全 文 ：第 wv卷 第 ts期
u s s z年 ts 月
林 业 科 学
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墨西哥落羽杉离体培养及再生体系的建立 3
许秀玉t ou 施季森t 席梦利t 陈建新u 沈烈英v 戴永梅v
kt1 南京林业大学 国家林业局林木遗传和基因工程重点实验室 南京 utssvz ~
u1 广东省林业科学研究院 广州 xtsxus ~ v1 上海市林业站 上海 ussszul
摘 要 } 以墨西哥落羽杉的幼苗为起始外植体 o研究其离体培养及再生体系的建立 ∀结果表明 }幼苗在 ⁄≤• n …„
s1x °ª#pt n Œ…„ s1u °ª#pt培养基上诱导分化效果最好 o分化频率 {s h以上 o平均每个外植体产芽 u ∗ x个 ~诱导
的丛生芽转入 ⁄≤• n Š¯ ± xss °ª#pt培养基中伸长效果最佳 ~生根培养基为 vΠw⁄≤• n s qsx h „≤ o生根率在 zx h以
上 ∀
关键词 } 墨西哥落羽杉 ~离体培养 ~植株再生
中图分类号 }≥zt{1wy ~ ±|wv1t 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlts p ssws p sx
收稿日期 }ussy p s{ p u| ∀
基金项目 }上海科技兴农项目/杂交墨西哥落羽杉快繁技术0部分内容 ∀
Ιν ςιτρο Χυλτυρε ανδ Πλαντ Ρεγενερατιον Σψστεµ οφ Ταξοδιυµ µυχρονατυµ
÷∏÷¬∏¼∏tou ≥«¬¬¶¨±t ÷¬ ±¨ª¯¬t ≤«¨ ±¬¤±¬¬±u ≥«¨ ± ¬¨¼¬±ªv ⁄¤¬≠²±ª°¨ ¬v
kt1 ΚεψΛαβορατορψοφ Φορεστ Τρεε Γενετιχσ ανδ Γενε Ενγινεερινγ οφ Στατε Φορεστρψ Αδµινιστρατιον Νανϕινγ Φορεστρψ Υνιϖερσιτψ Νανϕινγ utssvz ~
u1 Γυανγδονγ Φορεστ Ρεσεαρχη Ινστιτυτε Γυανγζηου xtsxus ~ v1 Σηανγηαι Φορεστρψ Μαναγεµεντ Στατιον Σηανγηαι ussszul
Αβστραχτ } ≠²∏±ª¶¨ §¨¯¬±ª¶§¨√¨ ²¯³¬±ª©µ²°·«¨ ¶¨ §¨¶º¨ µ¨ ¦∏¯·∏µ¨§¤¶·«¨ ¬±¬·¬¤·¬²± ¬¨³¯¤±·¶·²¬±√¨ ¶·¬ª¤·¨·«¨ °¬¦µ²³µ²³¤ª¤·¬²±
²© Ταξοδιυµ µυχρονατυµ q≤∏¯·∏µ¨§¼²∏±ª¶¨ §¨¯¬±ª¶²± ⁄≤• °¨ §¬∏°¶∏³³¯ °¨¨ ±·¨§º¬·«s1x °ª#pt …„ ¤±§s1u °ª#pt Œ…„
º¤¶·«¨ ¥¨¶·º¤¼²©¬±§∏¦¨ °¨ ±·¤±§§¬©©¨µ¨±·¬¤·¬²±oº¬·«¬±§∏¦¨ °¨ ±·µ¤·¨ «¬ª«¨µ·«¤±{s h o°¨ ¤± ±∏°¥¨µ²©¬±§∏¦¨§¥∏§¶¤µ²∏±§
u ∗ x qƒ²µ¨ ²¯±ª¤·¬²±²©·«¨ ¬±§∏¦¨§¥∏§¶o·«¨ ¶∏¬·¤¥¯¨¦∏¯·∏µ¨ °¨ §¬∏° º¤¶⁄≤• n Š¯ ±xss °ª#pt q׫¨ °¨ §¬∏°²©vΠw ⁄≤• n
s1sx h „≤ º¤¶∏¶¨§©²µµ²²·¬±ªo¤±§·«¨ µ²²·¬±ªµ¤·¨ º¤¶°²µ¨·«¤±zx h q˜¶¬±ª«²µ°²±¨ ·²¬±§∏¦¨ µ²²·¶¦²∏¯§³µ²§∏¦¨ °¤¶¶²©
