦«¨½2Šq°¨ ½ ετ
αλqoussyl o因为高的可塑性可以让非耐荫种获得高的生长率 o从而可以快速地占据迹地 k • ¤¯·¨µ¶ ετ αλqo
t|||l ~而耐荫种之所以在林下比非耐荫种生长好 o是因为其具有较高的结构可塑性 o这正好抵消生理可塑
性方面的不足k∂¤¯ ¤¯§¤µ¨¶ ετ αλqoussu ~°¤½oussv ~‘¬¬±¨ °¨ ·¶ ετ αλqoussw¤l ∀但以前的证据认为 o不同耐荫性植
物提高光能捕获的可塑性与加强碳同化的可塑性之间呈负相关k²µ·¬¨ ετ αλqot||yl o而且近年来的研究也发
现耐荫种的结构可塑性比非耐荫种低k…¯²²µετ αλqoussw ~≥e±¦«¨½2Šq°¨ ½ ετ αλqoussyl ∀针对这些不统一的结
论 o°²µ·¶°∏·«等kussyl对 x个温带不同功能组乔木树种的可塑性比较表明 o非耐荫种结构可塑性与生理可塑
性均比耐荫种高 o且两者之间也并不存在相互弥补的关系 ~同时 o∂¤¯ ¤¯§¤µ¨¶等kusssl发现不论在耐荫树种之
间 o还是叶性状之间 o植物生理性状可塑性均比结构可塑性要高 ∀
对此 o可从两方面来解释 o一种解释认为 o在林下低光环境中生存本质上是耐荫植物一种被选择的结果 o
耐荫植物不仅可以最低限度地降低呼吸损失k • ¤¯·¨µ¶ ετ αλqousss¤~‘²§¤ ετ αλqoussw ~≤µ¤¬±¨ ετ αλqoussxl o并
且可以长期地最大化茎和根的生物量储存 o而不是通过光合产物的可塑性消耗对环境变化进行跟踪适应来
获取资源k• ¬¨¦« ετ αλqoussv ~°²µ·¶°∏·« ετ αλqoussyl o相比较 o在异质性环境中非耐荫种对光照适应的可塑性
要求更高 o因为光并不能成为非耐荫种的限制条件 o所以截获光能的结构可塑性要比通过光合产物的可塑性
消耗增加高生长和竞争力的生理可塑性要低kŠ¬√±¬¶«oussul o如果这样 o非耐荫种这种高的可塑性会随着演
替过程而逐渐降低 o而耐荫种的可塑性则会增大 ∀另一种解释认为 o耐荫种的生长潜力在低光下并没有受到
限制 o但似乎是植物幼苗的总质量而不是生长率决定其成功占据林下地位 o但反过来 o低光下幼苗的总质量
是由其种子的大小决定的而不是生长率k‘¬¬±¨ °¨ ·¶oussyl ∀所以 o一般种子大的植物相对较耐荫 o种子小的
则更喜光 ∀
314 可塑性的可比性
在对植物表型可塑性的研究中 o往往会得出一些不一致或不相关的结论 o这可能是研究条件或者是研究
材料也或者是研究手段不同而造成的 o在这里本文只总结出 v种常见的例子 o希望在今后的研究中加以注
意 ∀一是试验重复不够 o以前关于耐荫植物具有高的结构可塑性往往数据很有限k∂¤¯ ¤¯§¤µ¨¶ ετ αλqoussu ~
‘¬¬±¨ °¨ ·¶ ετ αλqoussw¥l ∀比如 o∂¤¯ ¤¯§¤µ¨¶等kussul在对中度耐荫种欧洲枥k Θυερχυσροβυρl和耐荫种欧洲水青
冈k Φαγυσσψλϖατιχαl幼苗的结构与生理可塑性研究中发现后者具有更高的结构可塑性 o但对同样的 u个种 o
• ¨¯¤±§¨µ等kt||{l却发现两者之间可塑性相似 ∀这说明相接近的种间可塑性的比较 o有必要设置足够多的
重复 ∀二是试验材料的选择要有可比性 ∀比如 Š¬√±¬¶«kt|{{l发现耐荫种比非耐荫种具有更低的比叶质量
k¯ ¤¨©§µ¼ °¤¶¶³¨µ¤µ¨¤o„l o也有证据证明了这一点kŽ¬±ªoussvl o但另外一些研究则表明非耐荫种的 „
更高k°²²µ·¨µot||| ~ • ¬¨¦« ετ αλqoussv ~ • ¤¯·¨µ¶ ετ αλqousss¥l ∀同时有的研究支持低光下耐荫种的净吸收率
k±¨ ·¤¶¶¬°¬¯¤·¬²±µ¤·¨o‘„• l比非耐荫种高kŽ¤½§¤ ετ αλqousssl o这可以解释遮荫环境下的植物为什么具有特殊
