免费文献传递   相关文献

Development and Application of Thermal Methods in Measuring Stem Sap Flow

热技术方法测算树木茎流的发展及应用


热技术方法根据其设计原理可分为热脉冲法、热平衡法、热扩散法和激光热脉冲法。回顾利用热技术方法测算树木茎流的历史,概述热技术方法的产生和发展过程,重点论述4种热技术方法的设计原理、最新研究成果和概况,及实际应用中需注意的问题。基于热技术法的特殊优点,对其拓展性应用前景进行了展望:应用热技术方法对林木耗水进行尺度扩展,扩展模型中主导环境因子的导入,不同树种群体耗水量的估测等难点问题的深入研究和解决,将推动热技术理论和研究方法的进步。对现有的研究成果和研究目标进行分析认为,热扩散方法将成为未来几年研究树木液流的重要测算方法。

This paper, dealing with the development and prospect of the thermal methods which can be divided into three ways (Heat Pulse Velocity, Heat Balance Method and Thermal Dissipation Method), advances the problems in practical applications and emphasizes on the principles and research instances up to date by reviewing the history of using it in sap flow calculation. The in_depth investigations and appropriate solutions of some intractable problems, such as extrapolating the stand water consumption from whole tree water use measured by thermal technique, considering the dominant environment factors in scale-up model and determining the transpiration of a heterogeneous canopy, will promote the thermal methods in theory and in practice. Analyzing the actual research progress and targets, we can make a conclusion that Thermal Dissipation Method will be the vital techniques on stem sap flow measurement and calculation in the future.


全 文 :第 wu卷 第 {期
u s s y年 { 月
林 业 科 学
≥≤Œ∞‘׌„ ≥Œ∂ „∞ ≥Œ‘Œ≤„∞
∂²¯1wu o‘²1{
㸻qou s s y
热技术方法测算树木茎流的发展及应用
岳广阳t ou 张铜会t 刘新平t 移小勇t
kt1 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 兰州 zvssss ~u1 中国科学院研究生院 北京 tsssw|l
摘 要 } 热技术方法根据其设计原理可分为热脉冲法 !热平衡法 !热扩散法和激光热脉冲法 ∀回顾利用热技术方
法测算树木茎流的历史 o概述热技术方法的产生和发展过程 o重点论述 w种热技术方法的设计原理 !最新研究成果
和概况 o及实际应用中需注意的问题 ∀基于热技术法的特殊优点 o对其拓展性应用前景进行了展望 }应用热技术方
法对林木耗水进行尺度扩展 o扩展模型中主导环境因子的导入 o不同树种群体耗水量的估测等难点问题的深入研
究和解决 o将推动热技术理论和研究方法的进步 ∀对现有的研究成果和研究目标进行分析认为 o热扩散方法将成
为未来几年研究树木液流的重要测算方法 ∀
关键词 } 热技术法 ~茎流 ~热扩散法
中图分类号 }≥ztx1w 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussyls{ p stsu p sz
收稿日期 }ussx p sx p tz ∀
基金项目 }国家自然基金资助项目kwswztsswl和中国科学院野外台站基金资助项目ktzvzy|sussstxl ∀
∆εϖελοπ µεντ ανδ Αππλιχατιον οφ Τηερµαλ Μετηοδσιν Μεασυρινγ Στεµ Σαπ Φλοω
≠∏¨ Š∏¤±ª¼¤±ª «¤±ª×²±ª«∏¬ ¬∏÷¬±³¬±ª ≠¬÷¬¤²¼²±ª
kt1 Χολδ ανδ Αριδ Ρεγιονσ Ενϖιρονµενταλανδ Ενγινεερινγ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε o Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Λανζηου zvssss ~
u1 Γραδυατε Σχηοολοφ Χηινεσε Αχαδεµψοφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsssw|l
Αβστραχτ } ׫¬¶³¤³¨µo§¨¤¯¬±ªº¬·«·«¨ §¨√¨ ²¯³°¨ ±·¤±§³µ²¶³¨¦·²©·«¨ ·«¨µ°¤¯ °¨ ·«²§¶º«¬¦«¦¤± ¥¨ §¬√¬§¨§¬±·²·«µ¨¨º¤¼¶
k‹ ¤¨·°∏¯¶¨ ∂¨¯²¦¬·¼o‹ ¤¨·…¤¯¤±¦¨  ·¨«²§¤±§×«¨µ°¤¯ ⁄¬¶¶¬³¤·¬²±  ·¨«²§l o¤§√¤±¦¨¶·«¨ ³µ²¥¯ °¨¶¬± ³µ¤¦·¬¦¤¯ ¤³³¯¬¦¤·¬²±¶
¤±§ °¨³«¤¶¬½¨ ¶²±·«¨ ³µ¬±¦¬³¯ ¶¨¤±§µ¨¶¨¤µ¦«¬±¶·¤±¦¨¶∏³·²§¤·¨ ¥¼ µ¨√¬¨º¬±ª·«¨ «¬¶·²µ¼ ²©∏¶¬±ª¬·¬±¶¤³©¯²º ¦¤¯¦∏¯¤·¬²±q
׫¨ ¬±p§¨³·«¬±√¨ ¶·¬ª¤·¬²±¶¤±§ ¤³³µ²³µ¬¤·¨ ¶²¯∏·¬²±¶²© ¶²°¨ ¬±·µ¤¦·¤¥¯¨ ³µ²¥¯ °¨¶o ¶∏¦« ¤¶ ¬¨·µ¤³²¯¤·¬±ª·«¨ ¶·¤±§ º¤·¨µ