¦¤¯ ∏¯¶²±·«¨ ±¨§·²³²©¦∏·¬±ª¶¤±§¬·º¤¶±²·¥¨ ±¨ ©¬··²·«¨ ³¯¤±·¯¨·¶¶∏µ√¬√¤¯ ¤©·¨µ·µ¤±¶³¯¤±·¬±ªqŒ±¤§§¬·¬²±o¬·º¤¶ ¤¨¶¼©²µ·«¨
³¯¤±·¯¨·¶º¬·« ²¯±ª¬±·¨µ±²§¨ ¤±§√¬ª²µ²∏¶¶·¨°·²¬±§∏¦¨ µ²²·¶¼¶·¨°q • «¨ ±·«¨ µ²²·¶§¨√¨ ²¯³¨ §·²u ∗ w ¦° ²¯±ªo·«¨ ³¯¤±·¯¨·
¦²∏¯§¥¨ ·µ¤±¶³¯¤±·¨§¤©·¨µv ∗ z §¤¼¶¤¦¦¯¬°¤·¬²±q
Κεψ ωορδσ} Ταξοδιυµ µυχρονατυµ ~·¬¶¶∏¨ ¦∏¯·∏µ¨ ~ ιν ϖιτρο ¦∏¯·∏µ¨ ~³¯¤±·¯¨·µ¨ª¨ ±¨ µ¤·¬²±
墨西哥落羽杉k Ταξοδιυµ µυχρονατυµl为半常绿树种 o冠形雄伟秀丽 ~木材纹理直 o极耐腐蚀 ~能耐低温 o
耐水淹 o耐干旱瘠薄 o抗台风 o抗病虫害 o是平原水网地区优良的园林绿化 !用材及防护林树种k汪企明等 o
t||| ~Žµ¤∏¶¶ ετ αλqot|||l ∀目前 o国内外对落羽杉属树种的研究多是集中在引种试验 o种源 !家系选育 o杂交
育种 o无性扦插繁殖 o种子处理 !育苗技术 o遗传变异及其分子生物学 o生理生化等方面k汪企明等 ot||| ~周
玉珍等 oussy¤~ussy¥~张玉梅等 oussx ~尹晓明等 oussu ~陈云鹏等 oussul o对落羽杉属树种组织培养方面的
研究尚未见报道 ∀此外 o墨西哥落羽杉在原产地为秋季开花 o但引种到我国后在春季开花 o数十年生大树往
往只见开雄花和雌花 o却不见结实 ∀由于这些原因 o墨西哥落羽杉未在我国得到大面积推广 ∀植物组织培养
技术是快速繁殖木本植物 o尤其是繁殖优良树种的理想途径 o同时也是通过遗传操作获得转基因植物 o从而
改良树种的前提条件k王明庥 ousst ~黄健秋等 ot||xl ∀其离体培养及再生体系的建立将大大推进墨西哥落
羽杉在我国的推广应用 o并为以后的遗传改良 !遗传转化研究工作奠定基础 ∀
t 材料与方法
111 材料
以 t1x ∗ u ¦°长幼苗作为建立试管无性系的初始外植体 ∀
112 方法
t1u1t 外植体处理 切下的幼苗先用无菌水冲洗 v ∗ x次 o然后投入 s1x h ‘¤≤¯ ’k出厂含氯 x h ∗ y h的消
毒液 o使用时稀释 ts倍l中 o浸泡 y °¬±o无菌水冲洗 x次 ∀将幼苗倾斜插入诱导与分化培养基中 ∀
t1u1u 丛生芽的诱导与分化 由于高盐的 ≥培养基对多数针叶树的器官分化不利k黄健秋等 ot||wl o本试
验选择 ⁄≤• 为基本培养基 o以 ⁄≤• sk不加任何植物激素l为对照 o附加 …„ s1t !s1x !t1s !u1s °ª#pt oŒ…„
s1sx !s1u !s1w °ª#pt o去除 …„浓度低于 Œ…„的植物激素组合 o另附加蔗糖 vs °ª#pt o琼脂 y1u ª#pt o调节
³‹值为 x1{ o在 tut ε 下高压灭菌 ty °¬±o培养温度为kux ? vl ε o光照时间 ty «#§pt o光照度 u sss ¬¯左右 ∀
培养 ux ∗ vs §后统计各处理丛芽诱导率 o并观察小植株生长状况 ∀
t1u1v 试管苗的伸长 选择 ⁄≤• 为基本培养基 o以 ⁄≤• s为对照 o分别添加 Š¯ ±k谷氨酰胺l !Š„vk赤霉素l !
