全 文 ：第 wv卷 增刊 t
u s s z年 ts 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wv o≥³qt
¦·qou s s z
石斛菌根化组培苗对 素的吸收利用
陈连庆 王小明 裴致达
k中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 vttwssl
摘 要 } 石斛组培苗吸收利用 素营养的研究结果表明 }不同 源对菌根化石斛组培苗生长k苗高 !茎粗和生物
量l的促进效应 o以 源酒石酸铵为最好 ∀酒石酸铵 源对石斛菌根真菌 ƒ||sv菌株菌丝体增殖量也为最大值 o所
以酒石酸铵堪称两者增殖生长的最佳 源 ∀同时 o显示它们之间存在着密切的互动关系 ∀浓度不同的酒石酸铵影
响着菌根化石斛苗的生长和 !° !≤元素的吸收与积累 ∀方差分析结果表明 ou1zu °²¯#pt的酒石酸铵是培育菌根
化石斛苗的最适宜浓度 ∀
关键词 } 石斛 ~菌根化 ~营养
中图分类号 }≥zuv1z 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kusszl增 t p ssw{ p sx
收稿日期 }ussy p sw p ux ∀
基金项目 }国家自然科学基金资助项目kvstzszyzl ∀
Αβσορπτιον οφ Ν2ελεµεντ ιν ∆ενδροβιυµ Πλαντσ Χυλτιϖατεδ
φροµ Τισσυεσ ανδ Μψχορρηιζεδ
≤«¨ ± ¬¤±´ ¬±ª • ¤±ª÷¬¤²°¬±ª °¨ ¬«¬§¤
k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Συβτροπιχαλ Φορεστρψo ΧΑΦ Φυψανγ vttwssl
Αβστραχτ } ׫¨ µ¨¶∏¯·¶²©·«¨ ¶·∏§¼ ²±·«¨ ¤¥¶²µ³·¬²±²©±∏·µ¬·¬²±¬±·«¨ ³¯¤±·¶²© ∆ενδροβιυµ ¦∏¯·∏µ¨§©µ²°·¬¶¶∏¨¶¶«²º·«¤·
klu ≤w w y ¤¶¶²∏µ¦¨ ¬¶·«¨ ¥¨¶·©²µ³µ²°²·¬±ª·«¨ ªµ²º·«k«¨¬ª«·o§¬¤°¨ ·¨µ²©¶·¨° ¤±§¥¬²°¤¶¶l ²©·«¨ ³¯¤±·¶º«¬¦««¤√¨
°¼¦²µµ«¬½¤¨ q ¯ ¶²oklu ≤w w y ¦¤± ³µ²°²·¨ ªµ²º·«²© °¼¦¨ ¬¯∏° ²© ƒ||sv º«¬¦«¬¶¤¶·µ¤¬± ²© °¼¦²µµ«¬½¤²© ∆ενδροβιυµ q
≥²oklu ≤w w y ¬¶¤¥¨¶·¶²∏µ¦¨ ©²µ·«¨ ³µ²³¤ª¤·¬²±¶²©¥²·«·«¨ ³¯¤±·¶¤±§·«¨ °¼¦²µµ«¬½¤ °¼¦¨ ¬¯¤∏°q׫¨µ¨ ¬¶¤¶·µ²±ª
¬±·¨µ¤¦·¬²±¥¨·º¨ ±¨ ·«¨ ³¯¤±·¶¤±§·«¨¬µ °¼¦²µµ«¬½¤¨ q ⁄¬©©¨µ¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶²© klu ≤w w y ¦¤± ©¨©¨¦··«¨ ªµ²º·« ²©