的功能表现 o但其他的研究结果恰恰相反kŽ¬·¤­¬°¤ot||w ~ • ¬¨¦« ετ αλqoussvl ∀其实 o这些相悖的研究结论缘
由选择的材料不同而已 o那些认为非耐荫种具有低的 „和高的光合能力是选择植物幼苗为研究材料 o而
认为耐荫种具有低的 „是因为选择了多年生的小树或者是成熟的大树作为研究材料k‘¬¬±¨ °¨ ·¶oussy¤l ∀
一般 o植物成熟器官的表型性状基本固定 o可塑性是不可逆的 o°¬¨µ¶°¤等kussvl将这定义为 / 发展可塑性
k§¨ √¨ ²¯³°¨ ±·¤¯ ³¯¤¶·¬¦¬·¼l0 o而将可逆性状定义为/表型韧性k³«¨ ±²·¼³¬¦©¯ ¬¨¬¥¬¯¬·¼l0 ∀因此 o在分析表型可塑性
zvt 第 x期 胡启鹏等 }植物表型可塑性对非生物环境因子的响应研究进展
与耐荫性时要考虑清楚植物个体发育所处的阶段 ∀除此之外 o研究条件要有可比性 o虽然常认为 o可塑性高
的植物比可塑性低的植物具有更高的生长速率和更强的竞争力 o但如果植物在一个较大范围内且具体的环
境因子梯度上相比较kŠ²±½e¯ ½¨ ετ αλqousswl o可塑性与这种适合度并不相关 o这是因为在大环境下其他因子
也会影响到植物的发展 o所以要控制好因子或者多方面考虑因子 ∀
w 可塑性与其他非生物因子的关系
除了光照外 o在演替过程中 o植物常会遇到营养 !水分 !温度 !地理空间等的巨大变化 o这些非生物因子共
同影响植物的发生和发展 ∀但地理空间的异质性一般体现在温度 !水分及太阳辐射上 o在此不予论述 ∀
在营养成分中 o氮是最主要的植物营养元素 o与植物的光合作用密切相关 o所以本文的营养因子是指氮
元素 ∀有的研究认为 o高光下植物对营养的需求越大 o生长对营养的响应就越强烈k°²²µ·¨µετ αλqousssl o而
沿着林窗 p林下光梯度 o光照与土壤营养有效性之间常呈负相关kŽ²¥¨ oussyl o特别是在次生演替中 o土壤营
养有效性一般很高 o但为了加强叶片生长 o林下植物在高的营养有效性条件下光有效性却降低很快k…¨ µª« ετ
αλqot|||l o因为较高的对光照变化的可塑性调整的能力将能够为耐荫植物提供一个重要的适应对策 o这样
能够加强对光能的截获 o从而能够在冠层下生存 o并最终演替为树冠层 ∀这似乎说明依赖光照的可塑性表现
要依赖营养有效性 ∀°²µ·¶°∏·«等kussyl对温带不同耐荫性植物的研究也证明营养有效性对改变植物对光的
响应至关重要 o特别是耐荫种的可塑性对营养有效性的变化的响应最强烈 o同时发现增加营养有效性可以减
小耐荫种与非耐荫种之间的可塑性差异 ∀如果这样 o那么通过提高营养有效性就可以增加耐荫种光依赖的
可塑性 o这对树木的抚育非常有意义 ∀虽然改变营养有效性 o对改善光依赖可塑性具有显著的积极作用 o但
在较低的营养条件下 o增加光照有效性会大大降低耐荫种的营养有效性k°²µ·¶°∏·« ετ αλqoussyl o且生长最不
好k…∏µ·²± ετ αλqot||xl o因此要通过提高营养或降低光照来改变不利于耐荫植物生长的环境状况 ∀
水分是一种非常重要的生命物质 o因为它参与许多生理代谢过程 ∀在干旱条件下 o一般植物生长高度较
低 o这缩短了根部水分到达叶部的距离 o有利于水分的有效输送k×¼µ¨¨ ετ αλqot||tl ~为了汲取更多水分 o植
物倾向于将更多的生物量分配到根部 o延长其向更深地下生长k≥∏¯·¤± ετ αλqot||vl ~同时 o为了防止水分的
过度蒸发散 o植物叶面积会降低k∂¤¯ ¤¯§¤µ¨¶ ετ αλqoussyl ∀ ‹²§¤等kusswl在马蹄香k Πριµυλα σιεβοδιιl对光照 p
水分梯度响应的研究中发现 o马蹄香的叶面积在水分亏缺时比盈湿时更小 o且这种响应在高光条件下比在低