‘„„等植物生长调节物质 o对比不同生长调节物质对试管苗伸长的影响 ∀在预备试验基础上 o选择各生长
调节物质的最佳浓度 ∀培养条件同上 ∀培养 vs ∗ ws §后检测各处理的平均苗高 o并观察小植株生长状况 ∀
诱导出的丛生芽转入伸长培养基中继代培养时 o要连同外植体k幼苗l一起继代 o并剪去外植体基部老化
的组织 ∀诱导分化出的丛生芽在伸长培养基中培养 ws ∗ ys §o即可长至 u ∗ y ¦°o这时可将较长kw ∗ y ¦°l的
芽切下转入生根培养基中诱导生根 o将较小ku ∗ v ¦°l的芽切下转入分化培养基中继续诱导分化丛生芽 o如
此循环培养 o以建立试管无性系 ∀
t1u1w 试管苗的生根与移栽 以 ⁄≤• !tΠu ⁄≤• k大量元素为原来的 tΠul !vΠw ⁄≤• k大量元素为原来的 vΠwl为
基本培养基 o不添加任何植物生长调节物质或附加 „≤k活性炭ls1sx h !Š¯ ± xss °ª#pt o以及不同浓度的
Œ…„ !…„ !‘„„等 o另附加蔗糖 us °ª#pt o琼脂 y1u ª#pt o培养条件同上 ∀
当诱导出的根长至 u ∗ w ¦°时即可进行试管苗的移栽 ∀移栽前将已生根的完整小植株先炼苗 v ∗ z §o
取出苗用清水洗去琼脂 o移植于以体积比 tΒt的珍珠岩和蛭石混合的基质中 o浇足水置于温室中 o适度遮荫 o
保持湿度 ∀
u 结果与分析
211 芽的诱导与分化
将幼苗接种于诱导分化培养基中 z §以后 o基部就开始膨大 o培养 tw §后 o这些膨大部位开始出现黄色
瘤状突起 o继续培养 o黄色瘤状突起逐渐转绿 o最终发育成肉眼可见的小芽 ∀培养 ux ∗ vs §后 o平均每个外
植体可诱导出 u ∗ x个芽 o平均芽长 s1v ∗ s1x ¦°∀
表 1 不同激素浓度对芽诱导的影响 ≠
Ταβ . 1 Εφφεχτ οφ διφφερεντ ηορµ ονε χονχεντρατιον
ον βυδσινδυχεµεντ
…„Π
k°ª#ptl
Œ…„Π
k°ª#ptl
丛生芽诱导率
Œ±§∏¦¨ °¨ ±·©µ¨ ∏´¨ ±¦¼ ²©¥∏§¶Πh
s s s
s1t s vx1s
s1t s1sx ww1w
s1x s1sx zs1u
s1x s1u {v1v
s1x s1w yx1s
t1s s1sx ys1x
t1s s1u zt1y
t1s s1w yy1u
u1s s1sx xt1t
u1s s1u w|1x
u1s s1w wx1w
≠以 ⁄≤• 为基本培养基 ∀ ׫¨ ¥¤¶¬¦° §¨¬∏°¬¶⁄≤• q
…„ s1t ∗ u1s °ª# pt和 Œ…„ s1sx ∗ s1w
°ª#pt的各种组合都能诱导分化出丛生芽k表
tl o外植体在 ⁄≤• s中未见有芽的分化 o在含有
…„ s1t °ª#pt的培养基中诱导分化率达 vx h o
这表明 …„ 的加入促进了芽的诱导分化 ∀当
…„浓度达到 t1s °ª#pt时 o植株针叶卷曲 !发
脆 o幼苗基部还会产生大量红色愈伤组织 o大部
分分化出的小芽被愈伤组织包围 o随着时间的
