全 文 ：松嫩平原朝鲜碱茅无性系生殖器官构件的表型可塑性
张 涛　(大连教育学院 ,辽宁大连 116021)
摘要　在开花期从构件水平对松嫩平原碱化草甸朝鲜碱茅无性系种群分蘖丛各构件性状的表型可塑性 ,各功能构件生物量与丛径之间
的关系 ,以及各功能构件生物量之间的关系均建立相应的模型进行了定量分析。结果表明:在开花期 , 朝鲜碱茅种群分蘖丛各构件性
状具有较大的表型可塑性。朝鲜碱茅无性系种群各功能构件生物量与丛径之间的定量关系中 ,光合构件 、有性生殖构件、营养繁殖构件
以直线函数模型相关性最大 ,支持构件 、非生殖构件以幂函数模型相关性最大;各功能构件生物量之间的定量关系均以直线函数模型相
关性最大。
关键词　朝鲜碱茅;表型可塑性;构件;生物量
中图分类号　Q948　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2010)20-11023-02
PhenotypicPlasticityoftheReproductiveOrganModulesofPuccineliachinampoensisClonesinSongnenPlainofChina
ZHANGTao　(DalianEducationUniversity, Dalian, Liaoning116021)
Abstract　ThequnantitativeanalysiswasconductedatmodulelevelonthebiomassstructureofmodulesinclonalpopulationofPuccinelliachi-
nampoensis, therelationshipbetweenmodules biomassandturfsize, andtherelationshipbetweenonemodule sbiomassandanotherone s.The
resultsshowedthatthefloweringperiod, thetilersofPuccineliatenuiflorapopulationplexusofthecomponenttraitshadgreaterphenotypicplas-
ticity.Puccineliafunctionalclonalpopulationbiomassandplexuscomponentsquantitativerelationshipbetweenthediameterofphotosynthetic
components, componentsofsexualreproduction, vegetativepropagationmodelcomponentsrelatedtoastraightlinefunctionofthelargestsupport
components, non-reproductivecomponentsrelatedtothepowerfunctionmodelthemost;biomassofeachfunctionalcomponentofthequantitative
relationshipbetweenthestraight-linefunctionmodelwerethemostrelevant.
Keywords　Puccineliachinampoensis;Phenotypicplasticity;Component;Biomass
作者简介　张涛(1962-),男 ,山东烟台人 ,博士 , 副教授 ,从事植物抗
逆性研究。
收稿日期　 2010-06-17
　　植物的生长发育及形态结构建成是一个顺序发生过程 ,
但植物的物质生产和分配以及所形成的器官是否能够继续
发育却具有较大的可调剂性 ,从而出现表型可塑性 [ 1] 。在高
等植物中 ,多年生草本植物均具有营养繁殖和有性生殖过
程 。其中 ,植物一旦进入有性生殖过程 ,便抑制营养生长过
程 ,直到籽实成熟 ,这种抑制作用方可消除 [ 2] 。因此 ,深入研
究植物生殖构件的表型可塑性与分株物质生产和分配的内
在联系及其变化规律 ,不仅是认识客观事物的科学问题 ,对
于经济资源植物也具有重要的实践意义。
朝鲜碱茅(Pucineliachinampoensis)是多年生丛生型禾
草 。其耐盐碱比较强 ,是饲用价值较高的牧草 [ 3] 。目前关于
朝鲜碱茅的引种驯化 、筛选育种 、形态解剖及生理特性 [ 4-5]
已经作了多方面的研究 ,在其种群地上生物量与密度的定量
关系 、种群有性生殖及营养繁殖特性的定量分析等方面已有
一些积累工作 [ 6] ,但对其生殖器官的构件诸数量性状的研究
较少 。笔者采用大样本取样和统计分析的方法 ,从构件水平
开展朝鲜碱茅有性生殖构件结构及其生长规律的研究 ,认识
朝鲜碱茅构件数量特征的定量关系及其表型可塑性 ,揭示了
各构件之间的内在联系 ,具有一定的理论意义 [ 7] 。
1　研究样地的自然概况与研究方法
1.1　样地的自然概况　研究地点位于松嫩平原南部东北师
范大学吉林省长岭县种马场 、东北师范大学草地生态研究