¦²±¶∏°³·¬²±©µ²° º«²¯¨·µ¨¨º¤·¨µ∏¶¨ °¨ ¤¶∏µ¨§¥¼·«¨µ°¤¯ ·¨¦«±¬´∏¨ o¦²±¶¬§¨µ¬±ª·«¨ §²°¬±¤±·¨ ±√¬µ²±°¨ ±·©¤¦·²µ¶¬±¶¦¤¯ p¨∏³
°²§¨¯¤±§§¨·¨µ°¬±¬±ª·«¨ ·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ²©¤«¨·¨µ²ª¨ ±¨ ²∏¶¦¤±²³¼oº¬¯¯ ³µ²°²·¨·«¨ ·«¨µ°¤¯ °¨ ·«²§¶¬±·«¨²µ¼ ¤±§¬± ³µ¤¦·¬¦¨ q
„±¤¯¼½¬±ª·«¨ ¤¦·∏¤¯ µ¨¶¨¤µ¦«³µ²ªµ¨¶¶¤±§·¤µª¨·¶oº¨ ¦¤± °¤®¨ ¤¦²±¦¯∏¶¬²±·«¤·×«¨µ°¤¯ ⁄¬¶¶¬³¤·¬²±  ·¨«²§º¬¯¯ ¥¨ ·«¨ √¬·¤¯
·¨¦«±¬´∏¨¶²±¶·¨° ¶¤³©¯²º °¨ ¤¶∏µ¨°¨ ±·¤±§¦¤¯¦∏¯¤·¬²±¬±·«¨ ©∏·∏µ¨ q
Κεψ ωορδσ} ·«¨µ°¤¯ °¨ ·«²§¶~¶·¨° ¶¤³©¯²º ~·«¨µ°¤¯ §¬¶¶¬³¤·¬²± °¨ ·«²§
植物生理学家和生态水文学家一直致力于研究获取一条准确估测树木耗水量的有效途径 ∀由于研究目
的和测量方法不同 o植物蒸腾耗水与土壤蒸发耗水难以区分 o无法控制气候因子及准确模拟野外条件下的林
分结构 o再加上不同尺度上的耗水转换比较困难 o而这些恰恰是耗水研究的重点问题 o因此很难准确预测林
木个体和群体水文效益k王华田等 oussu¤l ∀自 us世纪 ys年代起 o国内外陆续提出了多种测定和研究树木
耗水性的方法 o如林分水平上的水量平衡法 !空气动力学法 !涡度相关法 !波文比法和红外遥感法 ~个体水平
上的热技术法 !同位素示踪法 !风调室法 !盆栽称重法 !整树容器法和蒸渗仪法 ~叶片水平上的光合仪法 !气孔
计法 !剪枝称重法等 ∀虽然这些方法得到不断发展和完善 o但由于其技术原理不同 o适用性各异 o直到 us世
纪 |s年代 o在准确测定上仍没有一个普遍满意的方法k刘奉觉等 ot||z ~魏天兴等 ot||| ~王华田等 oussu¤l ∀
之后 o随着运用热技术法测定树木活体蒸腾耗水的日趋完善 o及其与生态学尺度转换方法的有机结合 o测量
并估算林分蒸腾耗水量成为可能 ∀目前国内外使用这一方法估测林木水分利用量的研究已越来越普遍 o据
粗略统计 o近 ts年来发表的有关树木或林分蒸腾文章中 o有半数以上是应用热技术进行液流测定研究的 ∀
t 热技术方法的产生和发展
111 热脉冲技术的提出及早期应用
德国植物生理学家 ‹∏¥¨µ于 t|vu年提出了热脉冲法k‹∏¥¨µot|vul o最先利用热传送作为液流速率的示
踪物 o并率先运用于实际研究 ∀ ‹∏¥¨µ使用一根电阻线作为热脉冲源 o通过安装在电阻线下方的单个热电偶
感知热脉冲到达的时间 o但却难以清楚解释热电偶的温度升降变化 ∀ ‹∏¥¨µ等kt|vzl后来又采用了在热源上
下不等距设置热电偶探头的方法 o将热脉冲在其传导系统中的运动和外界环境中的热干扰有效地区分开 ∀
之后形成指导热技术发展完善的/补偿原理0和/脉冲滞后效应0重要理论 ∀然而 o‹∏¥¨µ测得的热脉冲传导
速率却显著低于导管中的实际液流速率 ∀
112 热脉冲技术的发展
¤µ¶«¤¯ k¯t|x{l改进了 ‹∏¥¨µ的设计 o将贴在茎表的加热元件和测温结点插入被测植株木质部 ∀他认为
热脉冲移动时 o树液和木质部组织可以被看作不存在界面的单一介质 o热量可以自由地在树液和木材之间发
生交换 ∀热脉冲速率不仅是树液实际流速的函数 o而且也是导管总传导面积与边材总面积之比 !树液与湿木
材的比热之比和密度之比的函数 ∀在理论方面引入了热扩散的基本概念及其数值解 o使热脉冲法的适用范
围扩大到测量任意茎流速率 ∀但依据 ¤µ¶«¤¯¯理论计算的液流速率仍低于实际速率 o需进行修正 ∀
≥º¤±¶²±kt|yzl发现以往测算中热脉冲速率和实际树液流量存在偏差的真正原因 ) ) ) /因伤效应0 o从而
否定了 ¤µ¶«¤¯¯关于茎内木质部同质性假设 ∀他认为在安装热敏探头时 o探头周围损伤部位会产生愈伤组
织 o使得探头周围区域的热传导降低 o导致热脉冲速率低于真实液流速率 ∀如果计算中对这种损伤作用加以
修正 o将大大提高热脉冲技术的可应用性 ∀于是 o≥º¤±¶²±等kt|{tl通过数值计算模型模拟热对流及传导现
象 o给出了一个二维数值解 ϖ≤ € Πn θϖn ρϖu o式中 ϖ!ϖ≤ 分别是修正前后的热脉冲速率 oΠ!θ和 ρ是系数 o并
根据不同的探头间距设置出伤口的修正参数表 ∀用数值计算方法给出的修正后树液流速的数值解 o使热脉
冲速率与实际液流速率更加吻合 ∀≥º¤±¶²±的工作是热脉冲技术理论和方法发展中的一个里程碑 ∀
为了更准确地求算单位时间内树干断面的液流量 o∞§º¤µ§¶等kt|{wl研究了形成层以下不同深度处的液
流速率变化 o认为深度与流速有如下关系 }ϖ≤ € αξu n βξ n χ o式中 ξ为形成层下的深度 oα !β !χ为回归参数 ∀
∞§º¤µ§¶将 w个探头分别安置于形成层以下木质部的不同深度 o通过所测得的瞬时流速值和深度值 o求得回
归参数 o而后将所得到的二次方程在树液通过的木质部边材区段积分 o即每单位时间的树干断面液流量 o并
由此推算一定时间间隔内通过树干断面的液流总量 ∀
至此 o第一代比较完善的热脉冲液流检测方法理论系统构建完成 ∀
113 热脉冲技术的完善
us世纪 zs年代 o一些学者在利用热脉冲测定植株水流通量的研究上取得了新的进展 o提出了茎热平衡
方法 o≥¤®∏µ¤·¤±¬kt|{tl和 …¤®¨µ等kt|{zl通过田间试验证实其可行性 o用其独特包裹式探头测量直径较小的
植物时 o具有明显优越性 ∀但该方法的测量系统对茎流瞬时变化的响应不是同步的 o测量精度尚待提高 ∀
Šµ¤±¬¨µ等kt|{z ~t||yl又在上述基础上作了改进 o将利用脉冲滞后效应为原理的热脉冲液流检测仪改进
为利用双热电偶检测热耗散为原理的热扩散液流探针 ∀与热脉冲方法相比较 o热扩散探针的一个突出特点
是能够连续放热 o实现连续或任意时间间隔液流速率的测定k马履一等 oussul ∀另外 o应用这种方法时 o探针
之间的距离和时间因素不会对测量结果的精度产生严重影响 o而且脉冲信号和数据读取同时进行 o消除了热
