全 文 ：第 wu卷 第 v期
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林 业 科 学
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木质生物质的生物分解及生物转化研究进展
张晓燕t ou 赵广杰t 刘志军t ou
kt q北京林业大学材料科学与技术学院 北京 tsss{v ~u q河北农业大学林学院 保定 sztsstl
摘 要 } 木材作为一种木质生物质资源目前存在着严重浪费 o如何有效利用这些资源造福于人类是目前科研工
作者面临的课题 ∀本文综述自然界中木材各成分的生物分解过程 o以及木材剩余物的生物转化技术 o包括生物转
化乙醇 !单细胞蛋白 !木糖醇 !乳酸等的研究现状 !存在问题及发展趋势 o为木材剩余物的应用研究提供理论基础 ∀
关键词 } 木材 ~生物分解 ~生物转化 ~乙醇 ~单细胞蛋白 ~木糖醇
中图分类号 }’yvy1tt 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kussylsv p ss{x p s|
收稿日期 }ussx p sz p s{ ∀
基金项目 }国家林业局木材科学技术重点实验室开放研究基金资助项目kussxsul ∀
Ρεσεαρχη Προγρεσσ οφ Βιοδεγραδατιον ανδ Βιοχονϖερσιον οφ Ωοοδεν Βιοµασσ
«¤±ª÷¬¤²¼¤±tou «¤² Š∏¤±ª­¬¨t ¬∏«¬­∏±tou
kt q Χολλεγε οφ ΜατεριαλΣχιενχε ανδ Τεχηνολογψo Βειϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Βειϕινγ tsss{v ~
u q Φορεστρψ Χολλεγε οφ Ηεβει Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Βαοδινγ sztsstl
Αβστραχτ } • ²²§o¤¶¤®¬±§²©º²²§¨± ¥¬²°¤¶¶µ¨¶²∏µ¦¨ o¬¶¬±¤¶¬·∏¤·¬²± ²©¥¨¬±ª¶¨µ¬²∏¶¯¼ ¤¯√¬¶«¨§o¶²«²º·²∏¶¨ ·«¨ º²²§
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Κεψ ωορδσ} º²²§~¥¬²§¨ªµ¤§¤·¬²±~¥¬²¦²±√¨ µ¶¬²±~ ·¨«¤±²¯ ~¶¬±ª¯¨¦¨¯¯ ³µ²·¨¬±~¬¼¯¬·²¯
木质生物质指的是植物通过光合作用生成的有机资源 o主要由纤维素 !半纤维素和木质素 v种高分子物
质构成 o如树木 !农作物秸秆等 ∀全世界每年由光合作用生成的木质生物质约 u sss亿·o相当于全世界每年
消费能源的 ts倍 o其中树木固定的木质生物质占整体的 |s h ∗ |x h k赵广杰 ousswl ∀这是非常宝贵的自然
资源 o贮存着巨大的能量 ∀
然而 o我国目前却存在着对木质生物质资源的严重浪费 ∀如我国木材加工工业采伐 !加工剩余物每年就
达到 t sss万·k刘家建 ot||xl ~农业生产中的剩余物k农作物秸秆l每年也多于 x亿·k吴坤等 ousssl o有效利
用的只占很少一部分 o大部分被浪费掉 ∀同时在人们的日常生活中还会有大量弃置不用的木质材料 o我国年
产废弃木质材料 vys万·o如废旧家具 !木制包装 o建筑施工时遗弃的废木料k每年 vss万 °vl o道路及城市园
林绿化系统更新的树木等k王珊珊等 ousswl ∀这些废弃木质材料的处理要花费大量的资金 o占用大量的土
地 ∀因此有专家提出关于废弃木质材料回收及再生利用的建议k崔积常等 ousswl ∀在美国 o把废弃的木质材
料称为/第四种森林0 o是倒在地上的森林k王珊珊等 ousswl ∀这些材料如果能被再次利用 o势必产生巨大的
经济效益和社会效益 ∀
随着经济和社会的发展以及人口的增长 o对粮食和能源的需求也在逐渐增长 o面对着不可更新的化石资
源面临枯竭 o粮食和能源危机成了当前人类发展所面临的重要问题 ∀用微生物酶可以将木质生物质材料分
解转化 o得到葡萄糖和各种低聚糖作为人类的营养品和保健品 o得到菌体蛋白可以作为人类食品和动物饲
料 o葡萄糖继续发酵还可得到乙醇 !甲烷等清洁燃料 ∀因此 o木质生物质作为一种可更新的有机资源 o对于解
决粮食和能源问题以及城市废弃木质资源有双重意义 ∀同时这种木质材料的生物转化过程又不会对环境造
成污染 o有很好的发展前景 o近些年来愈来愈受到人们的关注和重视 ∀
t 木质生物质各组分的生物分解
111 多糖的生物分解
木材中的多糖指的是纤维素和半纤维素 ∀纤维素是一切植物体的主要组成部分 o由 Βp ⁄p葡萄糖通过