站 。地理位置为东经 123°45′～ 123°47′,北纬 44°40′～ 44°
44′。该地区为松嫩平原南部冲积平原 ,地势平坦 ,海拔 137.8
～144.8 m。由于地质变迁形成的冲积平原 ,该地区地带性
土壤为淡黑钙土。土壤大部分出现盐渍化 ,地下水位高 ,由
于微地形的变化 ,使土壤盐分及其他矿化成分频繁改变 ,形
成碱化草甸土和盐化草甸土 。地带性植被为草甸草原 ,群落
类型以羊草(Leymuschinensis)+杂类草群落为主 [ 8-9] 。
1.2　取样方法　2008年 6月 13日即朝鲜碱茅的开花期 ,采
用整个分蘖丛挖掘的方法 ,随机挖取 30个分蘖丛。逐个测
定丛径 ,按营养分蘖株和生殖分蘖株计数 ,测定后把茎 、叶分
开 ,生殖蘖上的花序部分剪下 ,将各部分分置 , 80℃烘至恒重
后以功能构件为单位分别称重 ,如光合构件:叶;支持构件:
茎;有性生殖构件:花序;营养繁殖构件:以分蘖芽为例 ,下
同;非生殖构件:除去花序的部分。根据测定的数据 ,以株丛
为单位计算各功能构件所占的生物量比率 ,所有定量关系均
是在线性 、指数和幂 3种函数模型的回归分析 ,选用相关性
最高的作为定量分析模型。
2　结果与分析
2.1　无性系构件的结构及可塑性　朝鲜碱茅无性系的大小
及其构件生物量的统计结果见表 1。由表 1可以看出 ,朝鲜
碱茅无性系构件是由营养分蘖株和生殖分蘖株组成 ,从平均
值的整体水平看 ,营养分蘖株居优势地位 ,其生物量为 4.12
g,是生殖分蘖株的 2.47倍。由此表明 ,即使在同一生境条
件下 ,朝鲜碱茅无性系分蘖丛各组分性状均具有或大或小的
表型可塑性。
2.2　无性系各功能构件生物量与丛径的关系模型　经回归
分析和相关性检验 ,在开花期朝鲜碱茅无性系种群各功能构
件的生物量与丛径均有较好的相关关系 ,即受到丛径大小的
严格制约。其中 ,无性系种群中支持构件 、非生殖构件与丛
径的关系可以用幂函数模型较好地表达出来 ,而光合构件 、
有性生殖构件 、营养繁殖构件与丛径的关系可以用直线函数
模型较好地表达出来(图 1)。由模型拟合方程的参数 b可
以反映出 ,在开花期 ,丛径对于无性系种群各功能构件生物
量的制约程度为支持构件 >非生殖构件 >光合构件 >有性
生殖构件 >营养繁殖构件。
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2010, 38(20):11023-11024, 11026 责任编辑　郑丹丹　责任校对　卢瑶DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2010.20.091
表 1　朝鲜碱茅无性系的数量特征及构件结构(n=30)
Table1　QuantitativecharactersandstructureofthemodulesinPuccineliachinampoensisclone
数量特征
Quantitativecharacters
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Mean
标准差
SD
变异系数
CV∥%
丛径∥cmSizeofturf 17.90 1.5 5.36 3.26 60.82
营养株生物量∥gBiomasofvegetativetilers 26.94 0.6 4.12 4.78 116.02
生殖株生物量∥gBiomasofreproductivetilers 7.80 0 1.67 1.69 101.20
分蘖苗生物量∥gBiomasofseedlings 0.65 0 0.12 0.16 133.33
分蘖丛生物量∥gBiomaspertileringturf 34.89 0.6 5.91 6.13 103.72
图 1　朝鲜碱茅无性系种群各功能构件生物量与丛径的定量关系模型(n=30)
Fig.1　QuantitativerelationmodelsbetweenbiomassoffunctionalmodulesandsizeinclonalpopulationofPuccineliachinampoensis
2.3　有性生殖构件与 2种营养构件生物量之间的关系模
型　经回归分析和相关性检验 ,朝鲜碱茅无性系种群在开花
期其有性生殖构件的生物量与支持构件生物量 、光合构件生
物量均有很好的相关关系 ,且其定量关系模型均可以用直线
函数形式较好地表达出来 ,其函数观测值和最佳拟合曲线见
图 2。从模型拟合方程可以反映出 ,在开花期 ,有性生殖构件
的生物量随支持构件生物量呈 b=0.071的直线函数形式增
加。而有性生殖构件与光合构件生物量也以直线函数形式
增加 ,其 b值为 0.147 1。通过各描述模型方程的 b值也反映
出这种制约作用的一个很强的规律性 ,即 2种营养构件对于
有性生殖构件的影响为:光合构件 >支持构件 。
图 2　有性生殖构件与 2种营养构件生物量之间的定量关系模型(n=30)