脉冲方法在脉冲信号和读数之间需要一个等待间隔期的不足 ∀热扩散法具有更高准确度 o正越来越广泛地
应用于树干液流的研究 ∀
u 热技术方法的分类
211 热脉冲法(ΗΠς Μ, ηεατ πλυσε ϖελοχιτψ µετηοδ)
以 ‹∏¥¨µ的热脉冲补偿系统 !¤µ¶«¤¯¯的流速流量转换分析和 ≥º¤±¶²±的损伤分析为基础 o由 ∞§º¤µ§总
结成系统的理论技术 o形成了第一代完备的树木边材液流检测系统 ) ) ) 热脉冲液流检测仪k«¨¤·³¯∏¶¨ √¨ ²¯¦¬·¼
µ¨¦²µ§¨µl ∀该系统考虑到边材液流传输的径向差异和液流探针对边材损伤所产生的误差 o构建了适宜的模
型 o并编制了相应的拟合软件 o利用数据采集器采集和存储脉冲信号 o组成了配套的自动检测装置 ∀
热脉冲法的原理是向电加热元件通以短暂即逝的电流 o产生热波动脉冲加热树液 o在上下方固定距离记
录茎干内的升温曲线 o利用/补偿原理0和/脉冲滞后效应0 o测定树干中液流运动产生的热传导现象 o并结合
一定热扩散模型 o推导出液流速率及液流量 ∀∞§º¤µ§¶用深度 p流速曲线积分的方法将不同部位的不同流速
转换成树干整体的液流量 o与整树容器法的基准值相比 o不但变化趋势相同 o数据也十分接近 o偏差小于
vst 第 {期 岳广阳等 }热技术方法测算树木茎流的发展及应用
ts h k∞§º¤µ§¶ ετ αλqot|{wl ∀热脉冲技术运用得当 o可以取得较准确的测值k刘奉觉等 ot||zl ∀
212 热平衡法(ΗΒΜ, ηεατ βαλανχε µετηοδ)
热平衡法的原理是向电加热元件通以稳定持久的电流 o依据热量平衡原理求出被液流带走的热量k或为
维持热平衡而补充的加热功率l来计算茎干内液体流量 o具体可分为茎热平衡法和树干热平衡法 u种 ∀
u1u1t 茎热平衡法k≥‹…o¶·¨° «¨¤·¥¤¯¤±¦¨l 该方法的测量探头设计成为包裹式 o在结构上有许多独特之
处 }探头外层是泡沫绝热材料 o起密封和绝热作用 ~内层则由特殊设计的恒定供热装置 ) ) ) 加热器及其他探
测器所组成 ∀由 v组温度测量探头所构成的茎流探测器 o可以确定茎干中液流运动所产生的热传输和散发
至周围环境中的辐射热通量 ∀大多数情况下 o茎流计探头都包括一个防护壳 o由防辐射外壳及绝缘材料组
成 o确保热平衡在室内外使用时不受太多干扰 ∀≥‹…法通常用于测定直径较小的植物或器官 o如小枝 !苗木
和作物等 o安装时要保证探测器与茎表面接触良好 ∀与热脉冲法相比 o≥‹…法 u个最大的特点是其无须标
定 o也无须将温度探头插入茎杆中 o可以直接得到测定结果 ∀
u1u1u 树干热平衡法k׋…o·µ∏±® «¨¤·¥¤¯¤±¦¨l 树干热平衡法由 ≤ µ¨°¤®等提出 o也称 ≤ µ¨°¤®法 o原理与茎
热平衡法相同 o不同之处是利用插入树干的探针进行测定 o可分为恒定功率加热和可变功率保持恒定的温差
值 u种方法 ∀ ׋…法是通过对一部分具有输水活性的木质部能量平衡的计算 o用已经建立的完善的描述热
流动的物理关系式来计算树液流量 o因此也不需要标定方程 o进一步提高了测量精度 o主要优点是适用于大
树干 o可用于测定大于 tus °°树干液流k≤ µ¨°¤® ετ αλqot|zvl ∀
213 热扩散法(Τ∆ Μ, τηερµαλ δισσιπατιον µετηοδ)
利用热扩散边材液流探针k·«¨µ°¤¯ §¬¶¶¬³¤·¬²±¶¤³©¯²º √¨ ²¯¦¬·¼³µ²¥¨ o×⁄°l测定树干边材液流速率的方法是
在热脉冲液流记录仪的基础上发展起来的 ∀该仪器的测量原理是 }将一对内置有热电偶的探针k上面的探针
内置有线形加热器和热电偶 o下面的探针作为参考 o仅内置热电偶l插入具有水分传输功能的树干边材中 o上
面的探针加热后 o与下面感测周围温度的探针作为对比 o通过检测热电偶之间的温差 ϖ Τo计算液流热耗散
k液流携带的热量l o建立温差与液流速率的关系 o进而确定液流速率的大小kŠµ¤±¬¨µot|{z ~Šµ¤±¬¨µ ετ αλqo
t||yl ∀经过改进的 ×⁄°探针设计独特 o采用环氧密封 o外有聚四氟己烯涂层 o经久耐用 ∀新型的循环加热
×⁄°系统k⁄² ετ αλqoussul对环境热梯度感应低 o使得这种方法在测量大环境热梯度条件下的数据更加可信 ∀
利用热扩散法测量树液流量可以实现连续或任意时间间隔液流速率的自动化测定 o是目前研究树木生
理生态和森林水文 o测定整树水分利用比较理想的技术之一 ∀以 Šµ¤±¬¨µ最初设计理念为原型的液流测量系
统的商业化生产 o使得此方法的应用越来越普遍 ∀
214 激光热脉冲法(ΛΗΠΓ , λασερ ηεατ2πυλσε γαυγε)
该液流测量系统采用一个二极管激光器取代加热金属丝 o可瞬时放出空间离散且数量一致的能量束 o同
时用红外温度计取代了传统形式的热敏电阻 o实现无插入式监测温度变化 o在不刺穿植被茎干的情况下即可
进行实时测量 o从而避免了连续加热对植物茎干所造成的伤害 ∀该系统测量探头上的加热器和感应器 o由一
个小的聚四氯己烯框架外罩支撑 o牢固耐用 o安装快速方便 ∀经 • ¬¯¯¬¤°等kussul验证可定期用于 t年生草
本植物的液流测量 o在调查研究植物对环境压力和气候变化的反应方面非常有用 ∀由于此方法用于大型树
木液流的测量尚处于研究测试阶段 o加之该系统造价高昂 o所以目前应用并不广泛 ∀但鉴于该系统的特殊优
越性 o估计未来会有较好的应用前景 ∀
v 热技术方法在研究领域的应用概况
311 热技术方法的准确性验证和实际应用问题探究
运用热技术方法估测树液流量的准确性和适用性在国内外大量科学研究中得到证实 ∀众多针对树干热
脉冲速率的时间和空间变异的研究工作表明 o热脉冲速率和实际蒸腾速率显著相关k¤¶¶²¬¨ ετ αλqot|zzl o利
用热技术方法测得的液流量与实际蒸腾量具有很高的关联度k≠∏±∏¶¤ ετ αλqousss ~谢华等 ousstl ∀ Šµ¨ ±¨等
kt|{{l应用 ≥º¤±¶²±方法测定了苹果k Μαλυσ πυµιλαl树中的树液流速 o并与断茎离体吸水试验的结果相比较 o
发现两者之间非常一致 ∀ Ž²¶·±¨ µ等kt||{l在严格遵守 Šµ¤±¬¨µ最初设计理念的基础上 o应用 ×⁄ 法进行研究
比较 o也证明了该方法的可用性 ∀刘奉觉首次在国内采用 ‹°∂  对树木蒸腾耗水进行研究 o经比较发现该技
术测定值与快速称重法接近k刘奉觉等 ot||zl ∀其他研究工作者也选择热脉冲法 !热平衡法和热扩散法与涡
wst 林 业 科 学 wu卷
度相关法 !能量平衡法 !同位素示踪法 !气孔计法 !快速称重法 !整树容器法等其他树木蒸腾测量方法进行对
