全 文 ：第 wu卷 第 {期
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林 业 科 学
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人工林物种多样性与害虫的控制 3
罗长维 李 昆
k中国林业科学研究院资源昆虫研究所 昆明 yxsuuwl
摘 要 } 根据国内外的最新研究成果 o从人工林害虫可持续控制的需求出发 o对利用物种多样性与系统稳定性控
制虫害的可能性 !人工林物种多样性与害虫控制的关系及其内在作用机制 !天然林与人工林在抑制虫害能力上的
差别进行综述 o分析人工林植物物种多样性与昆虫物种多样性对害虫控制的影响 o认为植物物种多样性主要从植
食性昆虫搜寻寄主植物 o植物营养的差异对植食性昆虫取食和发育的影响 o及种类组成不同的植物群落中植食性
昆虫天敌数量的变化 v个方面影响害虫的发生 ~要通过调节植物群落中昆虫物种的多样性影响目标害虫的种群数
量 o既要维护其天敌类群的稳定 o也要使与害虫处于同一营养层次的其他植食性昆虫有足够的多样性 o甚至也要保
护和利用中性 !中位及顶位昆虫 ∀对人工林害虫的控制 o可借鉴天然林自控虫害的原理 o采用生态育林 !封山育林
及生物技术措施 o逐步调整林分的结构 o提高其物种多样性 o增强林分自身的抗虫能力 ∀
关键词 } 人工林 ~天然林 ~物种多样性 ~害虫控制
中图分类号 }≥zyv1tx 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyls{ p sts| p sz
收稿日期 }ussw p s| p tw ∀
基金项目 }国家/十五0科技攻关项目kusst…„ysy„ p szl子课题 !/ 雨养型人工植被群落恢复技术与示范0及科技部公益性研究项目
kusss⁄Œ…xstywl资助 ∀
3 本文英文摘要得到美国麻省大学昆虫学系卢文华博士的热情指导 o特此致谢 ∀
Τηε Ρελατιον οφ Σπεχιεσ ∆ιϖερσιτψτο Πεστ Χοντρολιν Φορεστ Πλαντατιονσ
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k Ρεσεαρχη Ινστιτυτε οφ Ρεσουρχε Ινσεχτo Χηινεσε Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Κυνµινγ yxsuuwl
Αβστραχτ } ׫¨ ¤¯·¨¶·µ¨¶∏¯·¶o©µ²° ¥²·«§²°¨ ¶·¬¦¤±§©²µ¨¬ª± µ¨¶¨¤µ¦«o²±·«¨ µ¨ ¤¯·¬²± ²©³¨¶·¤¥∏±§¤±¦¨ ¤±§¦²±·µ²¯ ¬±©²µ¨¶·
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Κεψ ωορδσ} ©²µ¨¶·³¯¤±·¤·¬²±¶~±¤·∏µ¤¯ ©²µ¨¶·~¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼~³¨¶·¦²±·µ²¯
我国是世界上发展人工林最突出的国家 o已成林的人工林面积占全国有林地面积的 tΠw ∀但人工林存在
病虫危害日益严重 !地力衰退 !生境与生物多样性的严重下降 v个主要生态问题 o后两者可加剧病虫害的发
生频度和受害程度k盛炜彤 ot||xl ∀我国森林害虫的发生地主要是人工林 o尤其是大面积的单一树种甚至是
单一品系的纯林 o主要原因是人工林生态系统中的生物群落结构过于简单 o不同生物种群间的相互制约作用
弱 o对害虫的自控能力也极为脆弱k骆有庆等 ot||{l ∀天然林也有虫害 o但天然林中的虫害不需要太多的人
为干预 o各种制约因素就抑制了虫害的发展 ∀
虽然采取以基因工程为主的生物技术手段 o可以培育出抗虫树种 o但新问题是抗虫树种抗性衰退 !丧失
的速度 o即害虫对抗性树种的适应速度似乎远远超过育种速度 ∀由于在害虫对这些抗性树种适应性分化方
面的研究十分贫乏 o这些抗性树种的持续抗性亦不清楚 o另外 o抗性育种的目标是培育抗一种或几种重要病
虫害的树种 o也有可能引发一些潜在的 !次要的害虫 o使其成为危害抗性树种的主要害虫k骆有庆等 ot||| ~
usssl ∀因此 o要对人工林害虫进行可持续控制 o提高人工林自控力 o有必要深入分析人工林害虫与其栖境中
生物群落之间的关系 o特别是与害虫发生发展密切相关的植物群落多样性及昆虫群落多样性之间的隐蔽 !驱
避 !抑制 !竞争等关系 o阐明生态系统自我调控虫害的机理 o从根本上为人工林害虫的可持续控制提供生态调