∆ενδροβιυµ ³¯¤±·¶¤±§¤¥¶²µ³·¬²±¶²©·«¨ °¼¦²µµ«¬½¤¨ ·² o° ¤±§ ≤ q ׫µ²∏ª« ¤ √¤µ¬¤±¦¨ ¤±¤¯¼¶¬¶o¬·«¤¶¶«²º± ·«¤··«¨
u1zu °²¯#pt ²©klu ≤w w y ¬¶·«¨ °²¶·¶∏¬·¤¥¯¨¦²±¦¨±·µ¤·¬²±©²µ¦∏¯·∏µ¬±ª³¯¤±·¶²© ∆ενδροβιυµ q
Κεψ ωορδσ} ∆ενδροβιυµ ~°¼¦²µµ«¬½¨ §~±¬·µ²ª¨± ±∏·µ¬·¬²±
铁皮石斛k ∆ενδροβιυµ χανδιδυµl是兰科kµ¦«¬§¤¦¨¤¨ l石斛属k ∆ενδροβιυµl的草本植物 o是我国传统名贵
的中药材 o是石斛药材中的上品 ∀久经长期拔采药用 o野生资源已濒临枯竭 ∀t||u年被我国/红皮书0列为
濒危植物 o受国家一级重点保护k傅立国等 ot||ul ∀为了保护与发展石斛资源 o同时满足人类的需求药用 o人
工栽培石斛是唯一出路 ∀研究菌根化石斛组培苗吸收 !积累 素营养规律 o对揭示石斛人工栽培营养机理
具有重要意义 ∀
铁皮石斛气生根与真菌共生形成内生型的/兰科菌根0 o它依赖其菌根吸收水分和营养 o供其正常生长与
发育 ∀石斛的菌根与其他内生型菌根k 菌根 !杜鹃类菌根l比较 o不仅侵染的真菌种类与结构不同 o而且
石斛菌根是附生于疏水岩石和树皮上 o属于菌根气生型 ∀它既有吸收 !固定和保护的功能 o又含有叶绿素进
行光合作用而自养 o与地生植物菌根比较 o其菌根功能更优越和独特k弓明钦等 ousss ~陈连庆等 oussu¤~
ussu¥l ∀石斛气生菌根除从空气雾水和降雨中 o能获得少量的营养外 o主要通过菌根根外菌丝对周边的枯木
或残存有机物 o进行分解与吸收 o并通过菌丝桥网络与根细胞构建通道 o传递各种营养和水分 o供石斛生长与
发育之所需 ∀ 素是体细胞 !活性物质和酶类等有机物质的基础组成成分 o是所有植物生长的必需营养元素
k弓明钦等 ousss ~陈连庆等 oussu¤~ussu¥l ∀有关外生菌根和 菌根对 素利用的机理研究 o已取得了许
多进展 o但对于石斛气生菌根与 素关系的基础理论研究鲜有涉及kµ¤°¨ µετ αλqot|{x ~≥¬°¤µ§ot||z ~ • µ¬ª«·
ετ αλqot||{ ~张美庆等 ot||{ ~陈连庆等 oussxl ∀本试验以附生石斛为材料 o应用生物技术克隆菌根 o进行
源及其不同浓度的试验 o揭示石斛菌根对 营养吸收利用的效果 o现报道如下 ∀
t 材料与方法
111 材料
试验采用浙江省富阳市高山峭壁生长的铁皮石斛 o经组织培养以及接种优良菌根真菌k菌根真菌编号为
ƒ||sv菌株l o人工合成石斛菌根 ∀选生长一致的石斛菌根化组培苗k苗高 s1y ¦° !茎粗 s1z| °° !烘干质量
s1ssy x ªl为原始试验材料 o用于不同试验处理 ∀
112 方法
t1u1t 石斛菌根苗不同 源试验 在无 源的基础培养基 k≤ 培养基去除 化合物l 中 o加入不同的无
机和有机 化合物k各 化合物同含纯 vys1z °ª#ptl }≠ 硝酸钙 ! 硫酸铵 ! ≈ 硝酸钾 ! …磷酸二氢铵 !
尿素 !¡甘氨酸 !¢酒石酸铵 !£谷氨酸 !¤ ≤o共 |个处理 o每处理 ts次重复k瓶内培养基体积 xs °l ∀
灭菌后 o植入菌根化的石斛组培苗k每瓶 v株l o容器为高分子 °≤塑料瓶 o置于 2uxs2光照培养箱≈kux ?
