全 文 ：第 wv卷 第 u期
u s s z年 u 月
林 业 科 学
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野生玫瑰与玫瑰栽培品种光合特性的比较 3
冯立国t 丰 震u 赵兰勇u 生利霞t
kt1山东农业大学园艺科学与工程学院 泰安 uztst{ ~ u1 山东农业大学林学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 以 u个产地的野生玫瑰k吉林珲春野生玫瑰和山东牟平野生玫瑰l和 u个玫瑰栽培品种k山东平阴的紫枝
玫瑰和甘肃苦水的苦水玫瑰l为试材 o利用 ≤Œ• „≥2u型便携式光合测定系统和 ƒ≥2u型调制式荧光仪对其叶片气体
交换参数和叶绿素荧光参数日进程进行比较研究 ∀结果表明 }tl珲春野生玫瑰 Π± 日变化为单峰曲线 o牟平野生玫
瑰和紫枝玫瑰 Π± 日变化为不显著的双峰曲线 o苦水玫瑰 Π± 日变化则为典型的双峰曲线 ~u个野生玫瑰的 Π± 最高
值明显高于 u个玫瑰栽培品种 o表现出显著的高光合效率特性 ~珲春野生玫瑰 !紫枝玫瑰和苦水玫瑰都表现出明显
的光合/午休0 o而牟平野生玫瑰没有/午休0 ~紫枝玫瑰 Π± 的降低主要是非气孔因素所致 o而珲春野生玫瑰 !牟平野
生玫瑰和苦水玫瑰 Π± 的降低则受气孔和非气孔因素的共同影响 ∀ul叶绿素荧光参数的日变化表明 ow个玫瑰均出
现了不同程度的光抑制 o野生玫瑰比玫瑰栽培品种对高光强敏感 o中午光抑制程度较大 o但却比玫瑰栽培品种能更
有效地利用上午的光能进行光合碳同化 o而玫瑰栽培品种对下午光能的利用率比野生玫瑰高 ~°≥ µ反应中心的可
逆失活和有效的非辐射能量耗散是玫瑰叶片防御光破坏的主要保护机制 ∀
关键词 } 野生玫瑰 ~玫瑰栽培品种 ~光合作用 ~叶绿素荧光
中图分类号 }≥zt{1wv 文献标识码 }„ 文章编号 }tsst p zw{{kusszlsu p ssvt p sy
收稿日期 }ussx p tu p tv ∀
基金项目 }山东省良种产业化资助项目1鲁科字kussuluu{号2 ∀
3 赵兰勇为通讯作者 ∀
Χοµ παρισον οφ Πηοτοσψντηετιχ Χηαραχτεριστιχσ βετωεεν Ωιλδ Πλαντσ ανδ Χυλτιϖαρσ οφ Ροσα ρυγοσα
ƒ ±¨ª¬ª∏²t ƒ ±¨ª«¨ ±u «¤²¤±¼²±ªu ≥«¨ ±ª¬¬¬¤t
kt1 Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε Σχιενχε ανδ Ενγινεερινγ o Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιπαν uztst{ ~ u1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo
Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιπαν uztst{l
Αβστραχτ } °«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©·º²º¬¯§µ²¶¨¶k Ροσαρυγοσαo©µ²° ‹∏±¦«∏±o¬¯¬± °µ²√¬±¦¨ ¤±§∏³¬±ªo≥«¤±§²±ª
°µ²√¬±¦¨l ¤±§·º²µ²¶¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶k Ρ q ρυγοσα −°∏µ³¯¨ …µ¤±¦«π©µ²° °¬±ª¼¬±o≥«¤±§²±ª°µ²√¬±¦¨ ¤±§ Ρ q σερτατα ≅ Ρ q ρυγοσα
