用扫描电镜、透射电镜、荧光显微镜研究铝胁迫对龙眼叶、根超微结构的影响。结果表明,铝胁迫造成龙眼叶片超微结构的破坏。其中最明显的变化是叶绿体的破坏,表现为叶绿体膜系统受损加重,基粒片层扭曲紊乱;其次是细胞壁的降解,细胞之间间隙变小,部分液泡膜破裂,液泡消失;线粒体膜系统受到破坏,嵴数量明显减少甚至消失。铝胁迫下龙眼根端膨大,根尖变粗变短,从外表皮到中柱出现不同程度的龟裂,且随铝浓度的提高,这种伤害程度不断加重;根伸长区细胞细胞壁发生降解,细胞间距变小;膜系统遭到破坏,核膜、线粒体膜破裂;细胞中淀粉粒明显减少,甚至消失;根尖分生组织细胞核变形,细胞核数量大大减少。
Using scanning microscope, clairvoyant microscope and fluorescent microscope, the responses of cell ultra-structure of Longan(Dimocarpus longan) leaves and roots to aluminum stress were studied. The results showed as follows: Aluminum stress caused damage on the cell ultra-structure of Longan leaves. The damage on chloroplast was most distinguished. Under aluminum stress, membrane system of chloroplast was damaged greatly, grana lamellae twisted and disordered. It was also found that the cytoplasm segregated from cell wall and the cell wall began to decompose, the clearance between cells became smaller, the vacuole lamellae broke, and the vacuole disappeared under aluminum stress. At the same time, the membrane system of mitochondrion was destroyed, and the number of cristae reduced and even disappeared. Under aluminum stress, the apices of root enlarged, the tip of root became shorter and thicker. The damage suffering from aluminum caused different degree crack on surface of root, and this kind of damage became more serious as the concentration of aluminum increased. Meanwhile, the cell wall of root enlongation part decomposed, the clearance between cells shorted, and the cell wall lost elasticity and became harder. The membrane system was destroyed, the cytoplasm segregated from the cell wall, and the lamellae of nucleolus and mitochondrion suffered disruption. The number of starch vacuoles reduced remarkably even disappeared, and the nucleolus of division part in root tip metamorphosed and the amount of nucleolus reduced greatly.