s1x ε !光照 t xss ¬¯!|s § 无干扰培养 ∀
t1u1u 共生菌根真菌kƒ||svl不同 源试验 在无 源的基础培养基中k同上l o加入不同 源k同上l }≠硝
酸钙 !硫酸铵 !≈ 硝酸钾 ! …磷酸二氢铵 ! 尿素 ! ¡甘氨酸 ! ¢酒石酸铵 ! £谷氨酸 ! ¤ ≤o|个处理 ∀在
uxs °三角瓶内放入 xs °不同 源培养液 o每处理重复 v次 ∀灭菌后每瓶接种等量 !活力旺盛的菌根真菌
菌丝体k菌丝体烘干质量 t °ªl o培养液 ³值为 z o在温度kvs ? s1xl ε 条件下 o进行振荡与间歇增殖培养k培
养周期 { §l ∀
t1u1v 石斛菌根苗不同浓度 素试验 取无 源的基础培养液k同上l o分别加入酒石酸铵k最佳 源l o处
理浓度是 sk≤l !u1zu !x1wv !ts1{y !ty1u| !ut1zu !vu1x{ !wv1ww !xw1v °°²¯#pt共 |个处理 o每处理重复 ts次 ∀
每瓶移入菌根化组培苗 v株k瓶内培养基体积 xs °l o培养条件同石斛菌根苗不同 源试验 ∀
t1u1w 菌丝体生物量测定 从各处理三角瓶内 o取出含菌丝的培养液 o经抽提 ψ过滤 ψ无菌水冲洗 ψ
tsx ε 烘干至恒质量 o获得菌丝体生物量 ∀
t1u1x 测定方法 全 分析应用开氏定氮法 o全 °测定采用钼锑抗比色法 o有机 ≤用重铬酸钾法进行分析 ∀
u 结果与分析
211 菌根化石斛组培苗吸收利用 Ν源的效应
u1t1t 不同 源促进菌根化石斛组培苗生长的效果 菌根化石斛组培苗在生长过程中 o因不同 源所提供
可溶性 素营养的差异 o使石斛生长显现不同结果 ∀图 t表明 }源酒石酸铵k处理 zl对石斛菌根化组培苗
的高生长和茎粗促进作用最明显 o均为最大值k苗高 u1tu ¦° !茎粗 t1{v °°l ∀与对照k处理 | o苗高 s1y{ ¦° !
茎粗 t1s °°l相比较 o分别提高 utt1zy h和 {v1s h ∀与处理 wk效果差的磷酸二氢铵 o苗高 t1vv ¦° !茎粗
t1tx °°l相比较 o分别提高 x|1w h !x|1tv h ∀
图 t 不同 源对石斛苗生长的影响
ƒ¬ªqt ׫¨ ©¨©¨ ¦·²©§¬©©¨µ¨±·¶²∏µ¦¨¶²± ∆ενδροβιυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶ªµ²º·«
u1t1u 不同 源对菌根化石斛组
培苗鲜 !干质量的效应 图 u表明 }
源酒石酸铵k处理 zl对石斛菌根
化组培苗的鲜质量和干质量的积
累也为最大值ks1u|z ª!s1swy | ªl o
与对照k处理 | }鲜 s1s|{ ª!干
s1ss| v ªl 相 比 较 o分 别 提 高
usv1t h和 wsw1v h ∀处理 z苗高与
其他处理相比较差异明显 o所以综
合以上效果 o确定酒石酸铵为菌根
化石斛组培苗增殖培养的最佳 源 ∀
212 共生菌根真菌(Φ9903)增殖培养与不同 Ν源的关系
ƒ||sv菌株对提供的 {种不同 源 o吸收利用的程度不同 ∀从图 v看出 oƒ||sv菌株对有机 源利用效
果较好 o尤以酒石酸铵 源利用效果最佳 o菌丝体增殖的干质量为 t1xvt °ª#°pt o与接种量ks1st °ª#°ptl
|w 增刊 t 陈连庆等 }石斛菌根化组培苗对 素的吸收利用
图 u 不同 源对菌根化石斛组培苗鲜 !干质量的效应
ƒ¬ªqu ׫¨ ©¨©¨ ¦·²©§¬©©¨µ¨±·¶²∏µ¦¨¶²±©µ¨¶«¤±§§µ¼ °¤¶¶²© ∆ενδροβιυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