节措施 ∀
t 利用物种多样性与系统稳定性控制虫害的可能性
生物多样性与生态系统功能的关系成为当前生态学领域内的一个重大科学问题 ∀与物种多样性
k¶³¨¦¬¨¶§¬√¨ µ¶¬·¼l与系统稳定性k ¦¨²¶¼¶·¨°¶¶·¤¥¬¯¬·¼l关系的研究及其内在机制有关的实验和理论探讨连续不
断 o虽然物种多样性与系统稳定性的观察 !实验 !理论研究已经取得了一些有意义的结果 ∀但仍在许多问题
上还存在激烈的争论kŽ¤¬¶¨µousss ~²µ¨¤∏ ετ αλqousstl ∀
多数生态学家认为 o群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度 o多样性高的群落 o物种之间的相互关
系 !食物链和食物网更加趋于复杂 o当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时 o群落具有一个较
强大的反馈系统 o从而可以获得到较大的缓冲 ∀从群落能量学的角度来讲 o多样性高的群落 o能流途径更多
一些 o当某一条途径受到干扰被堵塞不通时 o就会有其它的路线予以补充k¤¦„µ·«∏µot|xx ~ ∞¯·²±ot|x{l ∀多
数实验结果k‘¤¨ °¨ ετ αλqot||w ~׬¯°¤±ot||w ~׬¯°¤± ετ αλqot||y ~Ž¨±±¨ §¼ ετ αλqoussul也表明 }多样性导致更
高的系统稳定性和更高的抗入侵能力 ∀但这些实验研究多是在小范围和短时间内进行的 o如观察时间延长 o
范围扩大 o多样性效应是否发生变化 o还是无法确定 ∀
以 ¤¼为代表的生态学家 o以模型群落为依据建立数学模型 o研究了群落复杂性与稳定性的关系 o得出
与多样性 p稳定性假说完全相反的结论 o即系统复杂性的增加将不可避免地削弱系统的稳定性kŠ¤µ§±¨ µετ
αλqot|zs ~ ¤¼ot|zv ~Š²²§°¤±ot|zxl ∀但无论 ¤¼的数学逻辑和理论推导多么严密 o其最大的缺陷是没有考
虑生态系统存在的调节机制k 黄建辉 ot||wl ∀根据数学模型进行稳定性分析的基本前提是模型能够描述生
态系统的动态变化 o以前研究所用的数学模型能否描述生态系统的动态变化则值得怀疑k周集中等 ot||sl ∀
但是作为理论探索 o模型群落的构造是必不可少的 o它提供了一种思路和解决问题的途径 o但其结论在特定
条件下才能成立 ∀
根据研究方法和所使用的技术围绕多样性 p稳定性关系的争论事实上分成了理论生态学和经验生态学
kŽ¬±ª ετ αλqot|{vl ∀尽管争论很多 o但一致认为 o如将多样性的研究范围限定在特定层次 o特定层次的稳定
性特征可能更多地受制于相应层次的多样性特征k¦≤¤±±ousssl o而种群稳定性则依赖于个体的生活史特征
k¤∏µ¨±¦¨ ousssl ∀理论研究则表明 o在局域k¯ ²¦¤¯l尺度上生态系统的功能与物种多样性呈现单峰曲线关系 o
在区域kµ¨ª¬²±¤¯l尺度上为单调上升关系k…²±§ ετ αλqoussul ~在更大的空间尺度上 o较高的物种多样性对于维
持小尺度上的生态过程未必重要 o但是对于维持景观水平或更大尺度上的生物进化过程来讲 o保证尽量多的
物种免于灭绝是非常必要的 ∀
生物群落的稳定性是一个相对的概念 o它指的是远离平衡状态下的一种有序结构 o这种结构不仅与群落
中的物种数目 !种群比例 !种间关系及食物网的复杂程度有关 o而且与群落所处的生境条件 !寄主的生长发育
阶段有关 ~而群落的多样性反映的是群落的组织水平和发展阶段 o它是群落丰富度和均匀度的一种测度 o多
样性不可能代替稳定性 ∀在某些情况下 o多样性高的群落可能是不稳定的 o其原因之一是多样性高的群落 o
可能由于种间的激烈竞争和相克的作用使群落的优势种突出而不稳定k庞雄飞等 ot||yl ∀在群落演替的早
期 o随着演替物种多样性将增加 ~在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时 o多样性会降低 ~这是系
统在演替过程中 o通过物种间正相互作用和生态位互补 o协同进化竞争 o减小冗余 !提高效率的结果k张全国
等 oussvl ∀
上述研究间接表明 }如将人工林作为自然生境中的一个特定层次 o其稳定性则与这类林分中的多样性特
征有关 o可以在物种多样性与系统稳定性的角度上 o依托该系统的自我调控机制探寻其自控虫害的途径 ∀
u 人工林物种多样性与害虫控制
就群落对害虫的抵抗力而言 o复杂的群落很少发生爆发性的病虫害k周集中等 ot||sl ∀因为物种多样性