光下更强烈 ∀这就说明高的根部生物量与叶面积之比能保证根部吸水与叶片蒸腾失水之间的平衡kפ±¬ ετ
αλqousstl ∀甚至 o水分有效性能够调控植物的繁殖方式 o在对油莎草k Χψπερυσ εσχυλεντυσl的研究中 o¬等
kusstl发现湿润环境有利于其营养繁殖k块茎繁殖l o而干燥环境则有助于其有性繁殖 ∀对于 ≤v 和 ≤w 植物 o
季节性水分有效性的变化对其光合特征及生长机制调控及其重要k‘¬∏ ετ αλqoussxl o干燥的冬季和湿润的夏
季能增加 ≤w 植物的数量 o而湿润的冬季和干燥的夏季适宜 ≤v 植物的繁殖k²±¶²± ετ αλqot|{vl ~而在全球尺
度上 o季节性降水的增加使 ≤w 植物在北美 !中国和非洲大量生长k°¤ª¤±¬ετ αλqot|||l ∀
不难理解 o根据生长快慢 o可将植物分为快速生长树种k©¤¶·2ªµ²º·«¶³¨¦¬¨¶l和慢速生长树种k¶¯²º2ªµ²º·«
¶³¨¦¬¨¶l o如果在不考虑系统发生条件下 o生长快的树种比生长慢的树种具有更大的温度依赖变化 ~而在不同
温度梯度间 o叶片与根之间高的生物量分配在慢生树种上得到了较好体现k„·®¬± ετ αλqoussyl ∀相似地 o根
据植物生长温度的高低 o可将植物分为暖生长植物kº¤µ°2ªµ²º± ³¯¤±·l和冷生长植物k¦²¯§2ªµ²º± ³¯¤±·lk„·®¬±
ετ αλqoussyl o前者比后者具有较低的光合和呼吸能力k„·®¬± ετ αλqoussxl o但两者的新陈代谢速率相似k„·®¬±
ετ αλqoussvl o而新陈代谢的适应导致两者呼吸与光合之比相似k²√¨ ¼¶ ετ αλqoussvl o最终 o这些表型变化导
致了两者相对生长率的不变 ∀而长期生长在低温下的植物 o茎与叶片的生物量比率会降低 o而叶片厚度和比
叶面积k¶³¨¦¬©¬¦¯ ¤¨©¤µ¨¤µ¤·¬²±o≥„l均比较高温度下的厚和大k„·®¬± ετ αλqoussxl ∀这常导致植物个体生长率
对温度的依赖k≥·²µ®¨ ¼ousswl o且这种响应可能会随着未来年均气温的增加而显现出来 o如果植物正在经历
的温度变化是全球气候变化引起的 o那么预测植物对温度的生长响应将会是全球变化对生物圈影响的基础
k²±ª ετ αλqot||tl ∀
x 可塑性与适应性的关系
适应是植物个体对变化环境所作出的形态和生理的响应调整 ∀因为多数有机体 o特别是植物通过改变
{vt 林 业 科 学 ww卷
它们的表型来响应环境的改变 o所以表型可塑性常被认为是植物对环境异质性的一种适应 ∀然而 o当环境受
到胁迫时 o比如水分 !光照 !营养胁迫等 o许多表型响应为资源限制 o植物常表现为消极生长k√¤± Ž¯¨ ∏±¨ ± ετ
αλqousssl ∀同样地 o为了让植物生长更好 o而可塑性没有响应时 o可塑性会导致不适应或不利于适应
k • ¬¨±¬ªousss ~°²∏¯·²± ετ αλqoussul o比如 o通过增加光照让耐荫种生长更好 o这不但不能使其更好生长 o反而
会导致不适应 ∀其实 o表型可塑性不仅对适应非常必要 o而且由于与其他性状具有遗传相关性 o而这些性状
恰恰是选择或者是遗传的表现k√¤± Ž¯¨ ∏±¨ ± ετ αλqoussxl o所以 o某一性状的可塑性又不能笼统地说它是适应
的 ∀但与消极的可塑性响应相比 o植物在发展过程中 o还需要积极的可塑性响应 o但积极的可塑性响应需要
一个能使植物产生响应的专门的信号感应转换系统来完成k√¤± Ž¯¨ ∏±¨ ± ετ αλqoussxl ∀在某些条件下 o积极
的与消极的响应是同时存在的 o比如森林中处于竞争力强的树种遮荫下的树木 o一般会积极地伸长茎或枝来
决定其最佳的叶片高度 o尽可能地截获光能 o以达到植物的上层 o同时由于资源受限 o节间生长可能会消极地