菌丝体干质量相比较提高了 txv1t
倍 ∀对不同 源利用效果k干质
量l进行排序 }酒石酸铵 甘氨酸
尿素 硫酸铵 谷氨酸 磷酸
二氢铵 硝酸钾 硝酸钙 ≤
k处理 |l ∀对照k处理 |l无 源 o
ƒ||sv菌株菌丝体几乎没有增殖生
长 o无 素营养来源 o氨基酸 !蛋白
质和核酸等都不能合成 o致使菌丝
体细胞停止分裂生长 ∀ ƒ||sv菌株对无机 源利用效果相对较差 o尤其对硝态 源的利用率更差 o使菌丝体
增殖量偏小 ∀
图 v 不同 源对石斛共生菌增殖的效应
ƒ¬ªqv ׫¨ ©¨©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±·¶²∏µ¦¨¶²±·«¨
©∏±ª¬°∏¯·¬³¯¬¦¤·¬²± ²© ∆ενδροβιυµ
将菌根化石斛组培苗的干质量柱状图与 ƒ||sv菌根真
菌菌丝体干质量柱状图相比较k图 wl o表现出效果图形相似 o
最佳 源基本重合在处理 zk酒石酸铵l上 o增殖干质量均为
最大值 ~无 源的 ≤k处理 |l o显示出干质量增殖最小 ∀这
进一步说明 o石斛菌根与菌根真菌密切共生的互动关系 o并
耦合于酒石酸铵提供的最适宜 源 ∀但有无 素营养又是
决定石斛能否正常生长发育的必要因素之一 ∀
表 1 酒石酸铵不同浓度促进菌根化石斛组培苗生长的方差分析 ≠
Ταβ .1 ς αριανχε αναλψσισ οφ γροωτη οφ ∆ενδροβιυµ
σεεδλινγσ ωιτη διφφερεντ χονχεντρατιον οφ αµ µ ονιυµ ταρτρατε
因变量 ·¨° 自由度 ⁄ƒ 均方 ¤¨± ¶´∏¤µ¨ Φ
苗高 ¬¨ª«· { v1wst y1||w 3 3
茎粗 ≥·¨°·«¬¦®±¨ ¶¶ { qyuv x1{{| 3 3
蘖数
∏§±∏°¥¨µ { u1z|w x1t|u 3 3
根数 ²²·±∏°¥¨µ { ts1ssv |1||s 3 3
根长 ²²·¯ ±¨ª·« { u1v{t u1zxy 3 3
叶数 ¨¤©±∏°¥¨µ { tz1zzx us1tyx 3 3
鲜质量 ƒµ¨¶« °¤¶¶ { z1|zw∞2su y{1{{u 3 3
干质量 ⁄µ¼ °¤¶¶ { t1vww∞2sv zy1xv| 3 3
≠ ν vs oν为样本数 ν ¬¶·«¨ ¶¤°³¯¨±∏°¥¨µq33 o显著性概率为 s1st
≥¬ª±¬©¬¦¤±·¤·s1st ¯¨ √¨ ¯q
213 酒石酸铵不同浓度对石斛菌根化组培苗的作用
u1v1t 酒石酸铵不同浓度促进菌根化石斛组培苗生长的反
应 在不同浓度下 o菌根化石斛组培苗生长反应显示出明显
的差异 ∀生物统计分析结果表明k表 tl }酒石酸铵不同浓度
生长效应的显著性概率均达到 s1st水平 o这说明苗高 !茎
图 w 不同 源对菌丝体干质量和石斛苗干质量效应的比较
ƒ¬ªqw ≤²°³¤µ¬¶²±¶²©·«¨ ©¨©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±·¶²∏µ¦¨¶²±
·«¨ §µ¼ °¤¶¶¥¨·º¨¨ ± °¼¦¨ ¬¯∏° ¤±§ ∆ενδροβιυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
粗 !蘖数 !根数 !根长 !叶数 !鲜质
量 !干质量等指标的差异均显示为
极显著 ∀
通过 ≥⁄法多重比较以及图
x !y结果表明 }不同酒石酸铵浓度
处理对石斛苗高 !茎粗 !蘖数 !根
数 !根长 !叶数 !鲜质量和干质量产
生不同影响 o处理 uk酒石酸铵 u1zu
°°²¯#ptl增长效果均显示最高水
