以采自山东(MP,RCH)、辽宁(ZHH)和吉林省(HCW,HCN,HCP)的6个具有代表性的野生玫瑰居群的花粉为试材,利用扫描电镜对其形态进行系统地观察和比较,并进行聚类分析。结果表明:野生玫瑰的花粉粒为长球形或超长球形,赤道面观长椭圆形、长椭圆形偏矩形或椭圆形偏纺锤形,极面观三裂圆形,两极平截形或圆弧形,具三孔沟,以等间距环状分布,属于N3P4C5型花粉。野生玫瑰的花粉外壁属于条纹-穴状纹饰类型,外壁均具条嵴,嵴洼处散生有覆盖层穿孔,但条嵴及穿孔的形态和分布差异明显,花粉外壁纹饰可以作为野生玫瑰分类、鉴定的重要依据。聚类分析结果显示,HCW和HCN的亲缘关系最近,MP、ZHH和RCH三者的亲缘关系也较近,而HCP与其他5个野生玫瑰居群的亲缘关系较远。最后,结合聚类分析结果及花粉形态的演化规律,对中国野生玫瑰的起源及演化进行探讨。
The pollen grains of wild Rosa rugosa from Shandong (MP, RCH), Liaoning (ZHH) and Jilin province (HCW, HCN, HCP) were examined under Scanning Electron Microscope (SEM). The results showed that the pollen grains of wild Rosa rugosa were prolate or perprolate, and their equatarial view was long ellipse, long ellipse leaning toward rectangle or ellipse leaning toward spindle and the polar view was 3-labed-rounded, the two poles were plane or embowed. They all had 3 colposates which annularly distributed in equal space, and the pollens belonged to N3P4C5 model. The sculptural type of the wild Rosa rugosa was striate-foveolate with many stripes and tectum punctures in the exine sculptures. It was worth to note that the morphology and distribution of the stripes and punctures were markedly different among 6 wild materials, and the exine sculpture could be the important evidence for classification and identification of wild Rosa rugosa. The clustering analysis of the pollen characteristics suggested that the relationship between HCW and HCN was close, as well as MP, ZHH and RCH, whereas the relationship between HCP and the other 5 wild materials were very distant. Finally, the origin and evolution of wild Rosa rugosa in china were discussed in terms of the clustering result and the evolution rules of botanic pollen.
全 文 ：第 wv卷 第 tu期
u s s z年 tu 月
林 业 科 学
≥≤∞× ≥∂ ∞ ≥≤∞
∂²¯1wv o²1tu
⁄¨ ¦qou s s z
野生玫瑰的花粉形态及其起源与演化的探讨 3
冯立国t 邵大伟u 生利霞t 赵兰勇u 何小弟t
kt1 扬州大学园艺与植物保护学院 扬州 uuxss| ~u1 山东农业大学林学院 泰安 uztst{l
摘 要 } 以采自山东k° o ≤l !辽宁kl和吉林省k≤ • o≤o≤°l的 y个具有代表性的野生玫瑰居群的花