全 文 ：第 v|卷 专刊 t
u s s v年 tu 月
林 业 科 学
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铝胁迫对龙眼叶和根细胞超微结构的影响 3
肖祥希tl 杨宗武vl 郑 蓉wl 陈立松xl 刘星辉ul
k福建省林业科学研究院 福州 vxsstul k福建农林大学园艺学院 福州 vxsssul
摘 要 } 用扫描电镜 !透射电镜 !荧光显微镜研究铝胁迫对龙眼叶 !根超微结构的影响 ∀结果表明 o铝胁迫造
成龙眼叶片超微结构的破坏 ∀其中最明显的变化是叶绿体的破坏 o表现为叶绿体膜系统受损加重 o基粒片层
扭曲紊乱 ~其次是细胞壁的降解 o细胞之间间隙变小 o部分液泡膜破裂 o液泡消失 ~线粒体膜系统受到破坏 o嵴
数量明显减少甚至消失 ∀铝胁迫下龙眼根端膨大 o根尖变粗变短 o从外表皮到中柱出现不同程度的龟裂 o且随
铝浓度的提高 o这种伤害程度不断加重 ~根伸长区细胞细胞壁发生降解 o细胞间距变小 ~膜系统遭到破坏 o核
膜 !线粒体膜破裂 ~细胞中淀粉粒明显减少 o甚至消失 ~根尖分生组织细胞核变形 o细胞核数量大大减少 ∀
关键词 } 龙眼 o铝胁迫 o叶 o根 o细胞超微结构
收稿日期 }ussv p sv p ut ∀
基金项目 }教育部ksuszvl和福建省林业厅/龙眼果园土壤酸化及铝毒改良技术研究0项目共同资助 ∀
3 tl !ul !vl !wl !xl为作者排序 ∀本文研究是在福建农林大学园艺学院完成的 o为肖祥希博士学位论文的部分内容 ∀
ΕΦΦΕΧΤ ΟΦ ΑΛΥΜΙΝΥΜ ΣΤΡΕΣΣ ΟΝ ΧΕΛΛ ΥΛΤΡΑ2ΣΤΡΥΧΤΥΡΕ ΟΦ
ΛΕΑΦ ΑΝ∆ Ρ ΟΟΤ ΟΦ ΛΟΝΓΑΝk ∆ΙΜΟΧΑΡΠΥΣ ΛΟΝΓΑΝl
÷¬¤² ÷¬¤±ª¬¬tl ≠¤±ª²±ªº∏vl «¨ ±ª ²±ªwl ≤«¨ ± ¬¶²±ªxl
k Φυϕιαν Αχαδεµψοφ Φορεστρψ Φυζηουvxsstul
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k Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε o Φυϕιαν Αγριχυλτυρε ανδ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Φυζηουvxsssul
Αβστραχτ } ¶¬±ª¶¦¤±±¬±ª °¬¦µ²¶¦²³¨ o¦¯¤¬µ√²¼¤±·°¬¦µ²¶¦²³¨ ¤±§©¯∏²µ¨¶¦¨±·°¬¦µ²¶¦²³¨ o·«¨ µ¨¶³²±¶¨¶²©¦¨¯¯ ∏¯·µ¤2
¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©²±ª¤±k ∆ιµοχαρπυσλονγανl ¯¨ ¤√¨ ¶¤±§µ²²·¶·²¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §¤¶©²¯ ²¯º¶}
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Κεψ ωορδσ} ²±ª¤±k ∆ιµοχαρπυσλονγανl o ¯ ∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶o¨¤©o²²·o≤¨¯¯ ∏¯·µ¤2¶·µ∏¦·∏µ¨