高的群落可以降低植食性昆虫的种群数量 o而大规模单一植物物种的栽培 o无疑会使群落结构单纯化 o容易
诱发特定害虫的猖獗k赵志模等 ot||s ~…²¼¦¨ ot|xw ~°¨ µµ¼ot|{{l ∀物种多样性可能仅仅是一个表面的测度指
标 o一个在较高物种多样性支撑下的植物群落 o必然具有较高程度的表型多样性k³«¨ ±²·¼³¬¦§¬√¨ µ¶¬·¼l o这可能
是保持群落稳定的直接因素k王国宏 oussul ∀植物物种多样性和昆虫物种多样性在天然林和人工林的生态
系统中对害虫的控制起着综合作用 ∀
stt 林 业 科 学 wu卷
211 植物物种多样性与害虫控制
有关植物多样性对昆虫的影响 o主要有 v个假说 o即联合抗性 !天敌假说和资源集中假说 ∀联合抗性是
指在多种的植物系统中 o植物受植食性昆虫进攻的机会将比在单种植物系统中减少 ∀天敌假说和资源集中
假说由 •²²·kt|zvl提出 o用以解释联合抗性 ∀目前对 v个假说的认识尚有很多争论 o并且很多试验结果也与
假说不尽一致k„±§²º ot||tl ∀
但就植物多样性对害虫的影响 o以下 v点已为人们所广泛接受 ∀一是树种多种性可以对害虫产生隔离
作用 o阻隔害虫寻找食物和扩散迁移 ~二是影响害虫嗜食性和营养价值 o从而影响到害虫生活质量和寿命 o使
其种群凋落 ~三是树种多样化可为昆虫提供更多的小生境 !避难所以及更长的取食时间 o保护和提高了生物
多样性 o进而导致有益昆虫和有益生物的多样化 o从而使系统中的生物链更趋合理 o更加平衡稳定k娄永根
等 ot||zl ∀
物种多样性是自然界延缓有害生物扩散和毁灭性群体形成的重要机制 ∀tl最佳搜索模型认为 o对于随
机搜寻的植食性昆虫来说 o接受某种植物所需要的时间或能量并不取决于该植物的丰富度 o而是取决于比该
植物更适宜的植物的丰盛度k…¨ ¯¯ ετ αλqot||sl ∀因此 o单一种植物系统更适宜专性植食性昆虫的栖息和繁
殖 ~而多样化和复杂的群落结构 o则可以通过非寄主植物对寄主植物的隐蔽k稀释l !化学驱避等作用影响害
虫定居 !种群扩散 !搜索和繁殖等行为 o从而降低害虫的危害k孟庆繁 oussvl ∀ul植食性昆虫在一定距离外对
植物的定向k²µ¬¨±·¤·¬²±l !动态k®¬±¨ ¶¬¶l和趋性k·¤¬¬¶l是通过视觉 !嗅觉和对温度的感觉来完成的k…¤¨µ¨±§¶o
t|xsl o在由多种植物组成的群落中 o干扰害虫的因素也较多 ∀如云斑天牛k Βατοχερα ηορσφιελδιl成虫在杨树林
带中扩散方向与林下植被丰富度 o特别是补充营养的寄主多寡有关 o寄主多 !扩散的成虫则多k钱范俊等 o
t||wl ∀苹果小卷蛾k Χψδια ποµονελλαl偏好有苹果气味的地方 o在有寄主植物生境内转向增加 ∀菜白蝶k Πιερισ
ραπαεl在寻觅寄主植物时 o喜在开阔地内寻找适宜的寄主 o而避开冷凉 !蔽荫的林地 ∀植物释放的异硫氰酸
烯丙酯可能有排斥雌蝶产卵的作用 ∀某些非寄主植物对菜白蝶有一定的排斥作用k• ±¨º¬¦® ετ αλqot|{{l ∀
vl植物之间还存在协同抗虫性 o即一种通常感虫的植物 o在与另一种抗虫植物套种 !间作时 o抗虫植物可减少
感虫植物遭受害虫的侵袭 ∀如引入夏至草k Λαγοπσισ συπιναl的苹果园 o树冠上蚜虫 !金纹细蛾k Λιτηοχολλετισ
ριγνονιελλαl的平均虫口密度均比未种夏至草的苹果园低得多k于毅等 ot||{l ∀
植食性昆虫的扩散行为取决于其取食习性 o营养在虫体内虽可通过各种代谢途径进行转化 o但食物中所
含的营养成分部分欠缺 !比例上不平衡 o或有害物质过多时可对昆虫产生代谢压力 o以致在生长发育和生殖
等方面显示出缺陷 o因而不能在具有这种特点的植物群落中建立稳定的种群 ∀如桃蚜k Μψζυσ περσιχαεl和菜
蚜k Βρεϖιχορψνε βρασσιχαεl的生长速度与天门冬酰胺 !谷酰胺的浓度呈正相关 o但在上述两种酰胺含量低的抗虫
品系上蚜虫的取食量为非抗虫品系的 y{ h o这必然引起生长延迟 o生殖率降低 ∀光肩星天牛k Ανοπλοπηορα
γλαβριπεννισl是杨树的重要害虫 o但不同品种的杨树 o其受天牛危害的程度却差别很大 o这与杨树木质部及韧
皮部中的单宁含量密切相关 ~树木单宁含量越高 o对天牛的抵抗能力就越强k李会平等 oussvl ∀因此 o在复杂
的植物群落中 o害虫的取食和发育也将受到限制 ∀
混交林比纯林中的天敌昆虫种类明显要多 o如北京地区 o舞毒蛾k Λψµαντρια δισπαρl的寄生性昆虫有 uv
种 o但在地处南部平原的大兴区半壁店三顺庄只有 x种 o而北部靠近山区的延庆县白草洼有 tx种 o其相似系