Βp t ow糖苷键相结合而形成的链状高分子聚合物 o聚合度在 z sss ∗ ts sss之间 o占植物体干质量的 xs h左
右 o地球上每年由光合作用生成的纤维素约 t tss亿·k张全福等 ot||w ~Ž∏¥¬¦¨® ετ αλqot||vl o是最丰富的木质
生物质资源 ∀半纤维素是一类非均一多糖的总称 o常带有短的侧链 ∀构成半纤维素主链的糖基主要有 ⁄p
木糖 !⁄p葡萄糖 !⁄p甘露糖等 ~构成侧链的糖基主要有 ⁄p木糖 !⁄p半乳糖 !⁄p葡萄糖 !p阿拉伯糖 !⁄
p半乳糖醛酸 !⁄p葡萄糖醛酸基等 ∀木聚糖是一类含量最多的半纤维素 o在针叶树材中 o甘露聚糖也占了
相当的比例k׫²°³¶²±ot|{vl ∀半纤维素在自然界中的分布仅次于纤维素 o占植物体干质量的 us h ∗ vs h ∀
t1t1t 纤维素和半纤维素降解酶的种类及其作用机理 纤维素酶是一组相互关联 o通过协同作用降解纤
维素的酶系 o包括 v类酶k׫²°¤¶ot|{x ~高培基等 ot|{{l ∀
tl 内切 Βp t ow p葡聚糖酶k ±¨§²p Βp t ow ª¯∏¦¤±¤¶¨ o∞≤v1u1t1w o简称 ∞Š o属 ≤÷ 酶l
∞Š作用于纤维素分子内部的非结晶区 o随机水解 Βp t ow糖苷键 o将长链纤维素分子截短 o产生大量带
有非还原性末端的小分子纤维素和可溶性纤维寡聚糖 o终产物是葡萄糖和纤维二糖 ~∞Š能水解膨胀的纤维
素和水溶性的纤维素衍生物 o不能单独作用于结晶的纤维素 ∀
ul 外切 Βp t ow p葡聚糖酶k ¬¨²p Βp t ow ª¯∏¦¤±¤¶¨ o∞≤v1u1t1|tl o又称纤维二糖水解酶k¦¨¯¯²¥¬²«¼§µ²¯¤¶¨ o
简称 ≤…‹ o属 ≤t 酶l
≤…‹作用于纤维素分子链非还原性末端 o水解 Βp t ow糖苷键 o每次切下一个纤维二糖分子 o故又称纤维
二糖水解酶 ∀它对无定形纤维素和微晶纤维素有较强作用 o单独作用于结晶纤维素时酶活力较低 o效果较
弱 o但该酶能同 ∞Š协同作用 o彻底水解结晶纤维素 ∀
有些真菌还能产生另外一类外切 Βp t ow p葡聚糖酶k∞≤v1u1t1zwl o可从纤维糊精的非还原端依次释放
葡萄糖 o同 ∞Š没有协同作用 o不能水解结晶纤维素 o而只能水解 ∞Š作用产生的纤维寡聚糖 ∀因而也属 ≤÷
酶 ∀
vl Βp葡萄糖苷酶kΒp t ow ª¯∏¦²¶¬§¤¶¨ o∞≤v1u1t1utl o又称纤维二糖酶k 简称 ≤…l
Βp葡萄糖苷酶水解纤维二糖和水溶性的纤维寡聚糖生成葡萄糖k姚荣等 ot||yl ∀虽然它对纤维素大分
子无作用 o但它可以消除上述 u种酶催化反应终产物的抑制作用 o从而大大促进反应进程 ∀因此 oΒp葡萄糖
苷酶在纤维素酶系中具有非常重要的作用 o纤维素酶系统具有/协同作用0是它的一个显著特点 ∀
总之 o纤维素酶解时 o无定形区纤维素仅 ∞Š即可水解 o但结晶纤维素要求 ∞Š和 ≤…‹ 协同作用才可水
解 ∀因此 o在纤维素酶解糖化过程中 o∞Š与 ≤…‹的比值会显著影响纤维素的溶解速度 ∀这 v类酶分解纤维
素的机理如图 t所示 ∀
图 t 纤维素酶系对纤维素的作用方式
ƒ¬ªqt ƒ∏±¦·¬²± °²§¨ ²©¦¨¯¯∏¯¤¶¨ ¶¼¶·¨°·² ¦¨¯¯∏¯²¶¨
半纤维素由于其结构的复杂性 o它的完全降解需要多种酶的共同作用 ∀半纤维素酶是一组复合酶系的
总称 o主要包括内切酶 !外切酶和分枝酶 v类k刘同军等 ot||{l }内切酶可随机切断主链内的糖苷键而生成寡
糖 o如 Βp木聚糖酶作用于木聚糖主链的木糖苷键而水解木聚糖 oΒp甘露聚糖酶作用于甘露聚糖主链的甘
露糖苷键而水解甘露聚糖 ~外切酶主要是一些糖苷酶 o如 Βp葡萄糖苷酶 !Βp木糖苷酶 !Βp甘露糖苷酶等 o它
们以外切机制作用于寡糖 o生成各种单糖 ~由于半纤维素常带有一定的支链取代基 o所以还需要分枝酶参与 o
如阿拉伯糖苷酶 !半乳糖苷酶等 ∀这 v类酶协同作用才能最大限度地水解半纤维素 ∀
t1t1u 降解纤维素和半纤维素的微生物 在自然界中 o细菌 !放线菌 !真菌 !原生动物等都能产生纤维素酶
y{ 林 业 科 学 wu卷
和半纤维素酶 ∀但细菌 !放线菌和原生动物产生的纤维素酶和半纤维素酶量很少 o而且多数不能分泌到细胞
外 o属胞内酶 ∀°¬¨µµ¨等 kt||ul和 „±¤·²¯¨等 kt||sl的研究表明直接从细菌培养液中提取纤维素酶是不可行
的 ∀霉菌 !担子菌等真菌能产生大量的胞外纤维素酶和半纤维素酶 o尤以木霉属k Τριχηοδερµαl和曲霉属
kΑσπεργιλλυσl的产量居上 ∀所以在产纤维素酶的真菌中 o研究最多的是木霉和曲霉 o如绿色木霉k Τριχηοδερµα
ϖιριδεl !里氏木霉k Τq ρεεαειl !康氏木霉k Τq κονινγλιl !黑曲霉k Ασπεργιλλυσ νιγερl !米曲霉k Αq τερρευσl等