推移逐渐转化为透明 !多水的玻璃化芽 o只有通
过及时去除培养基中的植物激素才可使其恢复
正常生长 ∀当 …„ 浓度达到 u1s °ª#pt时 o诱
导率大大降低 o且诱导出的芽玻璃化 o甚至形成
白化芽 !球状芽 o即使去除培养基中的植物激素
也很难使其恢复正常生长 ∀
试验结果表明 o墨西哥落羽杉芽的诱导对细胞分裂素浓度变化较为敏感 o适宜浓度的分裂素与生长素配
合使用能够提高外植体的诱导分化率 o促进丛生芽的进一步发育 o其中在 ⁄≤• n …„ s1x °ª#pt n Œ…„
s1u °ª#pt的培养基上外植体的诱导率最高 o达 {v1v h o且小芽发育正常 o生长旺盛k图 tl ∀
tw 第 ts期 许秀玉等 }墨西哥落羽杉离体培养及再生体系的建立
图 t 丛生芽的诱导
ƒ¬ªqt …∏§¶¬±§∏¦¨ °¨ ±·
212 试管苗的伸长
诱导出的丛生芽在 ⁄≤• s或含有 Š¯ ±培
养基中都能够正常生长 o叶色浓绿 o植株健
壮k图 ul ∀其中在 ⁄≤• n Š¯ ± xss °ª#pt的
培养基中生长最为迅速 o平均苗高可达
x1w ¦°k表 ul o这表明 Š¯ ±能够促进试管苗
的伸长生长 ∀ ‘„„ 的加入不能有效促进芽
的伸长 o培养 tx §后 o丛生芽开始玻璃化 ∀
Š„v 的存在则明显抑制了芽的伸长生长 o导
致其生理状态大大降低 o逐渐干枯死亡 ∀
213 试管苗的生根与移栽
图 u 不定芽的伸长
ƒ¬ªqu „§√¨ ±·¬·¬²∏¶¥∏§¶ ±¨¯²±ª¤·¬²±
选择 w ∗ y ¦°高 !叶色正常 !茎干粗壮
的试管苗用以生根 ∀试管苗在生根培养基
中培养 ws ∗ ys §后 o基部可萌发出 t ∗ v条
灰白色的根k图 vl o不同的植物生长调节物
质对试管苗生根效果不一k表 vl ∀
试管苗在含有不同浓度 ‘„„ !Œ…„以及
…„等植物激素的培养基中生根效果较差 o
生根率低 o且培养 us §后 o在试管苗基部会
产生大量灰褐色或淡红色愈伤组织 o根从愈
伤组织处萌发 o这样形成的根在移栽的过程
中容易脱落 o大大降低移栽成活率 ∀
表 2 不同植物生长调节物质对试管苗伸长的影响 ≠
Ταβ .2 Εφφεχτ οφ πλαντ γροωτη ρεγυλατορσ ον βυδσ ελονγατιον
植物生长调节物质
°¯ ¤±·ªµ²º·«µ¨ª∏¯¤·²µ
平均苗高
„√ µ¨¤ª¨ «¨¬ª«·²©¶«²²·¶Π¦°
试管苗生长状态
Šµ²º·«²©³¯¤±·¯¨·¶
) w1x 叶色浓绿 o生长健壮 ¨¤© º¤¶ªµ¨ ±¨ ¤±§·«¨ ³¯¤±·¯¨·º¤¶√¬ª²µ²∏¶
Š¯ ±kxss °ª#ptl x1w 叶色浓绿 o生长健壮 ¨¤© º¤¶ªµ¨ ±¨ ¤±§·«¨ ³¯¤±·¯¨·º¤¶√¬ª²µ²∏¶
Š„vks1x °ª#ptl t1x 小芽从基部向上逐渐变褐 !死亡 …∏§¶¥¨¦¤°¨¥µ²º±¨ §¤±§§¨¤§ªµ¤§∏¤¯ ¼¯©µ²°·«¨ ¥¤¶¨ ·²·«¨ ·²³