植物在逆境胁迫下 o超微结构遭破坏的研究已有一些报道k陈立松等 ousst ~闫先喜等 ot||t ~李荣富
等 ot||yl o但有关铝胁迫下植物超微结构的研究鲜见报道k刘东华等 ot||xl ∀铝对植物产生毒害作用 o
这已被很多研究所证实 ∀铝可与蛋白质结合 o也可与脂质 !糖类 !核酸等结合 o影响质膜结构和功能 o干
扰植物细胞内一些离子代谢 o影响各种生理生化过程正常进行 o从而抑制植物的生长 ∀铝很容易在植物
根尖富集k≥¤°∏¨ ¶¯ ετ αλqot||zl o通过作用于根伸长区使植物根尖变短变粗 o影响根对水分和养分的吸
收 o限制整个植株的生长k孔繁翔等 ousssl ∀但铝胁迫下植物细胞内部结构的变化目前还不清楚 o为此 o
本文以龙眼k ∆ιµοχαρπυσλονγανl为材料 o探讨铝胁迫下龙眼叶 !根细胞超微结构的变化 ∀
t 材料与方法
111 材料
供试的材料为龙眼乌龙岭品种 o苗龄为 z个月的实生苗 ∀苗木从圃地取出移入培养液中 o经过 u个
月恢复培养后于 usst年 z月开始进行铝胁迫 o水培试验营养液采用李延tl的配方 o容器采用外壁漆黑的
塑料桶 o每桶 v株 o每桶装培养液 xo每 tw§更换 t次培养液 o更换培养液时调节 ³至 w1u o每天定时通
气 v次 !每次 us °¬±∀试验采用随机区组设计 o铝k¯ v n l浓度设 sk≤l !s1t{x !s1vzs !s1zws !t1tts !t1{xs
°°²¯#pty个处理 o重复 x次 o每个处理共 tx株 ∀铝胁迫采用在营养液中加铝进行培养的方法进行 ∀胁
迫 x个月后采叶 !根样供电镜观察 ∀
tl 李 延 q龙眼缺镁胁迫生理及调控技术研究 q福建农业大学博士学位论文 ot|||
112 方法
t1u1t 扫描电镜观察 取须根 s1v ∗ s1x¦°左右k含根尖l o用蒸馏水清洗 o浸泡于 s1t °²¯#pt °
≥k³
z1wl配制的 u1x h 戊二醛内固定 ∀固定后用蒸馏水清洗 v次 o每次 tx °¬±o然后用系列梯度酒精
kvs h oxs h ozs h o{s h o|s h o|x h otss h l脱水 o每个梯度脱水 ts ∗ tx °¬±o然后临界点干燥k°∂× p v
干燥仪l o在 ƒ≤ p tus镀膜仪上镀上一层金膜 o最后在 ≥ p xvts∂ 扫描电镜下观察 !拍照 ∀
t1u1u 透射电镜观察 沿叶脉取叶样 t1s¦° ≅ s1t¦° o须根 s1u ∗ s1v ¦°k根尖 u ¦°以上部位l o迅速投
入 x h的戊二醛ks1t °²¯#pt °
≥配制 o³ z1sl固定液中 o抽气直到材料下沉为止 o于冰箱中 w ε 固定
uw«o用 s1t °²¯#pt°
≥冲洗 o而后用 t h锇酸溶液固定 w«o再经重蒸水冲洗 o乙醇系列脱水 o∞³²± {tu环
氧树脂包埋 o
∂ 型超薄切片机切片 o经醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色 o于 ∞ p tsts透射电镜下观察 !
拍照 ∀
t1u1v ⁄°荧光染色观察 取须根根尖 s1x¦°进行压片 o加入 x Λª#°pt的 ⁄°kw oy p二脒 p u p苯
基吲哚l染色液 x Λo甘油 p °
≥ktΒtl封片 o∞≥≥荧光显微观察 o用 ≥wss柯达胶卷拍照 ∀
u 结果与分析
211 扫描电镜观察的结果
铝首先是对根系产生毒害 ∀铝毒害最容易识别的症状就是根的生长抑制 o本试验从龙眼根系铝胁
迫下外观结构的变化也证明了铝对根系的毒害作用 ∀龙眼根系在未经胁迫时 o根尖匀称 o表皮结构均匀
而有规则 o尖削度大小适度k图版 ´ p tl ∀在铝胁迫下 o首先根端膨大 o变粗变短k图版 ´ p u !v !wl o且随