数为 s1x o即只有 xs h的相似率 ~幼虫和蛹的被寄生率在三顺庄为 x1xy h和 tv1t{ h o在白草洼为 z1yv h和
vu1xv h ~原因在于前者的生境前者为单纯的杨树农田防护林 o后者为杨 !柳 !杏混生 o间有核桃k ϑυγλανσ
ρεγιαl !刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl o且林地乔灌木多 o植食性昆虫种类复杂 o这些昆虫可以成为舞毒蛾天敌的
中间寄主k冯继华等 ot|||l ∀很多植食性昆虫的天敌是通过寄主植物的某些理化特性 o如挥发性物质引导帮
助它们寻找寄主和捕食对象的 o但这类挥发性次生物质大多数对害虫则具有毒害作用k钦俊德 ot|{zl ∀
综上所述 o从植食性昆虫搜寻寄主植物 o植物营养的差异对植食性昆虫取食和发育的影响 o及种类组成
不同的植物群落中植食性昆虫天敌数量的多少等方面分析 o植物的物种多样性与害虫的发生有密切的关系 ∀
212 昆虫物种多样性与害虫控制
在生物群落中昆虫群落是一个相对独立的生物类群 o在植物群落中昆虫物种多样性对植物群落稳定性
的影响受到营养关系的影响k‘¤¨ °¨ oussul ∀依昆虫和植物间的食物关系可将其区分为中性物种k±¨ ∏·µ¤¯
¬±¶¨¦·l !基位物种k¥¤¶¤¯ ¬±¶¨¦·l !中位物种k°¬§§¯¨¬±¶¨¦·l和顶位物种k·²³¬±¶¨¦·lk吴进才等 ot||vl ∀基位物种包
ttt 第 {期 罗长维等 }人工林物种多样性与害虫的控制
括食叶类 !刺吸类 !蛀干类 !种实类等植食性昆虫 o属于一级消费者 ~中位物种和顶位物种为捕食类群 !寄生昆
虫 o分别属于二级消费者和三级消费者 ~中性昆虫既非害虫也非天敌 o如蚊蝇类 !蜉蝣目 !弹尾目等 ∀
昆虫物种多样性对害虫的控制作用主要有 v个途径 o一是通过天敌昆虫对植食昆虫k基位物种l的寄生 !
捕食作用 o压低其种群密度 ~二是通过同一营养层且食性生态位相近的其他类群对营养的竞争 o抑制其种群
密度 !增加能流途径 ~三是通过中性昆虫为中位物种和顶位物种提供食物 o中位和顶位物种数量增加后又对
害虫产生一定的调控作用 ∀
天敌对害虫的控制作用已得到广泛证实 ∀在被害虫取食的植物群落 o短期内该植物群落中的昆虫将变
成营养层次不同的昆虫群落 o其中一些昆虫参与基本资源的竞争 o另一些则是初级消费者的寄生者或捕食
者 ∀如 ≥·¨³«¨ ±kt|zyl在加利福尼亚被西部松小蠹k ∆ενδροχτονυσ βρεϖιχοµισl为害的松树表面上收集了 tss种以
上的昆虫 o西部松大小蠹幼虫和成虫的捕食者黑腹部公虫k Τεµνοχηιλα χηλοροδιαl和捕食性长足虻k Μεδετερα
αλδριχηιιl在该小蠹种群达最大的同时或之后的短时间内就出现 o通过竞争 !捕食或寄生等方式影响该小蠹虫
的密度k…¨ ¯¯ ετ αλqot||sl ∀但不同类型的天敌对不同类型的害虫的控制作用有所不同 o如马尾松k Πινυσ
µασσονιαναl上的马尾松毛虫k ∆ενδρολιµυσ πυνχτατυσl在暴发过程中 o捕食与寄生性天敌类群与松毛虫的虫口密
度均显著相关 o但捕食类群对刺吸类群控制作用较大 o而寄生类群对食叶类群的控制作用较大k张真等 o
t||{l ∀天敌与害虫之间的时间 ≅空间生态位重叠越大 !跟随作用越强 ∀天敌对害虫的控制力不仅受生态位
重叠度的影响 o也受天敌自身生态位宽度的影响 ∀
处于同一营养层次且食性生态位相近的种类之间的竞争 o对控制植食昆虫的数量起着重要的作用 ∀同
一营养层次的种类一方面可在食物等方面与目标害虫竞争 o另一方面也有利于天敌的多样化及并联结构的
增加 o从而增加系统的稳定性 ∀如在马尾松毛虫暴发过程中 o处于同一营养层次的其他食叶类群的多样性对
整个群落的多样性和稳定性起重要的作用 o食叶类群多样性指数和均匀度与松毛虫的虫口密度呈负相关k张
真等 ot||{l ∀秦岭华山松k Πινυσ αρµανδιl受 t|种小蠹的侵害 o其中能构成竞争和共存的小蠹主要有 tt种 o
虽然这 tt种小蠹具有各自不同的生态位宽度 o且存在不同程度的生态位重叠 o但各小蠹虫依据其对寄主树
营养的空间及时间需求的不同可达到竞争平衡和共存 !使种群密度相互制约 o实现小蠹对寄主树木营养和空
间资源的合理利用和分享 o从而建立稳定的小蠹群落结构k陈辉等 ot|||l ∀
中性昆虫在食物网中的调控作用对害虫种群的抑制也有重要的意义 ∀中性昆虫与害虫在营养级上并不
存在捕食和被捕食的关系 o但却与中位物种和顶位物种有营养关系 ∀如在枣园节肢动物群落中 o中性昆虫 !