‘„„ks1t °ª#ptl u1{ 培养 tx §后开始玻璃化 °¯ ¤±·¯¨·√¬·µ¬©¬¨§¤©·¨µtx §¤¼¶¦∏¯·¬√¤·¬²±
≠以 ⁄≤• 为基本培养基 ∀ ׫¨ ¥¤¶¬¦° §¨¬∏°¬¶⁄≤• q
图 v 试管苗的生根
ƒ¬ªqv °¯ ¤±·¯¨·µ²²·¬±ª
表 3 不同培养基对试管苗生根的影响
Ταβ .3 Εφφεχτ οφ διφφερεντ χυλτυρε µεδιυµ ον
ροοτινγ φρεθυενχψ οφ πλαντλετσ
培养基
≤∏¯·∏µ¨ ° §¨¬∏°
生根率
•²²·¬±ª©µ¨ ∏´¨ ±¦¼Πh
⁄≤• s wt
tΠu ⁄≤• u{
vΠw ⁄≤• xy
vΠw ⁄≤• n Š¯ ± xss °ª#pt xs
vΠw ⁄≤• n s1sx h „≤ z{
vΠw ⁄≤• n ‘„„ s1t °ª#pt )
vΠw ⁄≤• n ‘„„ s1sx °ª#pt n
Œ…„ s1sx °ª#pt t{
vΠw ⁄≤• n ‘„„ s1t °ª#pt n
…„ s1sx °ª#pt )
试管苗在不添加任何植物生长调节物质的 ⁄≤• s !tΠu⁄≤• !vΠw⁄≤• 基本培养基中 o或附加 s1sx h „≤ !Š¯ ±
uw 林 业 科 学 wv卷
xss °ª#pt的 vΠw ⁄≤• 培养基中都可以不产生愈伤组织而从试管苗基部直接诱导生根 o其中以 vΠw ⁄≤• n
s1sx h „≤培养基诱导生根效果最好 o生根率可达 z{ h ∀
图 w 试管苗的移栽
ƒ¬ªqw ×µ¤±¶³¯¤±·¬±ª²©³¯¤±·¯¨·¶
根长达 u ∗ w ¦°时开瓶炼苗 v ∗ z §后即
可进行移栽k图 wl ∀移栽成活率较低 o约
us h左右 ∀
v 结论与讨论
311 植物激素对丛生芽诱导的影响
针叶树种离体快繁时 o通常使用 …„ 与
Œ…„ o或 …„与 ‘„„的组合来诱导不定芽k唐
巍等 ot||zl ∀对于墨西哥落羽杉来说 o丛生
芽的诱导对激素较为敏感 o适宜分化的激素
浓度范围很窄 o其中以 s1x °ª#pt Œ…„与 s1u
°ª#pt ‘„„配合诱导效果最好 ∀较低浓度 …„ks1t °ª#ptl诱导率低 o诱导出的芽苗纤弱 o较高浓度 …„k ∴
t1s °ª#ptl诱导出的芽多玻璃化 o甚至形成白化芽 !球状芽 o严重影响后期的伸长生长 ∀诱导出丛生芽后 o
需要及时去除培养基中的植物激素 o否则这些诱导出的芽紧密簇生在一起 o不利于伸长生长或极易形成玻璃
化芽 ∀
312 试管苗伸长过程中的/亲体效应0
试验发现 }墨西哥落羽杉芽增殖 !伸长过程中 o如果单独把诱导出的未伸长的芽从亲体k外植体l上切割
下来进行伸长培养 o这些芽通常不能实现伸长生长 o培养一定时间以后 o芽苗枯黄 o逐渐死亡 ~而将这些芽连
同亲体k外植体l一起转入伸长培养基中伸长培养 o这些芽通常能实现伸长生长 o笔者把这种现象称为/亲体
效应0 o即亲体组织对于芽的存活和生长起着重要作用 ∀对于/亲体效应0产生的原因和克服的方法还有待于