k׫²°¤¶ot||u ~余世袁 ousssl ∀
112 木质素的生物降解
木质素是由 v种苯丙烷单元k愈创木基丙烷 !紫丁香基丙烷 !对羟苯基丙烷l通过醚键和碳 p碳键相连接
的复杂的无定形网状高聚物 o在木本植物中的含量占到了植物体干质量的 uz h ∗ vu h o草本植物中占 tw h
∗ ux h o与纤维素和半纤维素共同被称为植物体内的/三素0k陶用珍等 oussvl ∀在植物体内 o木质素与半纤
维素经共价键结合 o将纤维素分子包埋在中间 o增加了细胞壁的强度 o保护了细胞壁上的多糖成分 o使之不易
被微生物降解k付伟等 ousswl ∀同时木质素本身的降解过程也与一般生物多聚物酶催化的水解反应明显不
同 o而是一系列酶催化和非酶催化的非特异性氧化还原过程 ∀由于结构的复杂性 o其降解酶类的合成需由水
解碳水化合物提供能量 o木质素的包被作用又阻碍着纤维素多糖的降解 o所以木质素降解构成了自然界碳循
环的限速步骤k卢雪梅等 ot||yl ∀
t1u1t 木质素降解酶的种类及其作用机理 目前 o关于木质素降解酶的研究工作主要集中在白腐菌所产生
的酶系 o研究得最多的有 v 种 }木质素过氧化物酶 k¬ª±¬± °¨ µ²¬¬§¤¶¨ o ¬°l !锰过氧化物酶 k ¤±ª¤±¨ ¶¨
°¨ µ²¬¬§¤¶¨ o ±°l和漆酶k¤¦¦¤¶¨l o它们分别代表一系列的同功酶 ∀通常白腐菌降解木质生物质原料分为 u
个阶段 }首先菌丝分泌纤维素酶和半纤维素酶降解聚糖类以提供真菌生长所需的营养物 o然后才降解木质
素 ∀木质素的微生物降解在很大程度上是一种氧化过程k管莜武等 ot||{l ∀
tl 木质素过氧化物酶k¬°l和锰过氧化物酶k±°l
¬°和 ±°都是带有糖基的胞外血红素蛋白 o又称血红素过氧化物酶k‹ °¨¨ °¨ µ²¬¬§¤¶¨l ∀两者都需要
‹u ’u 催化 o±°还要有 ±un的参与k陈立祥等 oussvl ∀菌丝在生长过程中分泌出 ¬°和 ±° o由于酶的催化
作用 o木质素结构中的苯环发生单电子氧化反应形成苯氧自由基 o随后发生一系列非酶催化的自由基反应而
降解 o包括甲氧基的脱除 o侧链上 ≤Α p ≤Β o≤Β p ≤Χ及烷基芳基醚键的断裂 o直至苯环的裂解等 ∀木质素的降
解产物再被菌丝体吸收 o进一步氧化成 ≤’u 和 ‹u ’k管莜武等 ot||{ ~¬¦«¤¨¯ ετ αλqot||vl ∀由于 ±°的氧化
还原电位较低 o只能氧化酚型结构的木素 ∀而¬³有非常高的氧化还原电势 o是迄今为止发现的唯一一种可
以单独氧化降解非酚型木素结构的过氧化物酶 ∀
ul 漆酶k¤¦¦¤¶¨l
大部分真菌除产生 ¬°和 ±°外 o还能产生漆酶 ∀漆酶是含铜的氧化酶 o分漆树漆酶和真菌漆酶 u类
k季立才等 ot||zl ∀由于漆酶的含量较高 o难以得到它的 ÷ 射线衍射图 o所以它的三维空间构象还不十分清
楚k吴坤等 ousss ~陈立祥等 oussvl ∀但作为一种多酚氧化酶 o它在分子氧存在时能使羟基脱去质子形成酚氧
阴离子 o引起木质素酚型结构单元侧链断裂 o包括 ≤ ) ≤键 !脱甲氧基 !脱羟基等 o铜在其中起决定作用k季立
才等 ot||z ~王佳玲等 ot||{l ∀漆酶降解木质素不需要 ‹u ’u 参与 o因此有一定的优越性 ∀但漆酶由于其氧化
还原电位较低 o不能氧化占木素含量 |s h的非酚型木素 o只能氧化木素的酚型结构单元 ∀但在低分子物质
作为介质时 o漆酶也可以氧化非酚型结构的木素 ∀
vl 其他酶类
木质素降解酶系是非常复杂的一个体系 o除了上述 v种重要的酶外 o还有其他一些酶 o如过氧化氢酶 !葡
萄糖氧化酶 !芳醇氧化酶 !乙二醛氧化酶等也参与了对木素的降解 o但到目前为止 o每一种酶在木质素降解中
的具体作用还不十分清楚k∞¯¬¶¤ ετ αλqot|||l ∀
确定每一种酶在木质素降解过程中的作用和功能比较困难 o因为目前还没有发现哪一种单一的酶能将
木质素彻底 !完全降解 ∀这些降解木质素的酶是相互作用 !共同影响的 o它们存在于一个协同作用的体系中 ∀
如当 ¤¦¦¤¶¨ 和 ±°分别单独存在时 o都不能有效地降解木质素 o而 u种酶同时存在则木质素可得到有效降
解 ∀另外 o在反应中加入其他酶如葡萄糖氧化酶 o可显著提高木质素的降解程度 ∀可见 o这些酶在催化木质
素降解反应中具有协同作用 ∀
z{ 第 v期 张晓燕等 }木质生物质的生物分解及生物转化研究进展
t1u1u 降解木质素的微生物种类 能降解木质素的微生物种类很多 o其中真菌是主要的木质素降解菌 ∀降
解木质素的真菌 ) ) ) 木腐菌kº²²§2µ²·©∏±ª¬l可分为白腐菌 !褐腐菌和软腐菌 v类 ∀白腐菌kº«¬·¨2µ²·©∏±ª¬l是
最主要的木质素降解真菌 o它是一种丝状真菌 o首先降解木质生物质中的木质素 o且不产生色素k陈立祥等 o
ussvl o引起木材白色腐朽 ∀白腐菌及其分泌的酶目前主要用于生物制浆预处理和纸浆的生物漂白 ∀研究得