平 o如 }每株平均苗高为 v1uz ¦°o
干质量为 s1sv| ªo分别是处理 tk≤苗高
u1sy ¦° !干质量 s1stw ªl的 t1x|和 u1z|倍 ∀
处理 uk苗高l与处理 t !w !x !y !z !{ !|差异极显
著 o与处理 v差异显著 ~处理 uk干质量l与处理
t !v !w !x !y !z !{ !|差异极显著 ∀这说明不同浓
度的酒石酸铵 o对促进菌根化石斛组培苗生长
的效果存有不同差异 ∀图 x !y还清楚地显示 o
处理 u以后随着酒石酸铵浓度的成倍递加 o石
斛苗生长和鲜 !干质量的累积呈现不断下降的
趋势 o浓度越高增长量越小 ∀
u1v1u 酒石酸铵不同浓度处理的菌根化石斛
苗对 ≤ !!°营养元素的吸收与积累 图 z表
sx 林 业 科 学 wv卷
明 }在相同培养周期内 o处理 uku1zu °°²¯#pt酒石酸铵l对菌根化石斛组培苗吸收 !积累 ≤ 素营养的水平最
高 o达 yyz1z ª#®ªpt o是处理 tk≤vvy1{ ª#®ªptl的 t1|{倍 ~处理 uku1zu °°²¯#pt酒石酸铵l的菌根化石斛对
素营养吸收 !积累水平也是最高 o达 ys1x ª#®ªpt o是处理 tk≤ut1u ª#®ªptl的 u1{x倍 ~对 °素营养吸收 !积
累水平还是处理 uku1zu °°²¯#pt酒石酸铵l最高 o达 x1zxy ª#®ªpt o是处理 tk≤u1vwy ª#®ªptl的 u1wy倍 ∀图 z
还显示 }从无酒石酸铵 源k处理 tl开始 o随着培养基含 浓度的增加 o石斛吸收 !积累 ≤ !!°营养元素的
数量会相应增加 o直至达到最大值k处理 ul ∀但处理 v以后 o不断加倍提高酒石酸铵浓度 o虽然提供了充足
的 素营养 o反而影响了石斛对 ≤ !!°营养元素的吸收与积累 ∀这可能是因为石斛菌根对不同浓度的酒石
酸铵利用效率和培养基渗透压的大小以及营养比例失调相关 o其机理有待进一步深入研究 ∀同时 o还显示出
无 营养条件下 o石斛会因 饥饿胁迫而停止生长或自耗衰败 ∀这充分说明 元素是石斛生长发育必不可
少的重要营养元素 ∀浓度遴选试验结果 }菌根化石斛组培苗对 ≤ !!°营养元素吸收 !积累最适宜浓度为酒
石酸铵 u1zu °°²¯#ptk处理 ul ∀综上所述 o在酒石酸铵最佳 浓度下 o石斛菌根不仅促进了石斛组培苗的
生长和干质量的累积 o而且对 ≤ !!°的吸收 !积累水平也是最高 ∀
图 x 酒石酸铵不同浓度对菌根化石斛组培苗生长的影响
ƒ¬ªqx ׫¨ ©¨©¨¦·²©§¬©©¨µ¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©¤°°²±¬∏°·¤µ·µ¤·¨ ²±·«¨
ªµ²º·«²© ∆ενδροβιυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
v 结论与讨论
tl 濒危珍贵的铁皮石斛 o属于
/兰科菌根0类型 o是依赖/菌根0从
环境中吸收利用多种养分与水分 o
维持其正常生长和发育的典型物
种 ∀本研究揭示菌根化石斛对
素营养的生理反应 o进一步阐明不
同 源与浓度对其生长和 ≤ !!°
元素吸收 !积累的关系 ∀
图 y 酒石酸铵不同浓度对石斛苗鲜 !干质量的影响
ƒ¬ªqy ׫¨ ©¨©¨ ¦·²©§¬©©¨µ¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©¤°°²±¬∏°·¤µ·µ¤·¨ ²±©µ¨¶«
¤±§§µ¼ °¤¶¶²© ∆ενδροβιυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