©µ²° Ž∏¶«∏¬o Š¤±¶∏ °µ²√¬±¦¨ l º¨ µ¨ ¶·∏§¬¨§ ¦²°³¤µ¤·¬√¨ ¼¯ º¬·« ≤Œ• „≥pu ³²µ·¤¥¯¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¬±¶·µ∏°¨ ±·¤±§ ƒ≥2u
©¯∏²µ²°¨ ·¨µq׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ¦∏µ√¨ ²©·«¨ §¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨ ¬±·«¨ ±¨·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ k Π±l ²©−‹∏±¦«∏±π º¬¯§µ²¶¨
¶«²º¨ §²±¯¼ ²±¨ ³¨¤®o¥∏··«¤·²©− ∏³¬±ªπ º¬¯§µ²¶¨ ¤±§ Ρ qρυγοσα −°∏µ³¯¨…µ¤±¦«π º¨ µ¨ ¤¯¯¬±¤³³¤µ¨±·¥¬°²§¤¯ ¦∏µ√¨ ¶o¤±§
©²µ Ρ qσερτατα≅ Ρ qρυγοσαo¬·º¤¶¤·¼³¬¦¤¯ ¥¬°²§¤¯ ¦∏µ√¨ q׫¨ °¤¬¬°¤¯ Π± √¤¯∏¨¶²©·«¨ º¬¯§µ²¶¨¶º¨ µ¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ «¬ª«¨µ
·«¤±·«²¶¨ ²©·«¨ ·º²¦∏¯·¬√¤µ¶o ¶¨³¨¦¬¤¯ ¼¯©µ²°y }vs·²tw }vs o¤±§·«¨ º¬¯§µ²¶¨¶¶«²º¨ §·«¨ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦²©«¬ª«³«²·²¶¼±·«¨·¬¦
©¨©¬¦¬¨±¦¼q− ¬§§¤¼ §¨³µ¨¶¶¬²±π ³«¨ ±²°¨ ±²± ²©³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶²¦¦∏µµ¨§¬± − ‹∏±¦«∏±π º¬¯§µ²¶¨ o Ρ q ρυγοσα −°∏µ³¯¨ …µ¤±¦«π
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µ²¶¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶¬±·«¨ °²µ±¬±ªo¥∏··«¨ µ²¶¨ ¦∏¯·¬√¤µ¶¦²∏¯§∏¶¨ ·«¨ ¬¯ª«·°²µ¨ ©¨©¬¦¬¨±·¯¼·«¤±·«¨ º¬¯§µ²¶¨¶¬±·«¨ ¤©·¨µ±²²±q׫¨
µ¨√¨ µ¶¬¥¯¨¬±¤¦·¬√¤·¬²±¶²©°≥µ µ¨¤¦·¬²± ¦¨±·¨µ¶¤±§·«¨ ¦²∏µ¶¨ ²©§¬¶¶¬³¤·¬±ª ¬¨¦¨¶¶ ±¨¨ µª¼ ©¨©¬¦¬¨±·¯¼·«µ²∏ª«±²±p³«²·²¦«¨ °¬¦¤¯
∏´¨±¦«¬±ªk‘°±l º¨ µ¨ ·«¨ °¤¬± °¨ ¦«¤±¬¶° ²©³µ²·¨¦·¬±ª°≥µ µ¨¤¦·¬²± ¦¨±·¨µ¶²©µ²¶¨ ¯¨ ¤√¨ ¶©µ²° §¤°¤ª¬±ª¥¼¶·µ²±ª ¬¯ª«·q
Κεψ ωορδσ} º¬¯§µ²¶¨ ~µ²¶¨ ¦∏¯·¬√¤µ~³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶~¦«¯²µ²³«¼¯¯©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨
光合作用是植物干物质积累和产量的基础 o植物干物质的 |x h左右来自光合作用同化的 ≤’uk许大全 o