降低 ∀这意味着积极的响应似乎很大 o但观测到的相对较小 o甚至有相反的迹象 ∀
y 可塑性评价
可塑性的评价一般通过模型建立 o将不同性状可塑性指标综合化k常见性状可塑性指标见表 tl o以此来
决定植物可塑性的大小 ∀常见可塑性评价方法如下 }
表 1 常见可塑性指标及计算公式 ≠
Ταβ . 1 Χοµ µ ον πλαστιχιτψινδιχατορσ ανδ φορµ υλαε
指标 Œ±§¬¦¤·²µ 缩写 „¥¥µ¨√¬¤·¬²± 单位 ˜±¬·
叶寿命 ¨¤© ²¯±ª¨ √¬·¼  §¤¼
叶柄长与叶片长之比 •¤·¬²²©³¨·¬²¯¨¯¨ ±ª·«·²¯¨ ¤©¯¨ ±ª·« °Β ¦°#¦°pt
叶面积 ײ·¤¯ ¯¨ ¤©¤µ¨¤ „ ¦°u
比叶面积 ¨¤©¤µ¨¤ ³¨µ∏±¬·§µ¼ °¤¶¶ ≥³¨¦¬©¬¦¯¨ ¤©¤µ¨¤k≥„l ¦°u#ªpt
比叶质量 ¨¤©§µ¼ °¤¶¶³¨µ∏±¬·¤µ¨¤ „ ª#¦°pu
叶面积比 ¨¤©¤µ¨¤ ³¨µ·²·¤¯ ³¯¤±·§µ¼ °¤¶¶ ¨¤©¤µ¨¤µ¤·¬²k„• l °u#®ªpt
叶质量比 ¨¤©§µ¼ °¤¶¶³¨µ·²·¤¯ ³¯¤±·§µ¼ °¤¶¶ ¨¤© °¤¶¶µ¤·¬²k • l ª#ªpt
净吸收率 ‘¨·¤¶¶¬°¬¯¤·¬²±µ¤·¨ ‘„• ª#°pu §p t
相对生长率 • ¨¯¤·¬√¨ ªµ²º·«µ¤·¨ • Š• ª#ªpt §pt
总生物量 ײ·¤¯ ³¯¤±·¥¬²°¤¶¶ Μ⁄ ª
茎质量比 ≥·¨° °¤¶¶³¨µ·²·¤¯ ³¯¤±·§µ¼ °¤¶¶ ≥·¨° °¤¶¶µ¤·¬²k≥ • l ª#ªpt
地上部分比 ≥«²²·°¤¶¶³¨µ·²·¤¯ ³¯¤±·§µ¼ °¤¶¶ ≥«²²·°¤¶¶µ¤·¬²k≥ • l ª#ªpt
根质量比 • ²²·°¤¶¶³¨µ·²·¤¯ ³¯¤±·§µ¼ °¤¶¶ •²²·°¤¶¶µ¤·¬²k•  • l ª#ªpt
根冠比 ≥«²²··²µ²²·°¤¶¶µ¤·¬² ΣΒ Ρ ª#ªpt
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植物干质量 !叶面积和时间 ~ Μt !„t !τt 分别是试验开始时的植物干质量 !叶面积和时间 ∀ Μu o„u ¤±§τu ¬¶·²·¤¯
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Μu oτt ¤±§ τu ¬±§¬¦¤·¨·«¨ ¶¤°¨¤¶·«¨ ¤¥²√¨ qwl• Š• o‘„• 和 „• 的关系式为 }‘„• € • Š•Π„• ∀ ׫¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³²©
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• Š• 一般表示生理可塑性指标 o其他为结构可塑性指标 ∀ ‘„• ¤±§• Š• ª¨ ±¨ µ¤¯ ¼¯¬±§¬¦¤·¨ ³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ·µ¤¬·³¯¤¶·¬¦¬·¼
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率k• Š• l的组成成分
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面积比k„• l的变化
程度 o以及 ‘„• 与
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变化程度 o‘„• 代表
生理可塑性 o„• 代
表结构可塑性 ∀用
‘„• 与 • Š• o„• 与