基位物种 !中位物种和顶位物种在同一部位既相互制约又相互影响 o这种相关性揭示了中性昆虫在群落食物
网中的作用 ∀它可为顶位物种和中位物种提供猎物 o通过影响顶位物种和中位物种而对害虫起到间接的调
控作用k师光禄等 oussvl ∀但植食性昆虫也会影响中性昆虫的数量 o排除中性昆虫后 o害虫数量将增加 o主要
捕食性天敌数量则减少 o因而中性昆虫对害虫数量的调控是通过影响捕食天敌而起作用的 ~施用化学农药后
导致害虫再猖獗 o原因之一是杀伤了天敌 o但也可能是因为杀伤了中性昆虫所致k吴进才等 ot||wl ∀
因此 o要通过调节植物群落中昆虫物种的多样性影响目标害虫的种群数量 o既要维护其天敌类群的稳
定 o也要使与害虫处于同一营养层次的其他植食性昆虫有足够的多样性 o甚至也要保护和利用中性 !中位及
顶位昆虫 ∀
213 天然林与人工林在抑制虫害能力上的差别
天然林或混交林具有复杂的异质性k或称多样性l o即物种组成的异质性 o年龄结构的异质性以及资源利
用的异质性等等 o这些异质性为多种昆虫的生存提供了各种机会和条件 ∀天然林生态系统的稳定与平衡 o主
要靠生物种类的多样性 !食物链关系的复杂性和各物种种群间比例的相对恒定 !共同适应的相互关系 o其相
互作用形成的负反馈机制易于使系统达成动态平衡 o减小害虫种群的波动 o避免害虫暴发 o使得天然林生态
系统对虫害具有较强的免疫力 ∀
由于植物的种类组成随植被性质 o一般按天然林 !混交林 !纯林的顺序而递减 o昆虫种类的复杂性也随此
而下降 o所以人工纯林容易爆发虫害 ∀
我国的人工林用材林和经济林等生态系统与农田 !园林生态系统相似 o人为因素占主导地位 o其特点是
结构单一 o很难形成层次丰富的结构 o继而易引起其他生态问题k盛炜彤 ot||xl ∀尤其对于大面积人工纯林
而言 o树种单一 o生物群落结构简单 o天敌数量少 o害虫一旦发生 o种群数量增殖快 o很容易造成猖獗为害 ∀
utt 林 业 科 学 wu卷
人类的干扰活动 o如抚育间伐 !过度放牧等 o往往破坏了原生态系统中已形成的 !相对稳定的平衡状态 o
使原有的食物网 !食物链发生了改变 o也是多种林分害虫大发生的原因之一 ∀大兴安岭天然林区 t||s年受
落叶松毛虫危害的林分均是经过抚育间伐的林分 o未经抚育间伐的林分则受害极轻 ~抚育间伐的林分中大量
的阔叶树和灌木被伐掉 o许多次要害虫和杂食性昆虫大量迁移或消失 o天敌的种类和数量迅速降低 o落叶松
毛虫在食物丰富而又缺少天敌的环境中迅速繁殖 o猖獗成灾k岳书奎 ot||vl ∀南方的马尾松毛虫破坏最严重
的地区是森林植被破坏最严重的丘陵地区 ∀可见 o要对人工林害虫进行可持续控制 o除了维护原林分中的生
物链和生物多样性 !保持森林结构的稳定 !增加森林生态系统的物种组成外 o去除或减轻人为干扰也是非常
有益的 ∀
v 人工林害虫可持续控制的策略
森林害虫可持续控制k≥∏¶·¤¬±¤¥¯¨ °¨ ¶·¤±¤ª¨ °¨ ±·¬± ƒ²µ¨¶·o≥°ƒl以森林生态系统特有的结构和稳定性
为基础 o充分利用森林生物多样性与生态系统稳定性的客观规律 o维持森林生态系统的生物多样性 !格局和
过程 o发挥生态系统最大的自身调控作用 o从而达到有害生物的可持续控制k骆有庆等 ot||{ ~张真 ousssl ∀
根据人工林害虫发生和危害的特点 o人工林害虫的可持续控制应充分发挥和提高森林生态系统对害虫
的抑制作用 o实施的控制技术和方法应具有可操作性和实用性 o控制技术不能影响森林生态系统的稳定性和
多样性 ∀因此治理措施应以生物技术为主 o如补植树种 !改变林分结构 o及信息素 !微生物杀虫剂 !选择性杀
虫剂 !天敌的合理使用等 ∀
311 林分结构调控措施
生态调控即以森林生态体系为基础 o通过对该体系的人为维护与调控 o增强该体系结构和功能的稳定
性 o借以发挥其特有的对虫害的自然制衡作用 o将害虫的种群密度控制于该体系的生态环境 !社会及经济效
益可容许的范围内k李孟楼等 ot||{l ∀
v1t1t 生态育林 生态育林就是提高原林分物种的多样性 o及其对害虫的自控力 o但不同树种间的混交方
式及混交比例是一个相当复杂的问题 ∀合理混交就可能增强对天敌或减弱对害虫的引诱作用 o压低植食性
昆虫的数量 o反之则会增加虫害的数量 ∀如马铃薯甲虫kΛεπτινοταρσα δεχεµλινεαταl对寄主植物马铃薯kΣολανυµ
τυβεροσυµl气味的趋性可被非寄主植物野生蕃茄kΛψχοπερσιχονεσχυ λεντυµl或甘蓝k Βρασσιχα ολεραχεαl所遮蔽k钦