进一步研究 ∀在本研究中 o将诱导出的丛生芽连同外植体一起转入伸长培养基中 o生长效果不错 o经过 t ∗ u
次继代可长至 u ∗ y ¦°长 o这时可将较长的芽剪下用于生根 o将较小的芽丛连同外植体继续培养 ous ∗ vs §
后又可切割其上伸长的嫩枝 ∀
313 /有效芽0与/无效芽0
由于杉科kפ¬²§¬¤¦¨¤¨ l树种的生物学特点 o墨西哥落羽杉具有 u种不同形态的小枝 o一种为具有潜伏芽
的有芽小枝 o另一种为无潜伏芽的/无芽小枝0 o后者实际上为羽状复叶的一种特殊类型 o为枝叶发育的最顶
端形态 o已失去了再分化的能力 o许多学者忽视了这点 o因此在杉科植物组织培养中受到挫折 ∀笔者认为 o墨
西哥落羽杉组织培养中存在 u种不同的芽 ∀一种芽伸长后节间较长 o针叶在茎干上呈螺旋状排列 o抽长后的
小枝直立生长 o有较强的顶端优势 o这种芽暂且称为/有效芽0 ∀用/有效芽0来进行针叶基潜伏芽的诱导 o诱
导分化率高 o诱导效果好 o在生根诱导时 o能诱导出根的试管苗都是这种芽发育而来的 ∀另一种芽伸长后节
间较短 o针叶在茎干上呈羽状 u列排列 o抽长的小枝倾斜生长 o甚至表现为匍匐生长 o位置效应明显 o且生长
到一定长度后就停止生长 o这种芽为/无效芽0 ∀ /无效芽0几乎不能诱导分化针叶基潜伏芽 o在进行生根诱导
时极易干枯死亡 o无论在什么培养基中这种芽都不能诱导生根 ∀
/有效芽0与/无效芽0在发育最初阶段在形态上没有什么差异 o肉眼上无法区分开来 o只有当它们抽长至
u1x ∗ v1s ¦°以上时才能分辨出来 ∀试验发现 o虽然不附加任何植物激素的培养基也能诱导腋芽抽梢 o并使
腋芽伸长生长 o但是这些芽多是/无效芽0 o/有效芽0所占的比例较小 o并且随着继代次数的增加 o/无效芽0所
占比例随之增加 ~而附加低浓度植物激素的培养基诱导腋芽抽梢后形成/有效芽0的比例大大提高 ∀由此可
以推测 }最初发育阶段的/有效芽0与/无效芽0不是绝对的 o二者是可以转换的 o植物激素在一定程度上可以
提高/有效芽0所占的比例 ∀本试验以刚萌发幼苗为外植体诱导出的针叶基潜伏芽 o/有效芽0占 |s h以上 ∀
314 不同植物生长调节物质对试管苗伸长的影响
一般针叶树组织培养中芽形成后 o往往也是需要更换培养基 o才能促进芽的茎叶的进一步伸长k’®¤°∏µ¤
ετ αλqot||x ~…¨ ¦º¤µετ αλqot||sl ∀在白皮松k Πινυσβυνγεαναl成熟胚培养中添加活性炭和 Š„v 对不定芽生长
具有明显促进作用k黄健秋等 ot||wl o但在墨西哥落羽杉试管苗伸长培养时使用 Š„v 不仅不能促进其伸长 o
vw 第 ts期 许秀玉等 }墨西哥落羽杉离体培养及再生体系的建立
而且还会对其造成毒害作用 o表现为在相同培养条件下 o诱导出的丛生芽在附加 Š„v 的培养基中培养 us §
后小芽从基部向上逐渐变褐 !死亡 o而在不添加任何生长调节物质的对照中k⁄≤• sl o丛生芽伸长较为迅速 o
发育正常 ∀
谷氨酰胺kŠ¯ ±l常用于针叶树种直接器官发生k唐巍等 ot||zl或体胚发生过程中胚性愈伤组织的诱导 !