t|||l ∀在气温高 !湿度小而阳光充足的夏季晴天 o许多植物的光合日变化进程呈双峰曲线 o上 !下午各有一
个高峰 o而中午有一个低谷 o这种光合速率中午降低的现象称为光合作用的/午睡0现象k许大全 ot||z¤l o又
称光合/午休0k°¬§§¤¼ §¨³µ¨¶¶¬²±l ∀发生光合/午休0的原因 o主要是强光 !高温 !低湿和土壤干旱等环境条件
引起的气孔部分关闭和光暗呼吸加强或k和l光合作用光抑制的发生k许大全 ot||z¤l ∀光抑制是当叶片接
受的光能超过它所能利用的量时 o由光所引起的光合活性降低的现象 ∀它的最明显特征就是光合效率的降
低k许大全 ot||z¥l ∀植物的光合器官在进化过程中形成了各种各样的光保护机制来最大限度地减少光抑
制可能造成的潜在伤害k„±§¨µ¶²± ετ αλqot||z ~‘¬¼²ª¬ot|||l o主要包括 }tl通过叶面角度的变化 !叶绿体的运
动和蜡质层的增厚等 o使叶片直接减少对光能的吸收 ~ul通过状态转换 !环式电子传递 !⁄t蛋白的周转 !抗氧
化分子和酶系统等分子机制的保护进行保护性调节 ~vl通过天线系统非辐射耗散将过剩的光能以热能的形
式消耗掉等等 ∀
玫瑰k Ροσα ρυγοσαl属蔷薇科k•²¶¤¦¨¤¨ l蔷薇属k Ροσαl落叶灌木 o花色丰富 o香气浓郁 o不仅是优良的园林
绿化材料 o而且是珍贵的中药材和香料工业 !食品工业的重要原料 ∀野生玫瑰是国家二级保护植物k傅立国
等 ot||ul o其基因组中包含芳香 !抗寒 !抗黑斑病等优良性状基因 o是栽培玫瑰以及蔷薇属花卉育种的重要
种质资源 ∀国内外对玫瑰栽培品种分类 !鲜花花蕾衰老机制 !精油化学成分与提取工艺 !抗病基因和芳香基
因的定位与克隆 o以及野生玫瑰的分布与生态调查 !濒危机制与保护策略等进行了研究k于守超等 oussx ~孙
守家等 oussw ~吴承顺等 ot|{x ~张睿等 oussx ~¤¯ ®¨ ετ αλqot||{ ~Œ±±¤ ετ αλqoussu ~秦忠时等 ot||w ~张淑萍
等 oussxl o有关野生玫瑰和玫瑰栽培品种光合作用的研究尚未见报道 ∀本试验以 u个产地的野生玫瑰和 u
个玫瑰栽培品种为试材 o研究其光合特性及影响因子 o旨在了解它们的光合生理生态特性与差异 o为玫瑰栽
培管理 !引种 !育种以及野生玫瑰的保护 !人工驯化与利用等提供理论依据 ∀
t 材料与方法
111 试验地及试验材料
试验于 ussx年 y月 tw日 !y月 us日和 y月 uw日进行 ∀试验地位于山东农业大学林学试验站kttyβusχ
∞ovxβv{χ ‘l o年平均气温 tv ε o平均降水量 yzx1v °° o年均日照时数 u xuz1| «o年日照百分率 x{1v h o属于
暖温带大陆性半湿润季风气候区 ∀供试野生玫瑰于 ussu年分别从吉林珲春k‹≤‹l和山东牟平k°l的野生
玫瑰天然居群中引种 ou个玫瑰栽培品种分别为产于山东平阴的紫枝玫瑰k‹lk Ρ q ρυγοσα −°∏µ³¯¨…µ¤±¦«. l
和产于甘肃苦水的苦水玫瑰kŽ≥‹lk Ρ q σερτατα ≅ Ρ qρυγοσαl ∀供试材料均种植于试验站玫瑰种质资源圃内 o
试验地为沙壤土 o水肥管理条件一致 o植株生长开花正常 ∀
112 叶片气体交换参数日变化的测定
选晴天 o采用英国 °°p≥¼¶·¨°¶公司生产的 ≤Œ• „≥2u型便携式光合测定系统进行野生玫瑰与玫瑰栽培品
种叶片气体交换参数日变化的测定 o从 y }vs ) t{ }vs每隔 u «测定 t次 ∀选择长势一致的健康植株 o随机选
取向阳面外围主枝的第 y ) {片k自上而下l功能叶进行测定 o每株测 v ∗ x片叶 o测量 v株 ∀待系统稳定后 o