铝胁迫浓度的增大 o膨大程度也不断增大 o说明根冠细胞和组织的结构已经发生了变化 o根冠细胞已经
受到破坏 ~其次 o根尖表皮出现某种程度的龟裂k图版 ´ p u !v !wl o龟裂程度随铝胁迫浓度的增大而不断
加重 o铝浓度为 t1{xs °°²¯#pt时 o可见到龟裂程度不仅限于外皮层 !皮层 o甚至到达内皮层或中柱 o说
明铝毒害造成根尖从外皮层 !皮层 !内皮层到中柱等各层细胞不断深入的破坏 ∀
212 透射电镜观察结果
u1u1t 叶细胞超微结构 正常k未经胁迫l的龙眼叶片的海绵组织和柱状栅栏组织细胞内含有大量的
叶绿体 o这些叶绿体及细胞质和细胞核被细胞内大液泡挤在紧贴细胞壁的部位 o叶绿体呈梭形 o大量的
淀粉粒分散在叶绿体的基质中 o细胞核完整 o核膜清晰k图版 ´ p x !yl ∀叶绿体结构完整 o基粒片层整齐
有序 o呈平行排列 ∀在叶绿体周围有许多线粒体 o线粒体呈圆形或肾形 o双层膜清晰 o外膜平滑 o内膜内
折形成许多形式不同的嵴 o线粒体内有大量的核糖体k图版 ´ p z !{l o说明细胞正在进行着比较旺盛的
能量代谢 ∀在铝胁迫下 o龙眼叶片细胞的超微结构发生了很大变化 ∀铝浓度为 s1zws °°²¯#pt时 o叶片
细胞的细胞壁开始降解 o叶绿体膜消失 o叶绿体与细胞质混在一起 o基粒片层扭曲 o分布混乱 o淀粉粒明
|x 专刊 t 肖祥希等 }铝胁迫对龙眼叶和根细胞超微结构的影响
显变少甚至看不到k图版 ´ p | o图版 µ p tl o线粒体变形 o线粒体膜局部破裂 o嵴的数量减少且结构模糊
k图版 µ p ul ∀随铝浓度的增大 o细胞超微结构破坏更严重 o细胞壁局部降解甚至几乎破裂 o细胞质和细
胞器完全溶在一起 o叶绿体基粒片层更加混乱 o线粒体膜消失 o线粒体几乎解体k图版 µ p v !w !xl ∀
u1u1u 根尖伸长区细胞超微结构 龙眼须根伸长区细胞在正常情况下 o细胞中含丰富的淀粉粒和细胞
质 o细胞与细胞之间间距较大 o细胞核完整 o核膜和核仁清晰可见 o线粒体数量较多 o双层膜清晰k图版 µ
p y !z !{l ∀在 s1zws °°²¯#pt铝胁迫下 o细胞壁开始降解 o细胞间距变小 o淀粉粒消失 o但线粒体数量增
加 o其结构尚完好 o核膜局部破裂 o核仁消失 o核仁内物质外流k图版 µ p | ~图版 ¶ p t !ul ∀当铝胁迫浓
度为 t1{xs °°²¯#pt时 o细胞壁严重降解 o细胞之间几乎粘在一起 o看不到淀粉粒 o线粒体结构遭破坏 o
膜破裂 o嵴散落在细胞质中 o形成内质网 o核膜破裂 o细胞核几乎解体k图版 ¶ p v !w !xl ∀
213 ⁄°荧光染色观察结果
铝胁迫下大多数植物中 o大部分铝位于根尖分生组织细胞 o且其中大部分存在于细胞核和细胞壁中
k刘东华等 ot||xl ∀本试验也观察了铝胁迫下龙眼根尖分生组织细胞核的变化 ∀未经铝胁迫时 o分生组
织细胞核形状比较规则透明 o呈圆形 !椭圆形或近圆形 o且细胞核数量比较多 ~铝胁迫下ks1zws °°²¯ #
ptl o细胞核形状发生较大变化 o呈长柱状 !棒状或弯月状 o而且细胞核的数量也大大减少k图版 ¶ p y !
zl ∀说明铝毒害造成根尖分生组织细胞的破坏 o使细胞核变形 o抑制细胞分裂 ∀
v 讨论
311 铝胁迫造成龙眼叶片超微结构的破坏
铝胁迫下龙眼叶片细胞超微结构最明显的变化是叶绿体的破坏 o表现为叶绿体膜系统受损加重 o基
粒片层扭曲紊乱 o淀粉粒明显减少甚至消失 ~其次是细胞壁的降解 o细胞之间间隙变小 o液泡膜破裂 o液
泡消失 ~线粒体膜系统受到破坏 o嵴数量明显减少甚至消失 ∀说明龙眼叶片细胞叶绿体是铝胁迫比较敏
感的细胞器 ∀叶绿体是植物细胞最需 u 的分区k¤√¤µ¬2¬½½² ετ αλqot|||l o同时叶绿体类囊体膜富含不