俊德 ot|{zl ∀而落叶松气味对落叶松叶蜂k Πριστιπηορα εριχησονιιl寄生蜂的引诱作用 o可因落叶松与其他植物
种植在一起而降低 o导致落叶松叶蜂的被寄生率下降k°µ¬¦¨ ot|{yl ∀华山松球蚜k Πινευσ αρµανδιχολαl的第二
寄主华山松与第一寄主丽江云杉k Πιχεα λικιανγενσισl毗邻 o可导致第一寄主严重受害k李永和等 oussul ∀
但树与树 !树与灌 !树与草需组配合理 o才能靠其中的昆虫群落多样性本身所发挥的自然制衡力量抑制
住害虫的危害 ∀若这种林分的昆虫群落多样性测度值k¬±¶¨¦·¦²°°∏±¬·¼ §¬√¨ µ¶¬·¼ °¨ ¤¶∏µ¨°¨ ±·l近于天然林 o即
可以保证虫灾很少发生 o或发生后暴发期很短k李孟楼 ot||{l ∀因此 o在营造人工林或改造现存的人工林时 o
如果按照不同的生态位引入本土的天然树种 o注入自然的成分 o利于发挥和增强林分抗虫性 ∀德国的/生态
育林0k ¦¨²p¶¬¯√¬¦∏¯·∏µ¨l就是要把人工林逐步做到符合天然林的结构和组成 o使之成为稳定的 !生长力逐步提
高的 !土地条件逐步改善的可待续的经营体系k杨禹畴等 ot||zl
生态育林并非完全恢复天然林 o在营林中强调使用地区群落的主要本源树种 o尽可能地使林分接近当地
天然的植被 o将林分灾害的自我控制作用和高质 !高产作为同等重要的目标 o通过优化系统结构提高森林的
抗逆能力 o使林分的整体生长及生理状态保持在抗灾阈值之上 o为系统的演替过程构建初始可启动状态 o以
期得到自组织的森林生态系统 o当有虫害发生时使用对其它物种及林分环境没有影响的各种措施 o将虫害控
制在生态和经济效益可接受k或允许l的水平k骆有庆等 ousssl ∀
v1t1u 封山育林 封山育林是一项恢复原有森林植被的重要措施 o多年的封山育林后 o不仅使人工林的郁
闭度明显提高 o枯落物的厚度和盖度明显增加 o整个植被群落的水土保持和水源涵养等生态功能也增强 ~还
可使林分产生抗虫效应 o害虫的危害次要化 o达到林分对虫害的自我调节和控制 ∀
长期封育后群落的建群种会进行自然更替 ∀如在湖南封育 ts年的马尾松林中 o马尾松是唯一的建群
种 o而封育 us !vs !xs 年的建群种从则马尾松变为锥栗 k Χαστανεα ηενρψιl p 马尾松 !枫香 k Λιθυιδαµβερ
φορµοσαναl p朴树k Χελτιστετρανδραl !栲树k Χαστανοπσισφαργεσιιl p木荷kΣχηιµα συπερβαl o封育 xs年后的残次阔叶
vtt 第 {期 罗长维等 }人工林物种多样性与害虫的控制
林即可演替至顶极群落常绿阔叶林k裴卫国等 ousssl ∀
封山育林抑制害虫发生机制之一是改变了林地小气候 ∀在赤峰 o封育 v年的油松k Πινυσταβυλαεφορµισl林
与未封育的林分相比 o前者植物种类为 xx种 o后者为 uy种 o地面盖度前者为 |z h !后者为 ys h o林地温度前
者比后者低 v1| ε o相对湿度前者增加 uu h o林地小气候变成低温 !高湿 !低光照 o不利于马尾松毛虫所要求
的温暖 !干燥 !光照充足的生境 o因而其种群密度明显下降k姜伯川 ot||tl ∀
封山育林后生态环境逐渐复杂 o利于天敌昆虫的生存 ∀如北京西山林场封育 z年间 o寄生于油松毛虫
k ∆ενδρολιµυσταβυλαεφορµισl幼虫的黑足凹眼姬蜂k Χασιναρια νιγριπεσl的平均寄生率为 ux1uu h ? tt1tw h o而松
毛虫虫口密度每株平均为 s1w ∗ tt1z条 o当该姬蜂寄生率超过 ux h时 o次年松毛虫种群数量多呈下降趋势
k严静君等 ot||ul ∀
312 生物技术治理措施
利用昆虫信息素k³«¨ ±²°²±¨ l !无公害杀虫剂k植物性杀虫剂 !微生物杀虫剂l !害虫天敌等治理害虫 o是
一种种群水平上的人为干扰调控策略 ∀
昆虫信息素具有专一性强 !灵敏度高 !不污染环境 !保护天敌 !使用方便等特点 o不仅是监测害虫的先进
手段 o而且在害虫防治中有显著的作用 ∀历史上挪威和瑞典应用信息素诱集了 wx亿头云杉八齿小蠹k Ιπσ
τψπογραπηυσl o挽救了 t1u ≅ tsy «°u 的云杉资源 ~我国吉林省与加拿大林务局合作应用信息素监测与诱杀云杉
八齿小蠹 !松纵坑切梢小蠹k Τοµιχυσ πινιπερδοl和落叶松八齿小蠹k Ι q συκελονγατυσl也取得了显著效果 k高长