比研究kŠµ¤±¬¨µετ αλqot||s ~⁄∏ª¤¶ ετ αλqot||v ~„±¶¯ ¼¨ ετ αλqot||w ~≥·¨√¨ ± ετ αλqot||{ ~巨关升等 ousss ~张宁南
等 oussvl o结果也一致证明了热技术方法在实际测量中的可靠性和先进性 ∀
尽管利用热技术方法测定林木蒸腾耗水方便而相对准确 o但在实际研究工作中仍存在一些问题 o影响了
测量精度 o需在具体应用中加以注意 ∀首先 o热技术方法测定结果的精确度依赖于热电偶间距 !探针深度和
与被测部位接触的紧实度 ∀实际测量中需根据不同树种及不同径阶边材宽度的大小来确定探头规格和插入
深度 o减少操作不当对测定结果的影响 ∀其次 o树木边材宽度在树干不同方位和不同高度有很大差异 o这种
差异随着干径增粗而增大 o需增加探头数量 o保证必要的取样重复以减少测量误差 ∀而目前国内应用热技术
法测量树干液流的研究中却普遍缺少必要的重复 o这在今后的工作中应特别注意 ∀再者 o不同树种的耗水特
性存在差异 o因时 !因地而变化 o对不同树种耗水性的比较需保证同一环境条件下同步监测 ∀马履一等
kussvl和孙慧珍等kussxl分别对北京地区几个造林树种和东北东部山区的主要树种树干液流进行多树种同
步监测 o树种间的耗水性具有很高的可比性 ∀另外 o评估许多未探究因素对测量精度的影响也非常重要 o比
如无液流边材的伤口大小 o不同的加热能量值 o探针的型号和几何形状 o洞的大小及边材木质部含水量等 ∀
312 应用热技术法研究树干液流速率的变化规律
由于树木的液流量 ||1{ h以上是用于蒸腾耗水 o所以可用液流量直接反映树木的耗水能力 ∀利用热技
术方法监测树液动态发现 o一天中各种树木的液流速率变化曲线呈单峰型 !双峰型或多峰型 o即早晨和傍晚
低 o中午前后达高峰 ∀夜间蒸腾停止 o液流速率急剧降低 o但并不为 s ∀季节变化也呈单峰型 !双峰型或多峰
型 o且树干液流在不同的季节具有不同的昼夜节律性变化规律 ∀正常情况下 o树液流通量的值是雨季高于旱
季k尹光彩等 oussvl ∀李海涛等kt||{l !张小由等kussvl利用 ‹°∂ • 技术 o王华田等kussu¤l利用 ×⁄°技术分
别对棘皮桦k Βετυλα δαηυριχαl !五角枫kΑχερ µονοl !胡杨k Ποπυλυσ ευπηρατιχαl !柽柳k Ταµαρι󶳳ql和油松k Πινυσ
ταβυλαεφορµισl生长盛期树干液流变化与环境因子关系进行了研究 o与尹光彩等kussvl的结论基本一致 ∀其中
李海涛等kt||{l研究发现五角枫白昼的树液流速变化呈现一种阶梯状上升而后陡然下降的曲线 o这在有关
树干液流量日变化曲线的报道中尚未见有类似的情形存在 ∀
313 应用热技术法研究液流速率变化的影响因子
液流速率变化影响因子分析 o是目前国内研究比较集中的方面 o且容易出现低水平重复研究 ∀由于不同
树种其自身生理结构不同 o加上立地条件各异 o因此如何确定影响液流速率变化的主导因子 o以及其他影响
因子的相互作用关系是研究的重点 ∀通过各种热技术方法可以探讨树干液流受外界环境因素影响程度及其
响应 o揭示树木蒸腾内在的调节机制和外在影响因素 ∀
v1v1t 与林木生物学结构的关系 同一树种个体之间 o不同树种之间的边材在结构和质地上存在差异 o造
成其树液流通量差异也很大 o即使是具有相同或相似胸径 o树液流通量也不相同k≠∏±∏¶¤ ετ αλqousssl ∀马履
一等kussvl利用 ×⁄ 法对不同树种的蒸腾耗水性进行对比研究发现 o树种之间在耗水量 !耗水节律 !耗水生
态对策 o以及耗水的调节机制方面存在很大差异 ∀其中 o树木的叶片蒸腾速率 !树干木质部边材宽度 !边材导
管分布与形态特征 !根系空间分布特征等因素对单木耗水量均有不同程度的影响 ∀树木蒸腾耗水量还与林
木年龄相关 o随林龄增大林木生物学结构亦发生相应变化 ∀一般情况下 o环境条件相同时 o树木日蒸腾耗水
量随林龄增加逐渐增加 o而且相同林龄萌生苗比扦插苗蒸腾耗水量大k高岩等 ousstl ∀
v1v1u 与土壤供水量的关系 土壤含水量及其对苗木的供水状况也直接或间接地对液流速率产生影响 ∀
在土壤水分充足的条件下 o树液的流量与土壤水分呈有效性相关k丁日升等 ousswl ~在土壤水分胁迫导致植
物体内水分亏缺条件下 o热脉冲速率与蒸腾速率则相关性不强 o边材液流速率随土壤与大气干旱胁迫的加剧
而日渐降低 o液流峰值减小且出现时间提前 o此时通过热脉冲速率来估算蒸腾速率值不可靠 ∀干旱效应对于
幼树液流变化的影响要明显高于年长树木k≥¼¯√¤¬± ετ αλqoussxl ∀由于土壤和地理条件的差异 o土壤的有效
持水量有时会成为影响树木液流速率变化的主导因子 ∀尹光彩等kussvl应用热技术法测定 u个地区不同环
境因子对尾叶桉k Ευχαλψπτυσ υροπηψλλαl人工林水分利用影响程度的差异 o分析结果表明土壤有效持水量和饱
和水气压差等环境因子是决定两地人工林树液流通量变化的主要因素 ∀曹文强等kusswl也利用 ×⁄°法对辽
东栎k Θυερχυσλιαοτυνγενσισl树干液流进行研究得知土壤相对含水量对雨天液流的影响最大 ∀
v1v1v 与环境因子的关系 植物蒸腾是植物调节体内水分平衡的主要环节 o而环境因子是影响蒸腾速率的
xst 第 {期 岳广阳等 }热技术方法测算树木茎流的发展及应用
主要因子 ∀随树木种类和生长时期的不同 o影响不同树种树干液流的环境因子有一定差异 o树干液流速率与
环境因子关系复杂 ∀诸多的环境因子中 o白天太阳辐射强度对树干液流影响最显著k¤µ·¬±ousss ~谢华等 o
usstl o夜晚蒸腾则主要受气温 !风速 !空气饱和差等影响 ∀树干液流速率与环境因子的偏相关系数为光照强
度 气温 风速 空气相对湿度 o但也有学者研究结果与上述有所不同 o认为气温是影响液流的主导因子
k虞沐奎等 oussvl ∀曹文强等kusswl利用 ×⁄ 法对辽东栎树干液流进行研究并由回归分析的结果知 o晴天
影响液流变化的主要因子为总辐射 !空气温度和空气湿度 o而阴天主要为总辐射和空气湿度 ∀大量热技术法
观测数据还表明 o大部分天气情况下 o树木夜晚没有蒸腾 o但当夜晚气温较高 !风速较大时 o树木会产生很小
的蒸腾 ∀这与孙鹏森等kusssl !王华田等kussu¤l研究油松所得出的结论相一致 ∀孙慧珍等kussxl对东北东
部山区主要树种进行研究表明 o光照 !蒸汽压亏缺和二者相结合的模型可用来模拟树干液流速率 ∀有的学者