• Š• 作回归曲线 o前
者的回归斜率为生理
可塑性值 o后者的回
归斜率为结构可塑性
值 o总的可塑性值为
两者的平均值 ∀
ul 基于标准回
归斜率可塑性值 o标
准回归斜率为 }
0ι € ¤¥¶k ΣιlhΞι o
式中 } Σι 是指标与环境因子的回归斜率 ohΞι 是环境梯度上指标的平均值 o¤¥¶kl为绝对值函数 o0ι 值是标准
化的可塑性值k生理可塑性 0 °和结构可塑性 0 ≥l ∀0 °由 ‘„• 和 • Š• 对环境因子的回归斜率的平均值求得 o
0 ≥ 由其他指标对环境因子的回归斜率的平均值求得 o两者平均值为可塑性值 ∀
vl基于回归斜率法一般用于植物在全光下的可塑性评价 ∀评价低光和中度光照下植物的可塑性值 o如
x h和 ts h ox h和 vs h的低中光照 o以 x h和 ts h为例 o公式为 }
∆ι € ¤¥¶k Ξts h p Ξx h lΞts h ∃Λ o
式中 }Ξts h是性状在 ts h光照下的值 oΞx h是性状在 x h光照下的值 o∃Λ是光照强度之差kts h p x h l o∆ι 是
结构可塑性值 ∀同理 o中度光照下的可塑性值用 x h和 vs h的光照 ∀同样 o生理可塑性和结构可塑性以及总
|vt 第 x期 胡启鹏等 }植物表型可塑性对非生物环境因子的响应研究进展
的可塑性参照标准斜率方法计算 ∀
wl可塑性大小 € k某一指标在环境梯度上的最大平均值 p最小平均值lΠ最大平均值 ∀
xl反映准则斜率 o即可塑性指标与环境因子的回归斜率 o最多适用于 u个环境因子下的可塑性评价 ∀
yl响应系数 o高资源有效性下可塑性指标平均值与低资源有效性下可塑性指标平均值的比率 o仅用于 u
个环境因子条件下 ∀
zl变异系数法 o不同环境梯度下某一指标的标准偏差与平均值的比率 ∀
z 研究展望
表型可塑性是植物应对其生存异质环境 o基因型产生不同表型的能力 o且可以遗传 o而且可以适应进化 o
也就是说植物表型可塑性在异质环境中 o如光 !水分 !营养和温度等变化的大环境下 o能够发生遗传变异 o接
受自然选择 o或者表现为消极的可塑性响应 o或者表现为积极的可塑性响应 o但不论是积极的还是消极的响
应 o可塑性能够使植物改变形态 !生理或发展性状 o最大限度地达到其表型与生存环境相一致 ∀所以 o通过对
植物表型可塑性的研究或跟踪 o可以更好地反映环境变化 ∀
目前关于植物表型可塑性的研究多集中在某个地点上的几种植被 o但在大的区域上 o研究一般较少 ∀在
全球气候变化的影响下 o植物将会面临光照 !温度和水分最直接的时空挑战 ∀因为可塑性本身可以遗传 o可
以接受选择进化 o且表现在生理和结构上 o所以在未来环境变化的影响下 o植物势必会对这些变化作出响应 o
进化出某些性状来应对异质的环境变化 ∀反过来 o运用先进的生物学手段 o可以更好地从植物的表型可塑性
来反馈气候的变化 o这将会得到非常有用的与气候相关的信息 ∀
在国内 o对表型可塑性系统研究很有限 ∀我国不仅拥有典型的地域性植被分布 o如针叶林 !阔叶林 !灌丛
和萌生矮林等 o还有海拔空间上的典型分布 o比如长白山植被分布等 ∀虽然国内的研究手段一般都能达到国
际水平 o但研究成果却很有限 ∀在全球气候变化影响下 o应加强植物可塑性研究 o特别是对大区域尺度上气
候变化对植被可塑性的影响评价 o以此来反映我国的气候变化特征 ∀
参 考 文 献
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twt 第 x期 胡启鹏等 }植物表型可塑性对非生物环境因子的响应研究进展
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k责任编辑 徐 红l
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