每片叶取 x个瞬时光合速率值k Π±l o仪器同时记录光合有效辐射k ΠΑΡl !大气温度kτ¤l !蒸腾速率k Τρl !大气
≤’u 浓度k Χ¤l !细胞间隙 ≤’u 浓度k Χ¬l !气孔导度k Γ¶l等参数 ∀气孔限制值 Λ¶按公式 Λ¶ € k Χ¤ p Χ¬lΠΧ¤ ≅
tss h计算kƒ¤µª∏«¤µετ αλqot|{ul ∀以 v §测量平均值为叶片气体交换参数的日变化 ∀
113 叶绿素荧光参数日变化的测定
采用英国 ‹¤±¶¤·¨¦«公司生产的 ƒ≥2u型调制式荧光仪测定晴天时野生玫瑰与玫瑰栽培品种叶片叶绿
素荧光参数的日变化 ∀为提高田间测定速度 o先测定自然光下的荧光参数 o然后再测定暗适应下的荧光参
数 o具体方法为 }自然光下 o用叶夹夹住待测叶片 o先照射检测光ku Λ°²¯#°pu¶p tl o测定作用光存在时的稳态
荧光 Φ¶ o再用饱和脉冲光kw sss Λ°²¯#°pu¶p tl照射 s1{ ¶o测得最大荧光 Φχ° o然后用黑布盖住叶夹 o立即用远
红光kt1yz Λ°²¯#°pu¶p tl照射 v ¶o测得初始荧光 Φχ² o关闭叶夹 o进行暗适应处理 tx °¬±o然后再次打开检测
光 o稳定后可测得初始荧光 Φ² o接着再照射饱和脉冲光 o可测得最大荧光 Φ° ∀根据以上荧光参数 o按 Š¨ ±·¼
等kt|{|l的公式计算得到 }°≥ µ最大光化学效率 Φ√ΠΦ° € k Φ° p Φ²lΠΦ° o°≥ µ实际光化学效率 5 °≥µ €
k Φχ° p Φ¶lΠΦχ° ∀参照 ⁄¨ °°¬ªp„§¤°¶等kt||u¥l的计算方法 o非光化学猝灭系数 ΝΠΘ€ k Φ° p Φχ°lΠΦ° ∀叶绿
素荧光参数日变化与气体交换参数日变化同步测定 o以 v §测量平均值为叶绿素荧光参数的日变化 ∀
uv 林 业 科 学 wv卷
u 结果与分析
211 光合有效辐射(ΠΑΡ)和大气温度(τα)的日变化
测定期间 o光合有效辐射和大气温度日变化都呈单峰型k图 tl ∀ ΠΑΡ在 tu }vs左右达到最高值 o为 t utz
Λ°²¯#°pu¶p t otu }vs以后开始迅速下降 ∀大气温度全天在 vs ∗ wt ε 之间变化 o日间最高值出现在 tw }vs左
右 ∀空气湿度介于 uv1ut h ∗ ww1u| h之间 o为典型的干热晴天 ∀
212 野生玫瑰与玫瑰栽培品种净光合速率(Πν)的日变化
如图 u所示 o珲春野生玫瑰 Π± 日变化为单峰曲线 o最高值出现在 { }vs左右 o此后 Π± 持续下降 o表现为
/一降不起0型严重光合/午休0 ~牟平野生玫瑰的 Π± 在 { }vs达到最高值后开始下降 o到 tu }vs左右又略有回
升 o而后迅速下降 o没有光合/午休0 ~紫枝玫瑰在 y }vs ) { }vs期间 oΠ± 一直处在较高的水平并且略有上升 o
{ }vs以后迅速下降并在 tu }vs左右达到低谷 oty }vs左右 Π± 又出现一个明显的高峰 o峰值约为 { }vs时的
yv1s{ h ~苦水玫瑰的 Π± 日变化趋势则为典型的双峰曲线 ots }vs和 ty }vs各有一个高峰 o下午的峰值约为上
午峰值的 xw1v{ h ~紫枝玫瑰和苦水玫瑰都表现出明显的光合/午休0 o但紫枝玫瑰从午休中恢复较快 o可以
利用下午较长的时间进行相对较高的光合生产 ∀
从图 u可知 o珲春野生玫瑰 Π± 最高值为 tz1|t Λ°²¯ ≤’u #°pu¶p t o牟平野生玫瑰为 tx1ux Λ°²¯ ≤’u #
°pu¶p t o而紫枝玫瑰和苦水玫瑰仅分别为 tt1{t Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t和 tt1tu Λ°²¯ ≤’u#°pu¶p t o野生玫瑰的 Π±
最高值显著高于玫瑰栽培品种 o且在光合作用较强的 y }vs ) tw }vs期间 o野生玫瑰的 Π± 值明显比玫瑰栽培