最多的白腐菌多属于担子菌 o有 }黄孢原毛平革菌k Πηανεροχηετε χηρψσοσποριυµlk≥¬±ª«¤¯ ετ αλqousst ~Š¨ ³¯®¨ ετ
αλqot|||l !Χεριπορριοπσισσυβϖερµισπορα k¤µ¬² ετ αλqousss ~ƒ µ¨µ¤½ ετ αλqousss ~usstl !彩绒革盖菌k云芝 oΧοριολυσ
ϖερσιχολορlk冀玲芳等 oussul !糙皮侧耳k Πλευροτυσ οστρεατυσlk≠¤¶∏«¬®² ετ αλqot||xl !变色栓菌k Τραµετεσϖερσιχολορl
k’±ª ετ αλqot||zl等 ∀褐腐菌首先降解纤维素和半纤维素 o然后才缓慢降解木质素 o并在降解过程中产生褐
色醌式发色团导致木材褐变 ∀软腐菌k¶²©·2µ²·©∏±ª¬l多为子囊菌和半知菌 o可以降解软木中的所有主要成分 o
包括木质素k陈叶福等 ousstl ∀但褐腐菌和软腐菌降解木质素的能力都弱于其降解纤维素的能力 o因此白腐
菌被认为是主要的木质素降解真菌 ∀
除真菌外 o一些细菌和放线菌等原核生物对于土壤中木质素的转化和降解也具有重要作用 ∀土壤中木
质素的降解是土壤微生物区系中多种微生物共同作用的结果k冀玲芳等 oussu ~•¤¼±¨ µετ αλqot|{{l o白腐菌首
先参与土壤中木质素高分子的降解 o然后再由细菌和放线菌进一步对残余木质素进行分解 o即细菌和放线菌
在土壤木质素降解中起二次分解作用 o因而它们在木质素降解菌的研究中处于相对次要的地位 ∀
最近也有关于酵母降解木质素的报道 ∀ ∂¬¯¤¶2…²¤¶等kussul研究了产朊假丝酵母固体发酵苹果渣过程
中各种酶活性的变化 o其中几丁质酶和锰过氧化物酶活性较高 o分别为 uv|和 t|1t ˜#°pt o证明产朊假丝酵
母有木质纤维素降解能力 ∀ ∞¯ ±¨¤等kusstl报道类酵母 Γεοτριχηυµ κλεβααηνιι也能有效降解木质素 ∀
u 木质生物质生物转化研究现状
211 木质生物质转化为乙醇
利用废弃的木质生物质原料 o如农林废弃物 !锯末 !废纸等可再生资源酶解发酵制取乙醇是进一步开拓
乙醇生产原料有效而又合理的途径之一 ∀这样不仅可缓解石油资源的枯竭 o还解决了废弃木质生物质资源
的再利用问题 o是很有发展前景的 ∀在美国 o乙醇已经被广泛作为特殊的石油替代品加入到汽油中以降低汽
油的消耗k许凤等 ousswl ∀
木质生物质生物转化乙醇技术一般包括预处理 !水解 !发酵等过程 o以下分别进行讨论 ∀
u1t1t 木质生物质原料的预处理方法 木质生物质原料预处理的目的是破坏纤维素 p半纤维素 p木质素
之间的连接 o降低纤维素的结晶度 o增加纤维素的比表面积 o以便于纤维素酶的作用k许凤等 oussw ~王丹等 o
ussul ∀预处理的方法很多 o包括物理法 !化学法 !物理化学法和生物法等 o其中蒸汽爆破预处理法研究较多 o
对阔叶材来说是最经济有效的预处理方法k⁄∏©© ετ αλqot||y ~•µ¬ª«·ot||{l ∀因为在蒸汽爆破过程中 o木片通
过高压饱和蒸汽处理 o然后压力骤减 o使原料经爆破性减压而碎裂 o物理和化学的作用引起半纤维素水解成
单糖和寡糖 o部分木质素溶解 o使得纤维素溶解性增大 o适合于纤维素酶的作用 ∀传统的机械方法若达到相
同尺寸的木材颗粒 o消耗的能量要比蒸汽爆破法高 zs h k‹²¯·½¤³³¯¨ ετ αλqot|{|l ∀ Šµ¨·«¯ ¬¨±等kt||tl的研究
表明稀酸水解也能有效地去除半纤维素和部分木素 o增加木材孔隙的表面积 o促进酶的水解率 o与蒸汽爆破
法相比 o如果得到的表面积相同 o酶水解率也就相同 ∀
用蒸汽爆破方法预处理木片时添加 ≥’u o或在爆破前对木片注入 ≥’u 或硫酸 o可以促进酶的水解过程 o
而且对针叶材也有效 ∀ ≤¯ ¤µ®等kt|{zl通过试验模型描述了辐射松k Πινυσραδιαταl木片蒸汽爆破预处理时 o时
间 !温度和 ≥’u 浓度对还原糖得率的影响 o得到了优化的预处理条件 }v °¬±outx ε ou1xx h ≥’u o在这些条件
下 o爆破纤维的酶解率为 {u h o总糖得率 xz h ∀ ¤¦®¬¨等kt|{xl进一步探讨了 ≥’u 的作用机制 o发现注入的
≥’u 有 xs h与木材成分 o主要是与木素相结合 o这样虽然使爆破处理过的木片中水溶性木素的含量降低 o但
碱木素的含量升高 o有利于下一步碱处理时木素的大量溶出 ∀
u1t1u 木质生物质转化为乙醇的研究 木质纤维原料生物转化为乙醇的方法有 u类 }一是原料先经纤维素
酶和半纤维素酶水解 o产生葡萄糖和木糖等可发酵性糖 o然后再由另一类微生物k如细菌 !酵母菌l发酵产生
乙醇 o即两步发酵法k׶¤² ετ αλqot|{ul ∀另一类是一步发酵将木质纤维原料转化为乙醇 o其中又可分为 u种