还利用热技术对在 ≤’u 浓度倍增条件下液流速率 !气孔阻力和光合速率的关系进行研究k⁄∏ª¤¶ot||wl ∀
314 热技术方法应用于树干水分运输格局及时空变化的研究
树干液流上升运输格局及速率研究最早采用染色法k„µ±§·ot|v|l o目前广泛应用热技术测定径向和不同
方位树干液流的格局及其数量k¬°¨ ±¨ ½ ετ αλqousss ~≥·¤± ετ αλqousssl ∀
v1w1t 液流速率在各位点的分布 液流速率在径向位点上的分布 o是当前树木生理学研究的一个重点问
题 o在树干径向上不同位点间存在相当大的流速变异 o其准确定位对于热技术方法的有效应用有非常重要的
指导意义 ∀∞§º¤µ§¶等kt|{wl首先提出二次曲线的理论 o即在边材区液流随深度的分布遵从二次曲线的关
系 ∀⁄¼¨ 等kt||tl通过研究树干中径向热脉冲速率剖面和年轮位置 o探讨了树干断面液流量的准确估计和
径向的探头间隔的关系 o结果发现老的木材中靠近树干中央部位的热脉冲速率趋于减少 ∀因此 o为减少误
差 o探头的布置应当尽量靠近树干的外缘 ∀这个结论在热技术方法的应用中具有指导意义 o提高了测定结果
的准确性 ∀孙鹏森等kusssl试验中对于液流流速流量的转换就是在上述理论前提下进行的 o其研究表明 w
个不同深度的观测位点的液流速率有着很明显的差别 o并且随深度的增加而不断减小 ∀王华田等kussu¥l对
油松树干上位边材和下位边材液流速率启动时间及液流强度的变化规律进行对比研究 o发现上位边材液流
速率明显大于树干基部边材液流速率 ∀其他一些研究表明 o树木边材径向液流速率变化与年轮k刘奉觉等 o
t||vl !导管直径和密度k王华田等 oussu¤~Šµ¤±¬¨µετ αλqot||wl的变化有关 ∀
v1w1u 最大液流速率位点的日变化规律 根据计算机的摸拟和预测 o在木质部径向断面上 o其最大液流速
率发生的位点是不断变化的 o这是树体水分运移的一项重要特征 ∀研究认为各树种树干径向断面形成层以
下不同深度的树液流速具有相同的日变化趋势 o均表现为由外向内不断降低 o在正午前后各深度值均达到最
大 o各深度流速差值亦达到最大k李海涛等 ot||{ ~张宁南等 oussvl ∀夜间 o液流的最大位点主要发生在内层 ~
白天 o当蒸腾作用开始时 o最大液流速率的位点迅速外移 o液流主要发生在外层 ∀晚上 o外层液流停止 o液流
活动主要表现在内层 o虽然活动较小 o但总的趋势是最大液流位点发生内移 ∀
315 林木蒸腾耗水量估算及林地水量平衡
对林木耗水量进行估算 o可以研究森林蒸散耗水在森林水分循环中的地位 !作用以及与之相关的造林 !
森林水分平衡等问题 o是森林生态学家和森林水文学家共同关注的焦点 ∀应用热技术方法测定单株样树的
水分利用 o进而耦合到林分水平耗水量 o取得了许多有价值的成果kŠµ¤±¬¨µετ αλqot||yl o对于准确预测森林
个体和群体水文效益提供了现实依据 ∀估算林地蒸腾量只能通过有限的样木 o根据单木耗水量与耦合梯度
之间的关系外推到林分耗水量 ∀要实现由单木耗水量沿时间进程和径阶的扩展 o变量的选择与单木耗水量
的关系 !模型的选择和方程求解是尺度扩展的核心问题 ∀有些研究者利用树干胸径k∂ µ¨·¨¶¶¼ ετ αλqot||xl !
叶面积k‹¤·²± ετ αλqot||xl或边材面积k≤ µ¨°¤® ετ αλqot||{ ~≥·¤± ετ αλqousssl作为外推到林分耗水量的转换
因子效果较好 ∀研究发现 o树种边材面积与胸径之间存在较高的相关性 o且边材面积与蒸腾之间 o胸径与蒸
腾之间均为线性关系 ∀通过实测标准地的胸径分布 o可以推算出林地边材面积的分布 o进而估算林分耗水量
k‹¤·²± ετ αλqot||x ~马李一等 ousstl ∀ ≤ µ¨°¤®等kt||{l和 ≥·¤±等kusssl研究认为在外推过程中应准确研究
液流的径向变化和不同边材位置运水比例 ∀王华田等kusswl对栓皮栎不同径阶单株耗水量日变化的测定结
果进行尺度扩展 o从而推断出了林地水分环境容量的最大承载力 ∀孙鹏森等kusstl在大面积林分调查的基
础上 o构建边材生长模型和分布模型 o通过对油松 !刺槐k Ροβινια πσευδοαχαχιαl林潜在耗水量k Ε³l的预测来推
算合理造林密度 o为科学造林提供了现实依据 ∀
yst 林 业 科 学 wu卷
目前 o尺度扩展方法的选取和精确程度仍存在较大争议 o如何将现实林分环境条件下林分群体耗水量的
测定结果扩展到任意环境条件下的林分耗水量 o以及对不同树种群体耗水量的估算更是研究的难点k王华田
等 oussw ~•²¶¤±±¨ ετ αλqoussxl ∀由于影响林分蒸腾耗水的环境因子种类多 o作用机理复杂 o且彼此之间交互
作用变化不定 o尺度扩展中面临的问题庞大而复杂 o难以短时间得到解决 o国内外对于此领域的研究工作尚
处于探索阶段 ∀
w 结语
热脉冲法 !热平衡法 !热扩散法和激光热脉冲法经一系列的发展与完善 o和其他方法相比优点显著 ∀如
可在保持树木自然生长条件不变 !基本不破坏树木正常生长状态下连续测定树干液流量 o尤其是激光热脉冲
法 o在测量过程中对样木几乎无任何损害 ~可直接测得单木水平的蒸腾耗水量 o消除了以往其他方法在尺度
扩大过程中产生的取样和测量误差 o测定结果更加准确可靠 ~实现了数据自动化采集和存储 o易于野外操作 o
且能实现多探头任意时间间隔和多层空间的同步测定 o数据量大 o信息丰富 o时间分辨率高 o能精确描绘和反
映树木边材液流速率的时空变异规律 ~利用热技术方法测定的单木耗水结果与耦合梯度的关系可外推求得
林分群体的蒸腾耗水量 o如果结合林地地表蒸发的同步测定 o则可以实现对林分蒸散的测定 ∀热技术方法已
广泛应用于农业和林业等各项领域 o为准确测定树木水分运输格局和水分利用效率提供了技术支持 ∀
森林是进行气候调节和维持水量平衡的重要功能体 o未来还有许多相关林木蒸腾耗水规律及其生理机
制等方面的研究工作要做 o尤其是从单木到林分水平耗水量的尺度扩大困难 o难以将主导环境因子加入到尺
度扩展模型中 o难以估测不同树种的群体耗水量等问题亟待解决 o这必将推动相关理论和研究方法的进步 ∀
热技术法在研究较大树体蒸腾特性方面具明显优势 o是目前测定树液流量比较理想的方法 o尤其是 ×⁄°热
扩散探针法将在未来几年树木液流研究中发挥重要作用 ∀将来发展趋势是 }在利用热技术方法动态地掌握
树木的蒸腾耗水规律基础上 o通过对土壤和气象因子的同步检测 o结合土壤物理学 !植物生理学 !气象学和水