饱和脂肪酸k¬¯¶¨± ετ αλqot||yl o因而对活性氧诱发的膜脂过氧化特别敏感 ∀叶绿体是产生活性氧的主
要部位 o在正常情况下活性氧的产生和清除维持在一个动态平衡 o不会导致伤害 o但在逆境胁迫下 o活性
氧清除系统受到破坏 o这种平衡被打破 o从而导致膜的伤害 o这或许就是叶绿体对铝胁迫敏感的原因 ∀
同时也表明铝胁迫下龙眼的光合作用受到抑制 o这从细胞淀粉粒的减少也可以证实 ∀植物体的细胞壁
具有很强的积累阳离子的能力 o铝主要与细胞壁的成分k细胞壁的胶质 !蛋白质等l结合 o降低细胞壁的
弹性和导水性 o影响植物正常的代谢活动k«¤±ª ετ αλqot||ul ~铝易与细胞质膜上的磷酸基 !羟基等极性
基团结合 o影响膜的结构和功能k孔繁翔等 ousssl ∀另外 o线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的部位 o
铝胁迫下线粒体膜的破坏 !嵴数量减少 o必将影响到三羧酸循环和生物氧化进行 o从而影响到龙眼叶片
的能量代谢 ∀
312 铝胁迫对龙眼根系形态与超微结构的影响
铝对植物的毒害首先是对根系产生危害 o表现为根尖外观形态的变化和结构的破坏 o这已为许多学
者的研究所证实k田仁生等 ot||s ~≤¯ ¤µ®¶²±ot||y ~沈金雄等 ot||{ ~≥¤°∏¨ ¶¯ ετ αλqot||z ~¤¦®¯²± ετ αλqo
t||ul ∀本试验结果表明 o铝胁迫下龙眼根端膨大 o根尖变粗变短 o从外表皮到中柱出现不同程度的龟
裂 o且随铝浓度的提高 o这种伤害程度不断加重 ∀说明当龙眼发生铝毒害 o根冠组织和细胞 !根尖的皮层
组织和细胞受到破坏 o根冠和根表皮外的粘质分泌物被认为是铝胁迫下起保护作用的一道防线k刘东华
等 ot||xl o因此龙眼根尖这种外部结构的变化 o一方面严重影响植株对水分和养分的吸收 o另一方面 o削
弱了阻止铝侵入体内的功能 ∀
铝胁迫下 o龙眼须根伸长区细胞细胞壁发生降解 o细胞间距变小 o细胞壁弹性变小 o僵硬度增加 ~膜
系统也遭到破坏 o核膜 !线粒体膜破裂 ~线粒体在中度铝胁迫ks1zws °°²¯#ptl时 o数量有所增加 o可能是
植株通过短暂增加呼吸 o来提供维持其它生理活动的能量 o至于此时呼吸效率如何 o尚须进一步探讨 o因
为铝可与 ×°结合 o形成 ¯ 2×°复合物 o从而影响 ×°的利用k田仁生等 ot||sl ∀水稻的铝胁迫研究也
sy 林 业 科 学 v|卷
证明了这一点 o铝胁迫下水稻根系线粒体的呼吸耗氧速率 ⁄°Β 降低 o呼吸效率降低k郝鲁宁等 o
t|{|l ∀高浓度的铝胁迫导致线粒体结构遭破坏 o甚至解体 ∀铝胁迫下 o根伸长区细胞的淀粉粒明显减
少 o甚至消失 o说明铝影响了根系碳水化合物的积累 ∀另外 o根尖分生组织细胞在铝胁迫下也发生变化 o
细胞核变形 o数量大大减少 o说明细胞的分裂受到了抑制 ∀
参 考 文 献
陈立松 o刘星辉 q水分胁迫对荔枝叶片超微结构的影响 q福建农业大学学报 ousst ovskul }tzt p tzw
郝鲁宁 o刘厚田 q铝对水稻幼苗的生理影响 q植物学报 ot|{| ovtkttl }{wz p {xv
孔繁翔 o桑伟莲 o蒋 新等 q铝对植物毒害及植物抗铝作用机理 q生态学报 ousss ouskxl }{xx p {yu
李荣富 o王丽雪 q低温胁迫对葡萄叶片及根系细胞亚显微结构的影响 q华北农学报 ot||y ottkwl }ts| p ttv
刘东华 o蒋悟生 o李懋学 q铝k¯ v n l对洋葱根生长和细胞分裂的影响 q华北农学报 ot||v o{ktl }vx p wt
刘东华 o蒋悟生 q铝对植物的毒害 q植物学通报 ot||x otuktl }uw p vu
沈金雄 o徐巧珍 q大豆耐铝酸毒害研究概况 q中国油料作物学报 ot||{ ouskul }|t p |y