Fig.2　Quantitativerelationmodelsbetweenbiomassofreproductivemodulesandbiomassoftwovegetativemodulesinclonalpopulationof
Puccineliachinampoensis
3　结论
(1)植物的表型是基因型与环境共同作用的结果 ,相同
基因型控制的性状 ,因环境条件的差异而存在着可塑性 [ 10] 。
在理论上 ,同质环境不存在表型可塑性 ,但天然群落即使在
极小范围的样地内 ,表观植被组成与分布已大体一致 ,也存
在微地形 、土壤质地的均匀性 、土壤小动物的干扰 、不同植株
返青的时间等差异 [ 11-12] 。所以 ,天然植物在异质群落内存
在表型可塑性 ,在相对同质的群落内也存在表型可塑性。
(2)在开花期内 ,朝鲜碱茅无性系种群各功能构件的生
物量均受丛径大小的严格制约。即光合构件 、有性生殖构
件 、营养繁殖构件与丛径之间均为直线正相关关系模型。而
支持构件 、非生殖构件随丛径呈幂函数模型形式增加。
(3)植物种群的各功能构件之间 ,或称植物体的各个器
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2.2　不同生长调节剂对芳香植物种子萌发的影响　由表 2
可知 ,相对于清水处理 ,不同浓度的 6-BA和 GA3处理对芳香
植物种子的发芽率与发芽势均有明显的促进效果;相同浓度
条件下 , 3种芳香植物种子在 GA3中的发芽天数比 6-BA中
的发芽天数要短且发芽率和发芽势均高。因此 ,用 GA3处理
芳香植物种子较为理想。
表 2　不同栽培基质对三种芳香植物种子萌发的影响
Table2　Efectofdiferentcultivationsubstratesonseedgermination
ofthreekindsofaromaticplants
种子Seed
处理药剂Treat-ment
浓度mg/LConcentr-ation
发芽初始天数∥dInitialgermin-ationdays
发芽势∥%Germina-tionvigor
发芽率∥%Germina-tionrate
普罗旺斯薰衣草 6-BA 50 7 1.7 16.7
100 6 8.3 18.3
200 8 0 1.7
GA3 50 5 26.7 56.7
100 5 28.3 90.0
200 5 36.7 71.7
清水 0 - 0 0
法国百里香 6-BA 50 3 30.0 38.3
100 3 26.7 31.7
200 5 8.3 13.3
GA3 50 3 35.0 48.3
100 4 28.3 38.3
200 3 36.7 43.3
清水 0 - 0 0
柠檬草薄荷 6-BA 50 6 13.3 21.7
100 5 13.3 16.7
200 6 6.7 23.3
GA3 50 4 10.0 18.3
100 4 15.0 35.0
200 3 21.7 31.7
清水对照 0 - 0 0
3　结论与讨论
试验结果表明 ,栽培基质对芳香植物种子萌发有很大影
响 ,营养土 +陶粒是较为理想的栽培基质。一般未经处理的
芳香植物种子出苗率都很低 ,为 5% ～ 10%,在精选和用植物
生长调节剂处理后 ,可达到 35%～ 40%。影响芳香植物种子
萌发的主要内部原因有:①种子缺胚 ,具有发育不全的胚或
休眠的胚 [ 8] ;②种皮的限制;③种子内有萌发抑制物的存
在 [ 9] 。GA3与 6-BA均具有打破种子休眠的作用 [ 10] 。试验
表明 ,利用合适浓度的 6-BA与 GA3处理对缩短芳香植物种
子发芽天数和提高发芽率有良好的效果。GA3提高种子的
发芽率可能是由于它诱导了芳香植物种子内 α-淀粉酶 、蛋白
酶和其他水解酶的合成 ,催化了种子内贮藏物质的降解 ,以
供胚的生长;而 6-BA提高了芳香植物种子发芽率可能是因
为其促进了芳香植物种子的细胞分裂。
随着我国国民经济的迅速发展 ,人民生活水平的日益提
高 ,作为香料工业主要原料的芳香植物资源开发呈现蓬勃发
展的势头 ,已逐渐成为林业资源开发与投资的新热点。我国
丰富的芳香植物资源已引起国际香料界及其他产业的重视。
除国内增加了开发力度外 ,国际上一些大的香料公司不断进
入我国投资或合资办厂。在 “回归大自然 ”的潮流下 ,天然香
料尤其是天然食用香料倍受人们的青睐 ,市场前景将越来越
好。具有保健功能的芳香食品 、芳香花草茶和芳香酒的开发
与研究不但可以丰富人们的生活 ,而且可以提高人们的生活
品位。此外 ,芳香手工艺品的开发可以美化人们的生活 ,提
高人们的生活情趣 。芳香按摩 、芳香驱虫 、简单实用的家庭
芳香药物的研究与开发 ,可以大大方便人们的生活 ,缓解工
作疲劳 。
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(上接第 11024页)
官之间均存在结构和功能上的相互依存和制约关系 ,主要表
现在光合构件与支持构件二者的生物量之间在开花期都呈
直线正相关模型关系。
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