文学方法 o更加深入探讨树木生理作用与气象因子关系 o并利用物质平衡和能量守恒理论 o从宏观和微观两
方面检测水分运动 o研究水分利用与植物生长的关系 o进而揭示其生理 !生态作用机制 ∀
参 考 文 献
曹文强 o韩海荣 o马钦彦 o等 qussw1 山西太岳山辽东栎夏季树干液流通量研究 q林业科学 owskul }tzw p tzz
丁日升 o康绍忠 o龚道枝 qussw1 苹果树液流变化规律研究 q灌溉排水学报 ouukul }ut p ux
高 岩 o刘 静 o张汝民 o等 qusst1 应用热脉冲技术对小美旱杨耗水量的研究 q内蒙古农业大学学报 ouuktl }ww p w{
巨关升 o刘奉觉 o郑世锴 o等 qusss1 稳态气孔计与其它 v种方法蒸腾测值的比较研究 q林业科学研究 otvkwl }vys p vyx
李海涛 o陈灵芝 qt||{1 应用热脉冲技术对棘皮桦和五角枫树干液流的研究 q北京林业大学学报 ousktl }t p y
刘奉觉 o∞§º¤µ§¶ • • ‘o郑世锴 qt||v1 杨树树干液流时空动态研究 q林业科学研究 oykwl }vy{ p vzu
刘奉觉 o郑世锴 o巨关升 qt||z1 树木蒸腾耗水测算技术的比较研究 q林业科学 ovvkul }ttz p tuy1
马李一 o孙鹏森 o马履一 qusst1 油松 !刺槐单木与林分水平耗水量的尺度转换 q北京林业大学学报 ouvkwl }t p x
马履一 o王华田 qussu1 油松边材液流时空变化及其影响因子研究 q北京林业大学学报 ouwkvl }uv p uz
马履一 o王华田 o林 平 qussv1 北京地区几个造林树种耗水性比较研究 q北京林业大学学报 ouxkul }u p z
孙慧珍 o孙 龙 o王传宽 o等 qussx1 东北东部山区主要树种树干液流研究 q林业科学 owtkvl }vy p wu
孙鹏森 o马履一 o王小平 o等 qusss1 油松树干液流的时空变异性研究 q北京林业大学学报 ouukxl }t p y
孙鹏森 o马李一 o马履一 qusst1 油松 !刺槐林潜在耗水量的预测及其与造林密度的关系 q北京林业大学学报 ouvkul }u p y
王华田 o马履一 qussu¤q利用热扩式边材液流探针k×⁄°l测定树木整株蒸腾耗水量的研究 q植物生态学报 ouykyl }yyt p yyz
王华田 o马履一 qussu¥q油松 !侧柏深秋边材木质部液流变化规律的研究 q林业科学 ov{kxl }vt p vz
王华田 o邢黎峰 o马履一 qussw1 栓皮栎水源林林木耗水尺度扩展方法研究 q林业科学 owskyl }tzs p tzx
魏天兴 o朱金兆 o张学培 qt|||1 林分蒸散耗水量测定方法述评 q北京林业大学学报 outkvl }{z p |t
谢 华 o沈荣开 qusst1 用茎流计研究冬小麦茎蒸腾规律 q灌溉排水学报 ousktl }x p |
尹光彩 o周国逸 o王 旭 o等 qussv1 应用热脉冲系统对桉树人工林树液流通量的研究 q生态学报 ouvktsl }t|{w p t||s
虞沐奎 o姜志林 o鲁小珍 o等 qussv1 火炬松树干液流的研究 q南京林业大学学报 }自然科学版 ouzkvl }z p ts
张宁南 o徐大平 o¬° ²µµ¬¶o等 qussv1 雷州半岛尾叶桉人工林树液茎流特征的研究 q林业科学研究 otykyl }yyt p yyz
张小由 o龚家栋 o周茂先 o等 qussv1 应用热脉冲技术对胡杨和柽柳树干液流的研究 q冰川冻土 ouxkxl }x{x p x|s
„±¶¯ ¼¨ • o⁄∏ª¤¶ • „ o‹ ∏¨¨µ o ετ αλqt||w1 ≥·¨°©¯²º ¤±§³²µ²°¨ ·¨µ° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¶²©·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±©µ²° «²±¨ ¼ ° ¶¨´∏¬·¨q²∏µ±¤¯ ²©∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼o
wx }{wz p {xy
zst 第 {期 岳广阳等 }热技术方法测算树木茎流的发展及应用
„µ±§·≤ ‹ qt|v|1 ׫¨ °²√¨ ° ±¨·²©¶¤³¬± Χοφφεα αραβιχα q „°¨ µ…²·oty }tz| p t|s
…¤®¨µ  o√¤± …¤√¨ ¯ ≤ ‹  qt|{z1  ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·²© °¤¶¶©¯²º ²© º¤·¨µ¬±·«¨ ¶·¨°¶²©«¨µ¥¤¦¨²∏¶³¯¤±·¶q°¯¤±·≤¨¯¯ ∞±√¬µ²±ots }zzz p z{u
≤ µ¨°¤®o ⁄¨ °¯  o°¨ µ®¤  qt|zv1 „ ±¨ º °¨ ·«²§²©¶¤³©¯²º µ¤·¨ §¨·¨µ°¬±¤·¬²±¬±·µ¨ ¶¨q…¬²¯²ª¬¤ °¯¤±·µ∏° otx }tzt p tz{
≤ µ¨°¤®o‘¤§¨½«§¤ ‘qt||{1 ≥¤³º²²§¤¶·«¨ ¶¦¤¯¬±ª³¤µ¤° ·¨¨µ§¨©¬±¬±ª¤¦¦²µ§¬±ª·²¬¼¯ °¨ º¤·¨µ¦²±·¨±·²µµ¤§¬¤¯ ³¤·¨µ±¶²©¶¤³©¯²º ‚„±± ≥¦¬ƒ²µoxx }xs|
p xut
⁄²ƒ o •²¦«¨·¨¤∏ „ qussu1 Œ±©¯∏¨ ±¦¨ ²© ±¤·∏µ¤¯ ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ªµ¤§¬¨±·¶²± ° ¤¨¶∏µ¨° ±¨·¶²©¬¼¯ °¨ ¶¤³©¯²º º¬·«·«¨µ°¤¯ §¬¶¶¬³¤·¬²± ³µ²¥¨¶u } „§√¤±·¤ª¨¶¤±§
¦¤¯¬¥µ¤·¬²± ²©¤±²±¦²±·¬±∏²∏¶«¨¤·¬±ª¶¼¶·¨° q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼ouu }ywt p yxw
⁄∏ª¤¶ • „ o • ¤¯ ¤¯¦¨ ≥ o „¯ ¯¨ ± ≥ o ετ αλqt||v1 ‹ ¤¨·¥¤¯¤±¦¨ o³²µ²°¨ ·¨µo¤±§§¨∏·¨µ¬∏° ¶¨·¬°¤·¨¶²©·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±©µ²° ³²·¨§·µ¨ ¶¨q„ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¤±§ƒ²µ¨¶·