品种高 o表现出显著的高光合效率特性 o是玫瑰高光效育种的优良种质资源 ∀
图 t 光合有效辐射k ΠΑΡl和大气温度kτ¤l日变化
ƒ¬ªqt ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¤¦·¬√¨
µ¤§¬¤·¬²± k ΠΑΡl ¤±§¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ kτ¤l
图 u 野生玫瑰与玫瑰栽培品种净光合速率k Π±l日变化
ƒ¬ªqu ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©·«¨ ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦
µ¤·¨¶k Π±l ¬± º¬¯§³¯¤±·¶¤±§¦∏¯·¬√¤µ¶²©µ²¶¨
213 野生玫瑰与玫瑰栽培品种叶片蒸腾速率( Τρ) !胞间 ΧΟ2 浓度( Χι) !气孔导度( Γσ)和气孔限制值( Λσ)
的日变化
野生玫瑰与玫瑰栽培品种叶片 Τρ的日变化与其 Π±日变化同步 o当 Π± 出现峰值时 oΤρ也相应地达到高
峰k图 v„l ∀不同玫瑰之间 Τρ值差异明显 o野生玫瑰全天的 Τρ总体上高于栽培玫瑰 o这可能是由于不同的
玫瑰材料 o其叶片表面组织结构k如叶毛密度 !角质层厚度l !叶角等不同造成的 o是长期适应其原产地生态环
境的结果 ∀
图 v…和图 v⁄显示 o珲春野生玫瑰从 y }vs开始其 Χ¬便一直下降 o到 tw }vs达到日间最低值 o而后又迅
速升高 o呈/ ∂0型日变化 o其 Λ¶的日变化刚好与 Χ¬相反 o当 Χ¬达到低谷时 oΛ¶达到日间最高值 ~苦水玫瑰 Χ¬
和 Λ¶的日变化规律与珲春野生玫瑰相似 ~牟平野生玫瑰和紫枝玫瑰的 Χ¬日变化趋势则呈/ • 0型 o峰值都出
现在 tu }vs o二者 Λ¶的日变化趋势也都与其 Χ¬日变化刚好相反 ∀
从图 v≤可以看出 o当 Π± 出现峰值时 o珲春野生玫瑰 !紫枝玫瑰和苦水玫瑰的 Γ¶也相应地达到高峰 o说
明其光合作用直接受气孔导度的影响 o但牟平野生玫瑰上午 Γ¶的大小并不与 Π± 的高低成正相关 o当 Π± 在
{ }vs达到高峰时 oΓ¶已从高峰下落 o而当 tu }vs Π± 出现第 u个高峰时 oΓ¶也达到高峰 o此时气孔的开张极有
vv 第 u期 冯立国等 }野生玫瑰与玫瑰栽培品种光合特性的比较
图 v 野生玫瑰与玫瑰栽培品种叶片蒸腾速率k Τρl !胞间 ≤’u 浓度k Χ¬l !气孔导度k Γ¶l和气孔限制值kΛ¶l日变化
ƒ¬ªqv ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶¬±·µ¤±¶³¬µ¤·¬²±µ¤·¨ k Τρl o¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± k Χ¬l o¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ k Γ¶l
¤±§ ¬¯°¬·¤·¬²± √¤¯∏¨ kΛ¶l ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²© º¬¯§³¯¤±·¶¤±§¦∏¯·¬√¤µ¶²©µ²¶¨
利于光合作用 o因此可以推断 o牟平野生玫瑰中午出现的 Π± 高峰是直接受到 Γ¶增加的影响 ∀牟平野生玫
瑰这种光合速率升高或降低并不与气孔的开张 !关闭同步的特点在野生毛葡萄k ςιτισ θυινθυανγυλαρισl中表现
得也很显著k朱林等 ot||wl o这可能与野生种质独特的遗传特性有关 ∀