微生物参与的同时发酵k张德强等 ousss ~«¤² ετ αλqot||vl和仅用一种微生物的直接发酵法k王丹等 oussu ~
{{ 林 业 科 学 wu卷
Ηογσεττ ετ αλqot||ul ∀
«¤²等kt||vl用造纸厂废纤维进行了同时糖化发酵乙醇的研究 o结果发现 o向 Πενιχιλλιυµ δεχυµβενσ˜ p
„ts的纤维素酶中添加 Ασπεργιλλυσ νιγερuu的富含 Βp葡萄糖苷酶的纤维素酶可大大促进发酵进程 o当混合
纤维素酶中 Βp葡萄糖苷酶活与滤纸酶活之比为 t1s且滤纸酶活不小于 u1s Œ˜#°pt时 o获得的最大乙醇浓
度为 x1w h o比仅用 Πενιχιλλιυµ δεχυµβενσ的纤维素酶乙醇产量提高 wu1t h ∀
∏µµ¤¼等 kt|{wl用 Ζψµοµονασ µοβιλισ及其变异株 Χλοστριδιυµ σαχχηαρολψτιχυµ 对 ‹ƒ水解杨木得到的己糖
和戊糖进行同时糖化发酵 o由于 Ζψµοµονασ µοβιλισ转化葡萄糖为乙醇 o而其变异株 Χλοστριδιυµ σαχχηαρολψτιχυµ
转化木糖为乙醇 o从而大大提高了转化效率 o达到理论最高转化率的 |v1u h ∀
¨©©µ¨¼等kt|{|l比较了蒸汽预处理的白杨木酶和酸的半纤维素水解产物发酵乙醇的能力 o发现酶的水解
产物由于含较少的抑制物 o经乙酸乙酯抽提后 o发酵乙醇的能力高于酸的水解产物 o分批发酵 zu «时 o乙醇
产率达到 s1us ª#pt«p t ∀
‘ª∏¼¨ ±等kt||tl和 Šµ¨ªª等kt||xl 对木材转化乙醇的基本过程进行了总结分析 o包括木材的预处理 !酶
水解 !葡萄糖和木糖的乙醇发酵 !产品回收 !废物处置等 ∀ ‘ª∏¼¨ ±还建立了用于评价木材酶水解过程中技术
和经济指标的综合模型 o指出了对乙醇成本影响最大的参数依次为 }木材成本 !酶的成本 !纤维素酶解率 !木
糖发酵乙醇的产率 !分馏效率和木质素副产品的售价等 ∀
212 木质生物质转化为单细胞蛋白(≥≤°)
单细胞蛋白k¶¬±ª¯¨¦¨¯¯ ³µ²·¨¬±o≥≤°l是通过发酵培养单细胞微生物而制成的蛋白质k周亚樵 ousssl ∀微
生物细胞蛋白质含量高 o主要替代鱼粉等蛋白饲料 o还可供人食用 ∀生产 ≥≤°的微生物有细菌 !酵母 !单细
胞藻类和真菌等 o其中酵母菌由于菌体细胞较大 o容易回收 o核酸含量低 o赖氨酸含量高 o能在酸性条件下生
长 o可利用的碳源较广 o能以农林副产品 !食品及发酵工业下脚料为原料 o所以酵母菌成为 ≥≤°研究和生产
的主要菌种 ∀如假丝酵母属k Χανδιδαl !圆酵母属k Τορυλαl !和丝孢酵母属k Τριχηοσποροµl等 ∀生产方法有 u
种 }一种是先将原料经纤维素酶 !半纤维素酶等糖化后 o再用酵母等微生物生产 ≥≤°k徐坚平等 ot||xl ~另一
种是直接利用纤维素和半纤维素分解菌和酵母菌同时糖化发酵菌体转化成 ≥≤°k•²§µ¬ª∏¨½ ετ αλqot||wl ∀
童英凯等kt||xl对锯末发酵用作饲料进行了研究 o锯末在固体发酵前先经热喷预处理 o然后接种纤维素
分解菌 o发酵 zu «后 o经测定粗蛋白的含量提高 ∀用发酵锯末饲喂蛋鸡试验 o结果表明 o发酵锯末可以替代
基础日粮中的部分玉米 o产蛋率和料蛋比与对照组差异均不显著 ∀
≤«¤«¤¯ 等kt|{tl研究了白杨木k„¶³¨ ± º²²§l用不同的预处理方法处理对 Χηαετοµιυµ χελλυλολψτιχυµ 发酵生
产 ≥≤°的影响 ∀发现高压蒸汽比常压蒸汽预处理的效果好 o因为高压蒸汽能使木材断裂为更小的碎片 ~用
亚氯酸钠预处理 o由于脱木素更完全 o产物粗蛋白的含量最高 o达到 vz1| h o有效生长率达 s1t| «pt o纤维素
的利用率也达到最高k|s h l ∀ •¬¦®¯²º等 kt|{wl比较了不同菌株降解麦秸和枫木中木质纤维素的能力 o结
果发现最有效降解麦秸的菌种不一定在降解阔叶材上最有效 o表明我们不能对单一菌种降解不同原料的能
力进行准确预测 ∀
桉树木材中的半纤维素很容易被酸水解 o水解液富含可发酵性糖 o主要是木糖 o可以生物转化为不同的
产品 o如 ≥≤°和木糖醇 ∀ „¯ °¨ ¬§¤等kt||x ~ussvl进行了桉树木材半纤维素水解液转化 ≥≤°的研究 o并用表面
反应方法对桉树半纤维素水解液培养 Παεχιλοµψχεσ ϖαριοτιι Œ’≤ p vzyw的营养条件进行了优化 o在含有 ts ª#
pt米糠 !u1s ª#pt氮和 t1t ª#pt磷酸钠的介质中培养 {| «o细胞浓度达到 tu1sy ª#pt ∀
213 木质生物质转化为木糖醇
木糖醇是一种五碳糖醇 o有甜味 o但在人体内的代谢不需要消耗胰岛素 o不会引起血糖水平的波动 o还有