启等 oussul ∀此外 o美国已从植物和昆虫体内提取利它素作为农药增效剂 !诱杀剂和天敌的诱集剂 o国内也
开始了这方面的研究与应用 ∀
昆虫的趋性也是生物治理中可供使用的技术 ∀如利用蚜虫对银灰色的负趋性 o在林分中选择种植某些
银色叶的植物 o可减轻蚜虫的传播和为害 ~同样 o如黑翅土白蚁k Οδονοτοτερµεσ φοµοσανυσl和黄翅大白蚁
k Μαχροτερµεσ βαρνεψl对摩利桉k Ευχαλψπτυσ µορρισιιl !桉树叶甲k Χηρψσοπητηαρτα βιµαχυλαταl对王桉k Ευχαλψπτυσ
ρεγνανσl !肉桂泡盾盲蝽k Πσευδοδονιελλα χηινενσισl对肉桂k Χινναµοµυµ ζεψλανιχυµl林的趋性等 o也可利用k陈崇
征 ousssl ∀昆虫对其寄主植物特异气味常有专一性 o可利用这一特性 o生产引诱剂诱杀害虫或将害虫从目的
树种引诱到非目的树种上 o以保护目的树种 o如丙酸苯乙酯 !丁子香酚的混合物 o可作为引诱剂防治日本金龟
甲k Ποπιλλιαϕαπονιχαlk¤§§ot|{sl ∀
在害虫的生物治理中昆虫与植物协同进化所形成的共生 !共栖 !寄生 !竞争等关系也有利用价值 o如利用
昆虫寻找寄主植物或天敌搜索猎物的机理 o可用于提高生物防治措施的效率k⁄¤±¬¨¯ ετ αλqot||tl ∀美国佛罗
里达大学通过对捕食螨与其寄主长期协同进化过程的研究 o采用生物工程技术 o进行人工选择 !杂交和 ⁄‘„
重组等方法 o选育出了对农药抗性高 !寄主范围广 !生态适应能力强的捕食螨k李典谟等 ot||zl ∀
参 考 文 献
陈崇征 qusss1 昆虫趋化性及其应用 q广西林业科学 ou|kvl }tt| p tut
陈 辉 o唐 明 o叶宏谋 o等 qt|||1 秦岭华山松小蠹生态位研究 q林业科学 ovxkwl }ws p ww
陈宗懋 o许 宁 o韩宝瑜 o等 qussv1 茶树 p害虫 p天敌间的化学信息联系 q茶叶科学 ouvk增刊l }v{ p wx
冯继华 o闫国增 o姚德富 o等 qt|||1 北京地区舞毒蛾天敌昆虫及其自然控制研究 q林业科学 ovxkul }xs p xy
高长启 o宋福强 o宋丽文 o等 qussu1 森林病虫害可持续控制策略的探讨 q吉林林业科技 ovtkxl }uw p uy
黄建辉 qt||w1 生态系统内的物种多样性对稳定性的影响ΠΠ钱迎倩 o马克平 q生物多样性研究的原理与方法 q北京 }中国科学技术出版社 otz{ p
t|t
姜伯川 qt||t1 封山育林控制松毛虫为害 q森林病虫通讯 okwl }vs p vv
李典谟 o周立阳 qt||z1 昆虫与植物的关系 p协同进化 q昆虫知识 ovwktl }wx p w|
李会平 o王志刚 o杨敏生 o等 qussv1 杨树单宁与酚类物质种类及含量与光肩星天牛危害之间关系的研究 q河北农业大学学报 ouyktl }vy p v|
李孟楼 o郭新荣 o谢恩魁 qt||{1 森林害虫治理策略的变革及其新课题 q西北林学院学报 otvkvl }{z p |t
李永和 o罗长维 o谢开立 o等 qussu1 华山松球蚜生物学特性的研究 q林业科学 ov{ktl }{u p {z
娄永根 o程家安 qt||z1 植物 p植食性昆虫 p天敌三营养层次的相互作用及其研究方法 q应用生态学报 o{kvl }vux p vvt
骆有庆 o李建光 qt|||1 杨树天牛灾害控制的应用技术和基础研究策略 q北京林业大学学报 outkwl }y p tu
骆有庆 o沈瑞祥 qt||{1 试论森林有害生物可持续控制k≥°ƒl策略 q北京林业大学学报 ousktl }|y p tsu
骆有庆 o张星耀 qusss1 面向 ut世纪的森林防灾减灾 q中国农业科技导报 ouktl }yz p zu
wtt 林 业 科 学 wu卷
庞雄飞 o尤民生 qt||y1 昆虫群落生态学 q北京 }中国农业出版社 o{ p tsu
裴卫国 o李铁华 qusss1 封山育林的综合效益及对群落演替的影响 q林业资源管理 oy }ux p vs
钱范俊 o杜夕生 o梅爱华 o等 qt||w1 云斑天牛成虫在杨树林带中扩散特性的研究 q南京林业大学学报 }自然科学版 ot{ktl }ut p ux
钦俊德 qt|{z1 昆虫与植物的关系 q北京 }科学出版社 ot p uuz
盛炜彤 qt||x1 我国人工用材林发展中的生态问题及治理对策 q世界林业研究 o{kul }xt p xx