 ·¨¨²µ²¯²ª¼oyw }wz p yu
⁄∏ª¤¶ • „ q t||w1 ≥¤³ ©¯²º °¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·¶ ²© ·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ©µ²° ¦²·²± ªµ²º± ∏±§¨µ¤°¥¬¨±·¤±§ ±¨µ¬¦«¨ § ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±¶q „ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¤±§ ƒ²µ¨¶·
 ·¨¨²µ²¯²ª¼ozs }uvt p uwx
⁄¼¨ ° o ’¯ ¥µ¬¦« … • o °²∏¯·¨µ „ Š q t||t1 ׫¨ ¬±©¯∏¨±¦¨ ²© ªµ²º·«µ¬±ª¶¬± Πινυσ πατυλα ²± «¨ ¤·³∏¯¶¨ √¨ ²¯¦¬·¼ ¤±§¶¤³ ©¯²º ° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·q²∏µ±¤¯ ²©
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼owu }{yz p {zs
∞§º¤µ§¶ • • ‘o…²²®¨µ• ∞qt|{w1 •¤§¬¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬±·«¨ ¤¬¬¤¯ ¦²±§∏¦·¬√¬·¼ ²© Ποπυλυσ ¤±§¬·¶¶¬ª±¬©¬¦¤±¦¨ ¬± «¨¤·³∏¯¶¨ √¨ ²¯¦¬·¼ °¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·q²∏µ±¤¯ ²©
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼otxv }xxt p xyt
Šµ¤±¬¨µ„ qt|{z1 ∞√¤¯∏¤·¬²± ²©·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¬± ¤ ⁄²∏ª¯¤¶©¬µ¶·¤±§¥¼ °¨ ¤±¶²©¶¤³©¯²º °¨ ¤¶∏µ¨° ±¨·¶q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼ oz }vs| p vus
Šµ¤±¬¨µ„ o…²¥¤¼ ∂ oŠ¤¶«‹ ≤ o ετ αλqt||s1 ∂¤³²∏µ©¯∏¬§¨±¶¬·¼ ¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨¦²°³¤µ¬¶²±¶¬± ¤¶·¤±§²© °¤µ¬·¬°¨ ³¬±¨ k Πινυσ πιναστερ „±¬ql¬± ¨¶
¤±§¨§©²µ¨¶·q„ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¤±§ƒ²µ¨¶· ·¨¨²µ²¯²ª¼oxtkv p wl }vs| p vt|
Šµ¤±¬¨µ„ o²∏¶·¤∏⁄qt||w1  ¤¨¶∏µ¬±ª¤±§°²§¨ ¬¯±ª·«¨ ·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ²©¤ °¤µ¬·¬°¨ ³¬±¨ ¦¤±²³¼©µ²°¶¤³2©¯²º §¤·¤q„ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¤±§ƒ²µ¨¶· ·¨¨²µ²¯²ª¼ oztkt
p ul }yt p {t
Šµ¤±¬¨µ„ o ‹∏¦• o…¤µ¬ª¤«≥ × qt||y1 ×µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ²©±¤·∏µ¤¯ µ¤¬±©²µ¨¶·¤±§¬·¶§¨ ³¨ ±§¨±¦¨ ²± ¦¯¬°¤·¬¦©¤¦·²µ¶q„ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¤±§ƒ²µ¨¶· ·¨¨²µ²¯²ª¼ oz{ }t|
p u|
Šµ¨ ±¨ ≥ • o ≤¯ ²·«¬¨µ… ∞qt|{{1 • ¤·¨µ∏¶¨ ²©®¬º¬©µ∏¬·√¬±¨ ¶¤±§¤³³¯¨·µ¨ ¶¨¥¼ «¨ ¤·³∏¯¶¨ ·¨¦«±¬´∏¨ q²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼ov|kt|{l }ttx p tuv
‹¤·²± × o ²²µ¨ ≥ o• ¨¨ ¦¨ ° ‹ qt||x1 ∞¶·¬°¤·¬²±¶·¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¬±¤ Ευχαλψπτυσ ποπυλνεα º²²§¯¤±§º¬·«·«¨ «¨ ¤·³∏¯¶¨ ° ·¨«²§}  ¤¨¶∏µ¨° ±¨·¨µµ²µ¶¤±§
¶¤°³¯¬±ª¶·µ¤·¨ª¬¨¶q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼ otx }ut| p uuz
‹∏¥¨µ…qt|vu1 ’¥¶¨µ√¤·¬²± ¤±§° ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·¶²©¶¤³©¯²º ¬± ³¯¤±·q…¨ µ¬¦«·¨ §¨µ⁄¨ ∏·¶¦«¨µ…²·¤±¬¶«¦¨± Š¨ ¶2¶¨¯¯¶¦«¤©·oxs }{| p ts|
‹∏¥¨µ…o≥¦«°¬§·∞qt|vz1 ∞¬±¨ Ž²°³¨ ±¶¤·¬²±¶° ·¨«²§¨ ½∏µ·«¨µ°²¨ ¯¨ ®·µ¬¶¦«¨ ±  ¶¨¶∏±ª ¤¯±ª¶¤° µ¨≥¤©·¶·µ²°¨ q …¨ µ§¨∏·¶¦« …²·Š¨ ¶oxx }xtw p xu|
¬°¨ ±¨ ½ ≥ o‘¤§¨½«§¬±¤ ‘o≤ µ¨°¤®o ετ αλqusss1 •¤§¬¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬± ¶¤³©¯²º ¬±©¬√¨ ¤∏µ¨¯©²µ¨¶··µ¨¨¶³¨¦¬¨¶¬± × ±¨¨ µ¬©¨ o≤¤±¤µ¼Œ¶¯¤±§¶q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼o