特殊的防龋功能 o可以作为糖尿病人的营养剂 !治疗剂及功能性甜味剂用于防龋性糖果 ∀木糖醇还具有类似
甘油和多元醇的特性 o因此广泛用于医药 !保健品和化工等行业k孙昆山等 ousst ~董丽辉等 ousswl ∀
传统的木糖醇生产方法是先水解木聚糖含量高的半纤维素物质 o从水解液中提取木糖 o然后再加氢还原
成木糖醇 ∀这种生产方法费用高 !程序复杂 o而且木糖醇的得率低 o只有 xs h ∗ ys h k孙昆山等 ousstl ∀现
在 o采用微生物转化半纤维素水解液生产木糖醇引起了科研人员的极大关注 ∀在自然界中产木糖醇的微生
物主要是酵母 o丝状真菌和少数细菌也可生成木糖醇 o但效率不高 ∀现已发现产木糖醇性能优异的酵母菌株
主要集中于假丝酵母属k Χανδιδαl如 Χq γυιλλιερµονδιιkƒ¨¯¬³ ετ αλqot||y ~°µ¨½¬²¶¬ ετ αλqousssl !Χq τροπιχαλισ
|{ 第 v期 张晓燕等 }木质生物质的生物分解及生物转化研究进展
k’« ετ αλqot||{l !Χq παρασιλισισkŽ¬° ετ αλqot||zl ~部分属于德巴利酵母属k ∆εβαρψοµψχεσl o如 ∆ q ηανσενιι
k⁄²°¬±ª∏¨½ ετ αλqot||z ~°¤µ¤­² ετ αλqot||y¤ l和管囊酵母属k Παχηψσολενl o如 Πq ταννοπηιλυσk°¤µ¤­² ετ αλqo
t||{l ∀
°µ¨½¬²¶¬等kusssl研究了白杨木半纤维素水解物用 Χανδιδα γυιλλιερµονδιι分批发酵木糖醇 o并与半确定培
养基进行了比较 ∀发现虽然杨木半纤维素水解物中的葡萄糖对木糖的代谢有抑制作用 o但用半确定培养基
进行的研究表明 o葡萄糖可以使发酵时间明显缩短k从 xs «到 vs «l o从而促进了木糖醇的产率 ∀通过添加
酵母抽出物并控制氧的供给 o白杨木半纤维素水解物发酵木糖醇的最大转化率可达 s1{ ª#ªpt o生产率可达
s1y ª#pt«p t ∀
ƒ¨¯¬³等kt||yl和 °¤µ¤­²等kt||y¤l都研究了最初接种浓度对桉木半纤维素水解物发酵木糖醇的影响 ∀
ƒ¨¯¬³等kt||yl用桉木半纤维素水解物分批发酵木糖醇 o发现随接种浓度的升高 o明显促进了 Χq
γυιλλιερµονδιι对底物的利用和木糖醇产生 ∀在接种浓度为 v1s ª#pt o发酵 {{ «后 o木糖醇的浓度达到 tv1zz
ª#pt o且高浓度接种在发酵初期就观察到葡萄糖和木糖同时被利用 o接种后 vs «o葡萄糖被完全利用 ~低浓
度接种kt1s ª#ptl会产生一个不消耗木糖的迟滞期 o且葡萄糖的消耗时间向后推移 o发酵 {{ «才观察到葡
萄糖和木糖同时被利用的情况 o发酵时间明显延长 ∀ °¤µ¤­²等kt||y¤l用真空蒸发浓缩的桉木半纤维素水解
物 o经活性炭去除酚类物质并添加营养成分后发酵木糖醇 ∀木糖浓度为 x{ ∗ z{ ª#pt o进行分批培养 o发现
最初接种浓度为 ty ª#pt时 o木糖几乎不被消耗 ~但在相同的木糖浓度下 o最初接种浓度为 xs ∗ {s ª#pt时 o
可得到 v| ∗ wt ª#pt的木糖醇 ∀
214 木质生物质转化为其他产品的研究
u1w1t 转化为乳酸 乳酸和乳酸盐在食品 !医药和高聚物工业中有重要应用 o可以通过化学和生物技术过
程生产 ∀由于消费者更多地追求/天然0产品 o所以发酵乳酸在市场上占的份额越来越大 o尤其是食品行业 ∀
松树和桉树木材易于碱抽提或脱木素润胀处理 o°¤µ¤­²等kt||y¥l研究用预处理后的固体剩余物 ) 多糖部分
作为酶水解的底物 o产生的单糖用 Λαχτοβαχιλλυσ δελβρυεχκιι ‘• •…p wwx发酵乳酸 o经 ts1| «的发酵 o乳酸的
最高体积生产率为 x1u ª#pt«p t o与 ‹¤±¶²±等kt|zul报道的用同一菌种发酵乳酸的最高生产率 y1x ª#pt«p t
接近 o并建立了乳酸发酵的动力学模型 ∀
²¯§¨¶等 kt|||l也用预处理的桉树木材作原料 o用缺乏葡萄糖苷酶活性的纤维素酶系水解液发酵乳
酸 ∀在滤纸酶活 u{ ˜#ªpt !液固比为 vsΒt owx ε 的条件下 o纤维素最高转化率为 yt1| h o并建立了纤维二糖
和葡萄糖共同发酵乳酸的动力学模型 o且与试验数据吻合很好 ∀
u1w1u 转化为丁二酸 丁二酸作为生产合成树脂和生物高聚物的绿色原料受到很大重视 o研究表明 o它主
要通过厌氧细菌发酵葡萄糖得到k¨¨ ετ αλqousss ~ussvl ∀ ¨¨等kussvl报道了用橡木水解液通过分批培养
Αναερβιοσπιριλλυµ συχχινιχιπροδυχενσ生产丁二酸 ∀在 uz ªª¯∏¦²¶¨#pt的木材水解液中添加 ts ª#pt的稻草浸提
液作为复合氮源 o丁二酸得率为 uw ª#pt o产率为 {{ h kª#ªpt ª¯∏¦²¶¨l o与酵母抽出物作氮源的丁二酸产率相