师光禄 o曹 挥 o席银宝 o等 qussv1 枣园节肢动物群落优势功能集团的空间时序动态及其相关性 q林业科学 ov|kwl }z{ p {v
王国宏 qussu1 再论生物多样性与生态系统的稳定性 q生物多样性 otuktl }tuy p tvw
吴进才 o胡国文 o唐 建 o等 qt||v1 稻田节肢动物群落营养物种的初步研究 q农业科学集刊 oktl }uvw p uv{
吴进才 o胡国文 o唐 健 o等 qt||w1 稻田中性昆虫对群落食物网的调控作用 q生态学报 otwkwl }v{t p v{y
严静君 o姚德富 o李英梅 qt||u1 黑足凹眼姬蜂在松毛虫低密度下的种群动态和控制作用 q林业科学 ou{kxl }wsx p wtt
杨禹畴 o吴志民 qt||z q国外林业技术考察报告选编kt||xl q哈尔滨 }东北林业大学出版社 ovt p vw
岳书奎 qt||v1 天敌昆虫学 q哈尔滨 }东北林业大学出版社 o|s p tsu
于 毅 o严敏骅 qt||{ q苹果园植被多样化在果树害虫持续治理中的作用 q昆虫学报 owtk增l }{u p |s
张 真 o吴东亮 o王淑芬 qt||{1 马尾松林昆虫群落动态及稳定性研究 q林业科学 ovwktl }yx p zu
张全国 o张大勇 qussv1 生物多样性与生态系统功能 }最新的进展与动向 q生物多样性 ottkxl }vxt p vyv
张 真 qusss1 森林生态系统管理与森林有害生物生态管理 q世界林业研究 otvkxl }tv p tz
赵志模 o郭依泉 qt||s1 群落生态学原理与方法 q重庆 }科学技术出版社重庆分社 otzs p tzu
周集中 o马世骏 qt||s1 生态系统的稳定性ΠΠ马世骏 q现代生态学透视 q北京 }科学出版社 oxw p zt
„±§²º ⁄ „ qt||t1 ∂ ª¨¨·¤·¬²±¤¯ §¬√ µ¨¶¬·¼ ¤±§¤µ·«µ²³²§³²³∏¯¤·¬²± µ¨¶³²±¶¨ q„±±∏ • √¨ ∞±·²°²¯ ovy }xyt p x{t
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…¨ ¯¯ • o≤¤µ§i • × qt||s1 昆虫化学生态学 q黄新培 o管致和 o译 q北京 }北京农业大学出版社 ot p yxw
…²±§∞  o≤«¤¶¨   qussu1…¬²§¬√ µ¨¶¬·¼ ¤±§ ¦¨²¶¼¶·¨° ©∏±¦·¬²±¬±ª¤·¯²¦¤¯ ¤±§µ¨ª¬²±¤¯ ¶³¤·¬¤¯ ¶¦¤¯ ¶¨q∞¦²¯²ª¼ ¨·¨µ¶ox }wyz p wzs
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¤¦„µ·«∏µ• ‹ qt|xx1 ƒ¯ ∏¦·∏¤·¬²±¶²©¤±¬°¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± ¤±§¤ ° ¤¨¶∏µ¨ ²©¦²°°∏±¬·¼ ¶·¤¥¬¯¬·¼q∞¦²¯²ª¼ ovy }xvv p xvy
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‘¤¨ °¨ ≥ qussu1„∏·²·µ²³«¬¦«¨·¨µ²·µ²³«¬¦¬±·¨µ¤¦·¬²±¶¤±§·«¨¬µ¬°³¤¦·¶²± ¥¬²§¬√¨ µ¶¬·¼ ¤±§ ¦¨²¶¼¶·¨° ©∏±¦·¬²±¬±ªΠЎ¬±½¬ª „ o °¤¦¤¯¤ ≥ ¤±§ ׬¯°¤± ⁄q ׫¨
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•²²·• …qt|zv1’µª¤±¬½¤·¬²± ²©³¯¤±·2¤µ·«µ²³²§¤¶¶²¦¬¤·¬²±¬± ¶¬°³¯¨¤±§§¬√¨ µ¶¨ «¤¥¬·¤·¶}·«¨ ©¤∏±¤²©¦²¯ ¤¯µ§¶q∞¦²¯²ª¬¦¤¯ ²±²2Šµ¤³«¶owv }|x p tuw
׬¯°¤± ⁄o⁄²º±¬±ª„ qt||w1…¬²§¬√ µ¨¶¬·¼ ¤±§¶·¤¥¬¯¬·¼¬± ªµ¤¶¶¯¤±§¶q‘¤·∏µ¨ ovyz }vyv p vyx
׬¯°¤± ⁄qt||y1…¬²§¬√ µ¨¶¬·¼}³²³∏¯¤·¬²± √¨ µ¶∏¶ ¦¨²¶¼¶·¨° ¶·¤¥¬¯¬·¼q∞¦²¯²ª¼ ozz }vxs p vyv
k责任编辑 朱乾坤l
xtt 第 {期 罗长维等 }人工林物种多样性与害虫的控制