ul 源试验显示出 o菌根化石
斛组培苗对有机酒石酸铵提供的
源效果最敏感 o在促进生长 !鲜 !干
质量等增殖多项指标上 o都显示出
最高水平 o是培育菌根化石斛组培
苗的理想 源 ∀
vl不同 源对石斛菌根真菌
kƒ||sv 菌株l增殖效果的图示表
明 oƒ||sv菌株对酒石酸铵 源利
用效果最佳 o菌丝体增殖量最高 o
图 z 不同浓度酒石酸铵对石斛苗 ≤ !!°吸收 !积累的效果
ƒ¬ªqz ׫¨ ©¨©¨ ¦·²©§¬©©¨µ¨±·¦²±¦¨±·µ¤·¬²± ²©¤°°²±¬∏°·¤µ·µ¤·¨ ²±·«¨ ¤¶¶¬°∏¯¤·¬²± ²©
≤ o¤±§° ²© ∆ενδροβιυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶
与菌根化石斛组培苗对酒石酸铵提供的 源试验相比较 o其效果相同 ∀菌根化石斛组培苗的干质量积累柱
状图与共生菌 ƒ||sv菌根真菌菌丝体干质量增殖柱状图相比较 o表现出图形趋势相似 o具有良好的相叠性 ∀
这进一步证明石斛对 素的吸收 !积累与共生菌根真菌互动关系密切 o也显示出石斛菌根的高效功能 ∀这
对保护 !扩繁与人工栽培濒危石斛具有重要意义 ∀
tx 增刊 t 陈连庆等 }石斛菌根化组培苗对 素的吸收利用
wl最佳 源酒石酸铵不同浓度对石斛菌根化组培苗的效应表明 o不同浓度处理对石斛苗高 !茎粗 !蘖
数 !根数 !根长 !叶数 !鲜质量和干质量都产生明显的影响 o处理 uku1zu °°²¯#pt酒石酸铵l各增长效果均显
示极显著性差异 ~菌根化石斛对吸收利用与积累 !≤ !°元素能力也产生明显影响 o处理 uku1zu °°²¯#ptl
效果最佳 o这充分说明处理 uku1zu °°²¯#ptl是最适宜石斛菌根化组培苗生长的浓度 ∀同时反映出 o石斛在
无 营养条件下 o虽有适量 ≤ !°等营养 o而 饥饿胁迫使其停止生长至自耗而衰败 o所以 是必不可少的重
要营养元素 ∀
参 考 文 献
陈连庆 o裴致达 qussu¤q三种石斛菌根形态结构及元素构成的研究 q林业科学研究 otxktl }|y p tss
陈连庆 o裴致达 qussu¥q石斛菌根真菌液培生长特性的研究 q林业科学研究 otxkul }usz p utt
陈连庆 o王小明 o裴致达 qussx1 石斛菌根化组培苗对碳素吸收利用的研究 q生态环境 otwkvl }wts p wtw
傅立国 o金鉴明 qt||u1 中国植物红皮书 }稀有濒危植物 q北京 }科学出版社
弓明钦 o徐大平 o仲崇录 o等 qusss1 菌根生物多样性及其应用研究 q北京 }中国林业出版社
张美庆 o王幼珊 qt||{1 我国东 !南沿海地区 真菌群落生态分布研究 q菌物系统 otzkvl }uzw p uzz
µ¤°¨ µ° × o²½¯²º¶®¬× × qt|{x1 木本植物生理学 o汪振儒 o等译 q北京 }中国林业出版社
≥¬°¤µ§≥ • qt||z1 ¨··µ¤±¶©¨µ¦¤µ¥²± ¥¨·º¨¨ ± ¦¨·²°¼¦²µµ«¬½¤¯ ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬±©¬¨ §¯q¤·∏µ¨ ov{{ }xz| p x{u
•µ¬ª«·≥ ƒ o³¤§«¼¤¼¤ qt||{1 ¶∏µ√¨ ¼ ²©¶²¬¯¶©²µ¤ªªµ¨ª¤·¨¶·¤¥¬¯¬·¼¤±§ª¯²°¤¯¬±o¤ª¯¼¦²³µ²·¨¬±³µ²§∏¦¨§¥¼ «¼³«¤¨ ²©¤µ¥∏¶¦∏¯¤µ°¼¦²µµ«¬½¤©∏±ª¬q°¯¤±·¤±§
≥²¬¯ot|{ }|z p tsz
k责任编辑 郭广荣l
ux 林 业 科 学 wv卷