当 o从而降低了成本 ∀
v 木质生物质生物转化研究的发展方向
利用废弃木材糖化发酵生产乙醇是一个具有巨大潜力的新领域 o可以实现废物资源化和无害化 o但目前
存在的问题还很多 o最主要的是生产成本高和中间产物对生产过程的反馈抑制作用 ∀今后的研究应围绕如
何解决这些问题来展开 o如寻找新的原料预处理方法 o提高转化率 o降低成本 ~将纤维素糖化与发酵同步进行
k即同时糖化发酵lk袁晓燕等 ot||yl o可将生成的葡萄糖立即转化为乙醇 o消除了中间产物葡萄糖对纤维素
酶的抑制作用 o但乙醇对酶产生的抑制作用也应予以重视 ∀
在木材生物转化为乙醇的过程中 o由于戊聚糖是半纤维素的主要成分 o占木材原料干质量的 ts h ∗
ws h ∀木材水解液中除己糖外 o还有戊糖 o其中戊糖k主要是木糖l占 vs h左右 o因此 o戊糖 !己糖同步发酵转
化成乙醇可以提高乙醇得率 o降低生产成本 ∀因此选择性能优良的纤维素酶生产菌株和戊糖发酵菌株 o实现
戊糖 !己糖同步发酵也是该项领域研究的方向k高卫华等 oussw ~孙金凤等 ousswl ∀
目前 o半纤维素资源生物转化木糖醇的研究遇到的问题是 o水解液中存在抑制酵母发酵木糖的副产物 o
如糠醛 !乙酸等 o从而影响木糖的转化率 ∀今后的研究方向是如何经济有效地进行水解液的脱毒 o提高水解
s| 林 业 科 学 wu卷
液的发酵性能 o以及寻找适宜的发酵条件 o从而提高水解液中木糖的转化率k孙昆山等 ousstl ∀另外 o实现半
纤维素物质的同时糖化发酵木糖醇也是生物转化木糖醇研究的发展方向 ∀
在单细胞蛋白的生产方面 o今后的研究应放在如何防止杂菌污染 o控制发酵过程的研究 o其中探讨反应
的动力学是驾驭发酵过程的重要基础工作k周亚樵 ousssl ∀
总之 o木材生物转化研究有着非常重要的现实意义 o是解决当前世界面临的能源 !粮食和环境危机的重
要途径 o是变废为宝 o实现人类可持续发展的重要保障 ∀这方面的研究无论是基础理论研究 o还是其应用开
发 o都期待着科研人员的努力和有关部门的支持与投入 ∀
参 考 文 献
陈立祥 o章怀云 qussv1 木质素生物降解及其应用研究进展 q中南林学院学报 ouvktl }z| p {x
陈叶福 o郭雪娜 o王正祥 o等 qusst1 木质素生物降解与纸浆工业废水脱色 q工业微生物 ovtkwl }w| p xv
崔积常 o郭 萌 qussw1 我国城市木材废弃物亟待重视 ) ) ) 关于废旧木材资源再生利用的建议 q新世纪生物材料与木材工业的可持续发展研讨
会论文集 oy{ p zt
董丽辉 o周晓云 o张朝晖 qussw1 生物转化生产木糖醇研究进展 q科技通报 ousktl }vz p wt
付 伟 o廖祥儒 o王俊峰 qussw1 植物体内的木质素 q生物学通报 ov|kul }tu p tw
高培基 o曲音波 o王祖农 qt|{{1 维素酶解过程的分析和测定 q生物工程学报 owkwl }vuw
高卫华 o张敏华 o刘 成 o等 qussw1 能利用五碳糖和六碳糖生产乙醇的基因工程菌菌株的构建 q工业微生物 ovwktl }xy p yu
管莜武 o张甲耀 o罗宇煊 qt||{1 木质素降解酶及其调控机理研究的进展 q上海环境科学 otzkttl }wy p w|
季立才 o胡培植 qt||z1 漆酶催化氧化反应研究进展 q林产化学与工业 otzktl }z| p {v
冀玲芳 o石淑兰 qussu1 木质素的微生物降解 q广西轻工业 oktl }w p x ots
刘家建 o陆 怡 qt||x q纤维素酶的研究及应用综述 q林产化工通讯 oktl }y p ts
刘同军 o张玉臻 qt||{1 半纤维素酶的应用进展 q食品与发酵工业 ouwkyl }x{ p yt
卢雪梅 o刘紫鹃 o高培基 qt||y1 木质素生物降解的化学反应机制 q林产化学与工业 otykul }zx p {u
孙金凤 o徐 敏 o张 峰 o等 qussw1 利用木糖和葡萄糖合成乙醇的新型重组大肠杆菌的研究 q微生物学报 owwkxl }yss p ysw
孙昆山 o吴绵斌 o夏黎明 qusst1 利用可再生纤维素资源生物转化生成木糖醇的研究进展 q食品与发酵工业 ouzk|l }zw p z{
陶用珍 o管映亭 qussv1 木质素的化学结构及其应用 q纤维素科学与技术 ottktl }wu p xx
童应凯 o王学玲 o宋绍奎 o等 qt||x1 锯末作饲料的开发研究 q农牧产品开发 oktsl }us p ut
王 丹 o林建强 o张 萧 o等 qussu1 直接生物转化纤维素类资源生产燃料乙醇的研究进展 q山东农业大学学报 ovvkwl }xux p xu|
王佳玲 o余惠生 o付时雨 o等 qt||{1 白腐菌漆酶的研究进展 q微生物学通报 ouxkwl }uvv p uvx