保持和增殖k吕守芳等 oussx ~黄健秋等 ot||xl o大量证据表明 Š¯ ±是一种条件性必需氨基酸 o中性无毒 o容易
通过细胞膜 o是氨的主要运输形式 o又是合成含氮生物物质的氮源k张军民等 ot|||l ∀本研究中 o诱导出的丛
生芽在 ⁄≤• n Š¯ ± xss °ª#pt的培养基中长势最为旺盛 o这可能是由于谷氨酰胺这类含氮化合物能够调节墨
西哥落羽杉某些生理生化过程 o对芽的发育极为有利 ∀
315 试管苗的生根
试验发现 o试管苗的生长状态 !生理代谢状态与能否生根有密切关系 ∀选择节间较长 !生长旺盛 !茎干较
粗壮的小苗诱导生根过程往往容易完成 ∀ ‘„„和 Œ…„是植物组织培养中广泛应用于诱导不定根的生长素
k°µ¨«± ετ αλqoussv ~≥¤¥²µ¬² ετ αλqot||z ~≥¦«¨¶·¬¥µ¤·²√ ετ αλqoussvl ∀但对墨西哥落羽杉来说 o利用植物激素诱
导生根效果不好 o易在根茎相接处形成愈伤组织 o影响试管苗移栽成活率 ∀活性炭在针叶树种组织培养中应
用已很普遍 o它的参与对植物器官发生 !体细胞胚发生产生着正效应或负效应k李林等 oussx ~阙国宁等 o
t|||l ∀本研究中 o活性炭k„≤l有利于提高墨西哥落羽杉试管苗生根率 ∀其作用机制一般认为是通过吸附
作用而发生k陈永勤等 ot|||l o并为根的形成提供了黑暗的生长环境 ∀
参 考 文 献
陈永勤 o朱蔚华 o吴蕴祺 qt||| qp谷氨酰胺和桂皮酸对云南红豆杉愈伤组织生长的影响 q中草药 ovskzl }xwu p xww
陈云鹏 o潘士华 o张建军 o等 qussu q利用 • „°⁄检测技术推测杂交落羽杉群落间的亲缘关系 q复旦学报 owtkyl }ywt p ywx
黄健秋 o卫志明 qt||w q松属树种的组织培养和原生质体培养 q植物学通报 ottktl }vw p wu
黄健秋 o卫志明 o许智宏 qt||x q马尾松成熟合子胚的体细胞胚胎发生和植株再生 q科学通报 owsktl }zv p zx
李 林 o黄忠良 o唐德瑞 o等 qussx q蔗糖 !活性炭对美国黄松不定芽增殖和生长的影响 q福建林学院学报 ouxkvl }uys p uyv
吕守芳 o张守攻 o齐力旺 o等 qussx q日本落叶松体细胞胚胎发生的研究 q林业科学 owtkul }w{ p xv
阙国宁 o房建军 o葛万川 o等 qt||| q火炬松 !湿地松 !晚松组培繁殖研究 q林业科学研究 otskvl }uuz p uvu
唐 巍 o欧阳藩 o郭仲琛 qt||z q针叶树体细胞无性系研究和应用进展 q生物工程进展 otzkwl }u p |
王明庥 qusst q林木遗传育种学 q北京 }中国林业出版社 ouz{ p u{y
汪企明 o王 伟 qt||| q落羽杉 q南京 }南京出版社 ot p yx
尹晓明 o殷云龙 o陈永辉 o等 qussu q中山杉 vsu和墨西哥落羽杉及其回交一代的同工酶分析 q植物资源与环境学报 ottkvl }x| p yt
张军民 o高振川 qt||| q谷氨酰胺营养生理研究进展 q氨基酸和生物资源 outkul }xu p xx
张玉梅 o谭宁华 o黄火强 o等 qussx q墨西哥落羽杉中三个活性双黄酮研究 q云南植物研究 ouzktl }tsz p tts
周玉珍 o李火根 o李 博 o等 qussy¤q墨西哥落羽杉优良单株选择及无性繁殖 q南京林业大学学报 ovskwl }u| p vu
周玉珍 o李火根 o张燕梅 o等 qussy¥q墨西哥落羽杉无性系 • „°⁄指纹图谱的构建 q南京林业大学学报 ovskxl }u| p vv
…¨ ¦º¤µ • o‘¤ª°¤±¬• o• ¤±± ≥ • qt||s qŒ±¬·¬¤·¬²± ²© °¨¥µ¼²ª¨ ±¬¦¦∏¯·∏µ¨ ¤±§¶²°¤·¬¦ °¨¥µ¼² §¨√¨¯²³°¨ ±·¬± ²¯¥¯²¯ ¼¯ ³¬±¨ q≤¤± ƒ²µ• ¶¨ous }{ts p {tz
Žµ¤∏¶¶Ž• o≤«¤°¥¨µ¶Œo„¯ ¯¨ ±  „ oετ αλqt||| q •²²·¤±§¶«²²·µ¨¶³²±¶¨¶²© Ταξοδιυµ διστιχηυµ ¶¨ §¨¯¬±ª¶¶∏¥­¨¦·¨§·²¶¤¯¬±¨ ©¯²²§¬±ªq∞±√¬µ²±°¨ ±·¤¯ ¤±§
∞¬³¨µ¬°¨ ±·¤¯ …²·¤±¼owtktl }tx p uv
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