田仁生 o刘厚田 q酸化土壤中铝及其植物毒性 q环境科学 ot||s ottkyl }wt p wy
闫先喜 o赵坦芳 o叶宝兴等 q盐胁迫对大麦胚根细胞膜系统的影响 q植物学报 ot||t ovyk增l }vv p vy
≤ ¤¯µ®¶²± ⁄ × q∞©©¨¦·²©¤¯∏°¬±∏° ²±·«¨ ∏³·¤®¨ ¤±§ ° ·¨¤¥²¯¬¶° ²©³«²¶³«²µ∏¶¥¼ ¥¤µ¯¨ ¼ ¶¨ §¨¬±ªq°¯ ¤±·³«¼¶¬²¯ ot||y owt }tyx p tzu
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肖祥希等 }铝胁迫对龙眼叶和根细胞超微结构的影响 图版 ´
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λονγανl °¯¤·¨´
图版∗ ¶ }≤1叶绿体 ~≥1 淀粉粒 ~1细胞核 ~∂1 液泡 ~≤ • 1 细胞壁 ~≤≠1 细胞质 ~1 基粒片层 ~1 线粒体 ~∞1 核膜 ~1 核仁 ~ 1 线
粒体核糖体 ~°1 细胞质膜 ~∞ 1内质网 ~×1 液泡膜 ∀
°¯ ¤·¨ ´ ∗ ¶ }≤ q≤«¯²µ²³¯¤¶·~≥ q≥·¤µ¦« √¤¦∏²¯¨~q∏¦¯ ∏¨¶~∂ q∂¤¦∏²¯¨~≤ • q≤¨¯¯ º¤¯¯~≤≠ q≤¼·²³¯¤¶° ~ q≥·µ²°¤ ¤¯°¨¯ ¤¯¨ ~ q¬·²¦«²±§µ¬¤~∞q
¤µ¼²·«¨¦¤~ q∏¦¯ ²¨¯∏¶~ q¬·²¦«²±§µ¬¤µ¬¥²¶²°¨~° q≤¼·²³¯¤¶° °¨ °¥µ¤±¨ ~∞ q∞±§²³¯¤¶° µ¨·¬¦∏¯∏° ~× q∂¤¦∏²¯¨ °¨ °¥µ¤±¨ q
t1 正常根尖k≤l o≅ uss ~u1s1t{x °°²¯#pt铝胁迫下的根尖 o根冠稍有膨大和龟裂 o≅ xs ~v1s1zws °°²¯#pt铝胁迫下的根尖 o根尖部分
变短变粗 o龟裂明显 o≅ xs ~w1t1{xs °°²¯ #pt铝胁迫下的根尖 o根尖膨大且严重龟裂 o受害严重 o≅ xs ~x1k ≅ v sssl oy1k ≅ v sssl o
z1k ≅ ws sssl o{1k ≅ vs sssl正常龙眼叶片细胞的超微结构 ~|1s1zws °°²¯#pt铝胁迫下龙眼叶片细胞的超微结构 o≅ v sss ∀
t1¤·∏µ¤¯ µ²²··¬³²©²±ª¤± k≤l o≅ uss ~u1 ²²··¬³²©²±ª¤± ∏±§¨µs1t{x °°²¯ #pt ¤¯∏°¬±∏° ¶·µ¨¶¶o≅ xs ~v1 ²²··¬³²©²±ª¤± ∏±§¨µs1zws
°°²¯#pt ¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶o≅ xs ~w1 ²²··¬³²©²±ª¤±∏±§¨µt1{xs °°²¯#pt ¤¯∏°¬±∏°¶·µ¨¶¶o≅ xs ~x1k ≅ v sssl oy1k ≅ v sssl oz1k ≅ ws sssl o{1
k ≅ vs sssl ≤¨¯¯ ∏¯·µ¤2¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©±¤·∏µ¤¯ ²±ª¤± ¯¨ ¤©~|1≤¨¯¯ ∏¯·µ¤2¶·µ∏¦·∏µ¨ ²©²±ª¤± ¯¨ ¤©∏±§¨µs1zws °°²¯#pt ¤¯∏°¬±∏° ¶·µ¨¶¶o≅ v sss q
肖祥希等 }铝胁迫对龙眼叶和根细胞超微结构的影响 图版 µ
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肖祥希等 }铝胁迫对龙眼叶和根细胞超微结构的影响 图版 ¶
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