王珊珊 o孙芳利 o段新芳 qussw1 废弃木质材料的循环利用现状及其研究展望 q新世纪生物材料与木材工业的可持续发展研讨会论文集 oyu p yz
吴 坤 o张世敏 o朱显峰 qusss1 木质素生物降解研究进展 q河南农业大学学报 ovwkwl }vw| p vxw
许 凤 o孙润仓 o詹怀宇 qussw1 木质纤维原料生物转化燃料乙醇的研究进展 q纤维素科学与技术 otuktl }wx p xw
徐坚平 o刘均松 o孔 维 o等 qt||x1 利用秸秆类物质微生物共发酵生产单细胞蛋白 q微生物学通报 ouukwl }uuu p uux
姚 荣 o丁霄霖 qt||y1Βp葡萄糖苷酶的研究概况 q天津微生物 okul }uv p ux
袁晓燕 o盛 京 o张 瑛 qt||y1 纤维素废弃物的生物转化 q功能高分子学报 o|kwl }yuu p yvs
余世袁 qusss1 林产资源的生物转化与利用 q南京林业大学学报 ouwkul }t p x
张德强 o黄镇亚 o张志毅 qusss1 木质纤维生物量一步法k≥≥ƒl转化成乙醇的研究k ¶l ) ) ) 毛白杨爆破原料一步法转化成乙醇的研究 q北京林业
大学学报 ouukyl }xs p xw
张全福 o严 岩 o傅海虹 qt||w1 开发生物能 促进环境保护 q农业环境与发展 okwl }vw p vy
赵广杰 qussw1 木质生物质的生物 !热化学变换及功能性生态材料制备 q新世纪生物材料与木材工业的可持续发展研讨会论文集 otv| p twy
周亚樵 qusss1 植物质生物转化发展近况 q纤维素科学与技术 o{kvl }x| p yy
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u| 林 业 科 学 wu卷
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k责任编辑 石红青l
第四届国际杨树学术研讨会
背景 }国际林联组织kŒ˜ƒ• ’l下属的杨树和柳树遗传和生理专题组ku qs{ qswl是国际杨树和柳树研究领
域的最高学术团体 o该机构每 w年举行 t次学术会议 o邀请全世界杨树和柳树的研究专家参与学术交流 ∀
前 v次会议分别于 t||x年美国西雅图 !t|||年法国奥尔良 !ussu年瑞典乌普沙拉等国家成功召开 ∀受国际
林联kŒ˜ƒ• ’l杨树和柳树遗传和生理工作组ku qs{ qswl主席 …µ¬¤± ≥·¤±·²±博士的邀请 o第 w届国际杨树学术研
讨会将于 ussy年 y月 x ) |日在中国南京召开 ∀
会议主题 }基因组时代的杨树k柳树l改良和培育 ∀一个共同的议题就是在林木育种 !生理学 !病理学和
造林学等较为传统的领域中 o如何运用基因组学的新技术 !新方法来增强和提高研究水平及其生产率 ∀
会议主要内容 }tl杨树基因组序列框架基础上的林木分子育种研究进展及其应用 ~ul杨树功能基因组研
究 ~vl高产人工林培育和管理 ~wl抗性育种 ~xl杨树和柳树工业化人工林的经营 ~yl杨树和柳树人工林在生态
和环境方面的应用 ∀
会议地点 }中国南京 国际会议大酒店 会议时间 }ussy年 y月 x ) |日
会议主办和组织者 }南京林业大学 !国际林联kŒ˜ƒ• ’l杨树和柳树遗传和生理工作组ku qs{ qswl
会议语言 }英语
主要日程安排 }
ussx年 w月 tx日 第一次通告 }建立会议网页 o征集参会内容题目
ussy年 t月 tx日 第二次通告 }发布会议注册事宜 !论文提交格式 !开通会议注册网页
ussy年 w月 vs日 会议论文摘要接受截止日期
会议注册费正式代表 t uss元 o学生减半 ∀田间参观交通食宿费 xss元 ∀
国际林联kŒ˜ƒ• ’l组织委员会主席 }⁄µq…µ¬¤± q≥·¤±·²±oŠµ¨ ±¨ • ²²§ • ¶¨²∏µ¦¨¶o˜±¬·¨§≥·¤·¨¶
副主席 }⁄µq Š¤¬¯ פ¼¯²µo ˜±¬√¨ µ¶¬·¼ ²© ≥²∏·«¤°³·²±o ˜±¬·¨§Ž¬±ª§²°~⁄µq׫¨² ∂ µ¨º¬­¶·o≥º¨ §¬¶« „ªµ¬¦∏¯·∏µ¤¯
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地方组织委员会主席 }南京林业大学王明庥教授 !院士
协调人 }南京林业大学黄敏仁教授 !方升佐教授k电话 }sux p {xwuzvwx ∞p°¤¬¯}©¤±ª¶½ƒ ±­©∏q¨§∏q¦±l
诸葛强教授k电话 }sux p {xwu{zst ∞p°¤¬¯ }´ ½«∏ª¨ ƒ ±­©∏q§¨∏q¦±l ∀
联系方式 }∞p°¤¬¯}Œ°≥ussy ƒ ±­©∏q¨§∏q¦± 传真 }sux p {xwuzwtu 邮编 }utssvz
地址 }南京市南京林业大学森林资源与环境学院 会议网页 }«·³}ΠЌ°≥ussy q±­©∏q¨§∏q¦±Π
v| 第 v期 张晓燕等 }木质生物质的生物分解及生物转化研究进展