214 野生玫瑰与玫瑰栽培品种叶绿素荧光参数的日变化
野生玫瑰和玫瑰栽培品种 Φ√ΠΦ° 的日变化与光强日变化呈对应关系 o均在中午 ΠΑΡ最高时 Φ√ΠΦ° 下降
最多 o表现 °≥ µ活性下调 o下午随着光强减弱 oΦ√ΠΦ° 逐渐回升并恢复到接近早晨的水平k图 w„l ∀
从图 w…可知 o野生玫瑰和玫瑰栽培品种 Φ² 的日变化趋势相似 oΦ² 从 y }vs开始上升 o最高值出现在
ts }vs ) tu }vs o此后开始下降 o低谷出现在 tw }vs ) ty }vs o以后随着光强减弱又上升 ∀
野生玫瑰和玫瑰栽培品种 ΝΠΘ的日变化呈单峰型 o紫枝玫瑰和苦水玫瑰的峰值都出现在 ts }vs o而珲春
野生玫瑰和牟平野生玫瑰分别出现在 tu }vs和 tw }vs o玫瑰栽培品种峰值出现的时间较早 ∀y }vs ) tu }vs期
间 ou个玫瑰栽培品种的 ΝΠΘ值均显著高于野生玫瑰 otu }vs以后差异不显著k图 w≤l ∀
自然条件下 o野生玫瑰和玫瑰栽培品种 5 °≥µ的日变化与光强日变化呈现相反趋势k图 w⁄l ∀低谷出现
在 ts }vs ) tu }vs o随着下午光强减弱和气温降低 ow个玫瑰的 5 °≥µ值又逐渐恢复并最终超过早晨的水平 o说
明 5 °≥µ对外界光强和气温条件的响应较敏感 ∀上午野生玫瑰的 5 °≥µ值比玫瑰栽培品种高 o而下午则比玫
瑰栽培品种低 ∀
v 讨论
晴天时 o珲春野生玫瑰 !紫枝玫瑰和苦水玫瑰都表现出明显的光合/午休0 o而牟平野生玫瑰没有/午休0 ∀
ƒ¤µª∏«¤µ等kt|{ul将限制光合速率的因素归纳为 u大类 }一是与 ≤’u 供应有关的因素 o主要包括界面层及气
孔对 ≤’u 的扩散阻力 o其中以气孔阻力影响最大 o可简称为气孔因素 ~二是与光能转化和碳同化有关的叶肉
因素 o统称为非气孔因素 ∀判断叶片 Π± 降低的主要原因是气孔因素还是非气孔因素的 u个可靠判据是 Χ¬
和 Λ¶的变化方向 }Χ¬降低和 Λ¶升高表明气孔导度降低是主要原因 ~而 Χ¬增加和 Λ¶降低则表明主要原因
是非气孔因素k许大全 ot||z¦l ∀干热晴天时 o高温和强光会导致玫瑰叶片温度迅速升高 o叶片内外蒸汽压
wv 林 业 科 学 wv卷
图 w 野生玫瑰与玫瑰栽培品种叶片 Φ√ΠΦ° !Φ² !ΝΠΘ和 5 °≥µ的日变化
ƒ¬ªqw ⁄¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶¬± Φ√ΠΦ° o Φ² o ΝΠΘ ¤±§ 5 °≥µ ¬± ¯¨ ¤√¨ ¶²© º¬¯§³¯¤±·¶¤±§¦∏¯·¬√¤µ¶²©µ²¶¨
梯度增加 oΤρ加快 o表皮细胞和保卫细胞直接向大气蒸腾水分 o迫使整个叶片水势下降 o气孔阻力和叶肉阻
力增大 o最终导致 Π± 下降 ∀结合 Π± !Χ¬和 Λ¶的日变化趋势k图 v„ o…o⁄l o可以判断 }引起珲春野生玫瑰和
苦水玫瑰中午 Π±降低的主要因素为气孔因素 o而叶肉阻力等非气孔限制的增加是造成紫枝玫瑰中午光合
速率降低的主要因素 o牟平野生玫瑰在 tw }vs以前 Π± 变化主要受气孔的调节 otw }vs以后 Π± 的降低则主要
是非气孔因素所致 o这可能是由于光合有效辐射降低引起的 „×°和 ‘„⁄°‹供应不足 o即同化力不足限制了
光合碳同化 o从而导致 Π±下降 ∀
Φ√ΠΦ° 降低被认为是植物发生光抑制最明显的特征k±ªµ¨± ετ αλqot||ul ∀从图 w„可以看出 ow个玫瑰
均出现了不同程度的光抑制 o比较中午 Φ√ΠΦ° 的降幅可以发现 o珲春野生玫瑰和牟平野生玫瑰降幅较大 o分
别比 y }vs时下降了 |1yu h和 {1xv h o而紫枝玫瑰和苦水玫瑰降幅较小 o只分别降低了 x1t{ h和 x1x| h o这