us }ttw| p ttxy
Ž²¶·±¨ µ…oŠµ¤±¬¨µ„ o≤ µ¨°¤®qt||{1 ≥¤³©¯²º ° ¤¨¶∏µ¨° ±¨·¶¬±©²µ¨¶·¶·¤±§¶}° ·¨«²§¶¤±§∏±¦¨µ·¤¬±·¬¨¶q„±± ƒ²µ¨¶·≥¦¬oxx }tv p uz
¤¶¶²¬¨ ° o⁄¤√¬§ •  o¨²ƒ qt|zz1 ×µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¶·∏§¬¨¶¬± ⁄²∏ª¯¤¶©¬µ∏¶¬±ª·«¨ «¨ ¤·³∏¯¶¨ ·¨¦«±¬´∏¨ qƒ²µ≥¦¬ouvkvl }vzz p v|s
¤µ¶«¤¯¯ ⁄ ≤ qt|x{1  ¤¨¶∏µ¨°¨ ±·²©¶¤³©¯²º ¬± ¦²±¬©¨µ¶¥¼ «¨¤··µ¤±¶³²µ·q°¯¤±·°«¼¶¬²¯²ª¼ ovv }v{x p v{y
¤µ·¬± × „ qusss1 •¬±·¨µ¶¨¤¶²±·µ¨¨¶¤³©¯²º ¤±§¶·¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¬± ¤±¬±·¨±¶¬√¨ ¼¯2°¤±¤ª¨§ ²¯¥¯²¯ ¼¯ ¤±§¶¯¤¶«³¬±¨ ³¯¤±·¤·¬²±q≥∏¶·¤¬±¤¥¯¨ƒ²µots }txx
p tyv
•²¶¤±±¨ ≤ o≥¤°¬…o⁄¤±¬¨¯ o ετ αλqussx1 ∞√¤¯∏¤·¬²±²©·«¨ ¶¤³©¯²º §¨·¨µ°¬±¨ §º¬·«¤«¨¤·¥¤¯¤±¦¨ ° ·¨«²§·² ° ¤¨¶∏µ¨·«¨ ·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±²©¤¶∏ª¤µ¦¤±¨ ¦¤±²³¼q
„ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ • ¤·¨µ¤±¤ª¨ °¨ ±·ozx }ts p uw
≥¤®∏µ¤·¤±¬× qt|{t1 „ «¨ ¤·¥¤¯¤±¦¨ °¨ ·«²§©²µ° ¤¨¶∏µ¬±ªº¤·¨µ©¯∏¬¬±·«¨ ¶·¨° ²©¬±·¤¦·³¯¤±·¶q „ªµ¬¦ ·¨¨²µ²¯ ovzktl }| p tz
≥·¤± ⁄ • o „±·«²±¼ • Žqusss1 •¤§¬¤¯ √¤µ¬¤·¬²±¬± ¶¤³√¨¯²¦¬·¼ ¤¶¤©∏±¦·¬²± ²©¶·¨° §¬¤° ·¨¨µ¤±§¶¤³º²²§·«¬¦®±¨ ¶¶¬± ¼¨ ¯¯²º2³²³¯¤µ·µ¨ ¶¨q×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼o
us }xtt p xt{
≥·¨√ ±¨ Žo°¨ ·¨µ× oŠµ¨ª  ⁄qt||{1 „ ¦²°³¤µ¬¶²± ²©«¨¤·³∏¯¶¨ ¤±§§¨∏·¨µ¬∏°·µ¤¦¬±ª·¨¦«±¬´∏¨¶©²µ ¶¨·¬°¤·¬±ª¶¤³©¯²º¬± Ευχαλψπτυσ γρανδι󷵨 ¶¨q×µ¨¨
°«¼¶¬²¯²ª¼ ot{ }y|{ p zsx
≥º¤±¶²± • ‹ qt|yz1 ≥ ¤¨¶²±¤¯ ¦²∏µ¶¨ ²©·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ²© ²¯§ª¨ ³²¯¨³¬±¨ ¤±§ ∞±ª¨¯°¤±± ¶³µ∏¦¨ Μ≥²³³¨µ • ∞o∏¯¯ ‹ • qŒ±·¨µ±¤·¬²±¤¯ ≥¼°³²¶¬∏° ²± ƒ²µ¨¶·
‹¼§µ²¯²ª¼q°¨ µª¤°²±o²±§²±owt| p wvw
≥º¤±¶²± • ‹ o • «¬·©¬¨§⁄ • „ qt|{t1 „ ±∏° µ¨¬¦¤¯ ¤±¤¯¼¶¬¶²©«¨¤·³∏¯¶¨ √¨¯²¦¬·¼·«¨²µ¼ ¤±§³µ¤¦·¬¦¨ q²∏µ±¤¯ ²© ∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼ovuktuyl }uut p uv|
≥¼¯ √¤¬± ⁄o ⁄¨ ±¬¶q ussx1 „ª¨2µ¨ ¤¯·¨§ §¨¦¯¬±¨ ¬± ¶·¤±§ º¤·¨µ∏¶¨ } ¶¤³ ©¯²º ¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¬± ¤ ³¬±¨ ©²µ¨¶·¦«µ²±²¶¨ ∏´¨ ±¦¨ q „ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¤±§ ƒ²µ¨¶·
 ·¨¨²µ²¯²ª¼otu| }tsx p tt|
∂ µ¨·¨¶¶¼ • „ o…¨ ±¼²± • Š o’. ≥∏¯ ¬¯√¤± ≥ Žo ετ αλqt||x1 • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¶¥¨·º¨¨ ±¶·¨° §¬¤° ·¨¨µo¶¤³º²²§¤µ¨¤o¤±§·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±¬±¤¼²∏±ª°²∏±·¤¬±¤¶«©²µ¨¶·q
×µ¨¨°«¼¶¬²¯²ª¼otx }xx| p xyz
• ¬¯¯¬¤°…o ׫²°¤¶ ‹ • o ≤ ¬¯©©²µ§ • ° q ussu1 „ ¤¯¶¨µ2§¬²§¨2¥¤¶¨§ ¶¼¶·¨° ©²µ ° ¤¨¶∏µ¬±ª ¶¤³ ©¯²º ¥¼ ·«¨ «¨ ¤·2³∏¯¶¨ ° ·¨«²§q „ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯ ¤±§ ƒ²µ¨¶·
 ·¨¨²µ²¯²ª¼otts }uzx p u{w
≠∏±∏¶¤Œ „  o • ¤¯®¨ µ• • o²√ ¼¨¶… • o ετ αλqusss1 ⁄¨ ·¨µ°¬±¤·¬²± ²©·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± ¬± ¬µµ¬ª¤·¨§ªµ¤³¨ √¬±¨ ¶}¦²°³¤µ¬¶²± ²©·«¨ «¨ ¤·2³∏¯¶¨ ·¨¦«±¬´∏¨ º¬·«
ªµ¤√¬° ·¨µ¬¦¤±§ °¬¦µ²°¨ ·¨²µ²¯²ª¬¦¤¯ ° ·¨«²§¶qŒµµ¬ª≥¦¬ous }t p {
k责任编辑 徐 红l
{st 林 业 科 学 wu卷