说明野生玫瑰比玫瑰栽培品种对高光强敏感 o光抑制较重 ∀到 t{ }vs时 o珲春野生玫瑰和牟平野生玫瑰的
Φ√ΠΦ° 值分别恢复到 y }vs 时的 |y1vt h 和 |y1u{ h o而紫枝玫瑰和苦水玫瑰分别恢复到了 ||1|y h 和
||1sz h o说明玫瑰叶片中午 °≥ µ活性下调是 °≥ µ活性可逆失活变化的过程 o也进一步说明玫瑰栽培品种耐
光抑制能力比野生玫瑰强 ∀
上午 ow个玫瑰叶片的 Φ²随光强的增加而上升 o表明 °≥ µ反应中心出现了可逆失活或破坏kŽµ¤∏¶¨ ετ
αλqot||tl oΦ²达到峰值后 o接着又降低 o说明强光并不能造成 °≥ µ的破坏 o而是引起 °≥ µ反应中心的可逆
失活 ∀ Φ√ΠΦ° 的日变化也反映出玫瑰叶片中午 °≥ µ活性下调是 °≥ µ活性可逆失活变化的过程 o这可能是玫
瑰叶片的一种有效光保护机制 o用来防御 °≥ µ反应中心免受光破坏 ∀另外 o随着上午气温和光强的不断增
加 ow个玫瑰的 ΝΠΘ迅速上升k图 w≤l o表明其非辐射能量耗散增加 o以此来减轻光抑制 o保护光合机构免受
破坏k⁄¨ °°¬ªp„§¤°¶ ετ αλqot||ul ∀进一步比较可以发现 oy }vs ) tu }vs期间 o玫瑰栽培品种的 ΝΠΘ值显著
高于野生玫瑰 otu }vs以后 o随着气温的下降和光强的减弱 o差异不显著 o这说明在高温和强光下 o玫瑰栽培
品种的非光化学猝灭能力比野生玫瑰强 o能够更有效地通过非辐射能量耗散的方式耗散过剩的光能 o这与中
午其 Φ√ΠΦ° 降幅比野生玫瑰小 o光抑制程度较轻是一致的 ∀
野生玫瑰上午的 5 °≥µ值比玫瑰栽培品种高 o而下午则比玫瑰栽培品种低k图 w⁄l o说明上午野生玫瑰
°≥ µ实际光能捕获效率较高 o能够把所捕获的光能更多地用于光化学反应 o光合能力较强kŽµ¤∏¶¨ ετ αλqo
xv 第 u期 冯立国等 }野生玫瑰与玫瑰栽培品种光合特性的比较
t||tl o因此其 Π± 值较高 o而下午较高的 5 °≥µ有助于玫瑰栽培品种充分利用下午的光能进行光合作用 o这可
能是它们的 Π±值在 ty }vs左右又出现一个高峰的直接原因 ∀
参 考 文 献
傅立国 o金鉴明 qt||u1 中国植物红皮书 ) ) ) 稀有濒危植物 }第一册 q北京 }科学出版社 oxx{ p xx|
秦忠时 o胡 群 o何兴元 o等 qt||w1 野生玫瑰分布及其生态群落类型 q生态学杂志 otvkyl }xu p xw
孙守家 o赵兰勇 o仇兰芬 o等 qussw1 平阴玫瑰鲜花花蕾采后衰老生理机制研究 q林业科学 owskxl }z| p {v
吴承顺 o汪 沂 o赵德修 o等 qt|{x1 玫瑰芳香油主要化学成分研究 q植物学报 ouzkxl }xts p xtx
许大全 qt||z¤q光合作用的/午睡0现象 q植物生理学通讯 ovvkyl }wyy p wyz
许大全 qt||z¥q光合作用的/光抑制0 q植物生理学通讯 ovvkyl }wyz
许大全 qt||z¦q光合作用气孔限制分析中的一些问题 q植物生理学通讯 ovvkwl }uwt p uww
许大全 qt|||1 光合速率 !光合效率与作物产量 q生物学通报 ovwk{l }{ p ts
于守超 o丰 震 o赵兰勇 qussx1 平阴玫瑰品种数量分类研究 q园艺学报 ovukul }vtz p vus
张 睿 o魏安智 o杨途熙 o等 qussx1 秦渭玫瑰精油提取工艺研究 q林业科学 owtkwl }uty p ut{
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k责任编辑 徐 红l
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