粉为试材 o利用扫描电镜对其形态进行系统地观察和比较 o并进行聚类分析 ∀结果表明 }野生玫瑰的花粉粒为长球
形或超长球形 o赤道面观长椭圆形 !长椭圆形偏矩形或椭圆形偏纺锤形 o极面观三裂圆形 o两极平截形或圆弧形 o具
三孔沟 o以等间距环状分布 o属于 v°w ≤x 型花粉 ∀野生玫瑰的花粉外壁属于条纹 p穴状纹饰类型 o外壁均具条嵴 o
嵴洼处散生有覆盖层穿孔 o但条嵴及穿孔的形态和分布差异明显 o花粉外壁纹饰可以作为野生玫瑰分类 !鉴定的重
要依据 ∀聚类分析结果显示 o≤ • 和 ≤的亲缘关系最近 o° !和 ≤ 三者的亲缘关系也较近 o而 ≤°与其
他 x个野生玫瑰居群的亲缘关系较远 ∀最后 o结合聚类分析结果及花粉形态的演化规律 o对中国野生玫瑰的起源
及演化进行探讨 ∀
关键词 } 野生玫瑰 ~花粉形态 ~聚类分析 ~起源 ~演化
中图分类号 }≥zt{1w 文献标识码 } 文章编号 }tsst p zw{{kusszltu p sszy p sx
收稿日期 }ussz p sw p su ∀
基金项目 }山东省良种产业化资助项目1鲁科字kussuluu{号2 ∀
3 赵兰勇为通讯作者 ∀
Πολλεν Μορπηολογψ οφ Ωιλδ Ροσα ρυγοσα ανδ ∆ισχυσσιον ον Ιτσ Οριγιν ανδ Εϖολυτιον
ƒ ±¨ª¬ª∏²t ≥«¤² ⁄¤º¨ ¬u ≥«¨ ±ª¬¬¬¤t «¤²¤±¼²±ªu ¨÷¬¤²§¬t
kt1 Χολλεγε οφ Ηορτιχυλτυρε ανδ Πλαντ Προτεχτιον o Ψανγζηου Υνιϖερσιτψ Ψανγζηου uuxss| ~
u1 Χολλεγε οφ Φορεστρψo Σηανδονγ Αγριχυλτυραλ Υνιϖερσιτψ Ταιπαν uztst{l
Αβστραχτ } ׫¨ ³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±¶²©º¬¯§ Ροσα ρυγοσα©µ²° ≥«¤±§²±ªk°o ≤l o¬¤²±¬±ªkl ¤±§¬¯¬± ³µ²√¬±¦¨ k≤ • o
≤o ≤°l º¨ µ¨ ¬¨¤°¬±¨ §∏±§¨µ≥¦¤±±¬±ª∞¯ ¦¨·µ²± ¬¦µ²¶¦²³¨ k≥∞l q׫¨ µ¨¶∏¯·¶¶«²º¨ §·«¤··«¨ ³²¯¯¨ ±ªµ¤¬±¶²©º¬¯§ Ροσα
ρυγοσα º¨ µ¨ ³µ²¯¤·¨ ²µ³¨µ³µ²¯¤·¨o¤±§·«¨¬µ¨´ ∏¤·¤µ¬¤¯ √¬¨º º¤¶ ²¯±ª ¨¯ ¬¯³¶¨ o ²¯±ª ¨¯ ¬¯³¶¨ ¯¨ ¤±¬±ª·²º¤µ§µ¨¦·¤±ª¯¨²µ¨¯¯¬³¶¨
¯¨ ¤±¬±ª·²º¤µ§¶³¬±§¯¨¤±§·«¨ ³²¯¤µ√¬¨º º¤¶v2¯ ¤¥¨§2µ²∏±§¨§o·«¨ ·º²³²¯ ¶¨º¨ µ¨ ³¯¤±¨ ²µ¨ °¥²º¨ §q׫¨ ¼ ¤¯¯«¤§v ¦²¯³²¶¤·¨¶
º«¬¦«¤±±∏¯¤µ¯¼ §¬¶·µ¬¥∏·¨§¬± ¨´ ∏¤¯ ¶³¤¦¨ o¤±§·«¨ ³²¯¯¨ ±¶¥¨ ²¯±ª¨§·² v°w ≤x °²§¨¯q׫¨ ¶¦∏¯³·∏µ¤¯ ·¼³¨ ²©·«¨ º¬¯§ Ροσα
ρυγοσα º¤¶¶·µ¬¤·¨2©²√¨ ²¯¤·¨ º¬·« °¤±¼ ¶·µ¬³¨¶¤±§·¨¦·∏° ³∏±¦·∏µ¨¶¬± ·«¨ ¬¨¬±¨ ¶¦∏¯³·∏µ¨¶q·º¤¶ º²µ·«·² ±²·¨ ·«¤··«¨
°²µ³«²¯²ª¼ ¤±§§¬¶·µ¬¥∏·¬²±²©·«¨ ¶·µ¬³¨¶¤±§³∏±¦·∏µ¨¶º¨ µ¨ °¤µ®¨ §¯¼ §¬©©¨µ¨±·¤°²±ªy º¬¯§°¤·¨µ¬¤¯¶o¤±§·«¨ ¬¨¬±¨ ¶¦∏¯³·∏µ¨
¦²∏¯§¥¨ ·«¨ ¬°³²µ·¤±·¨ √¬§¨±¦¨ ©²µ¦¯¤¶¶¬©¬¦¤·¬²± ¤±§¬§¨±·¬©¬¦¤·¬²± ²© º¬¯§ Ροσα ρυγοσαq׫¨ ¦¯∏¶·¨µ¬±ª¤±¤¯¼¶¬¶²©·«¨ ³²¯¯¨ ±
¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶¶∏ªª¨¶·¨§·«¤··«¨ µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ ≤ • ¤±§≤º¤¶¦¯²¶¨ o¤¶º¨ ¯¯ ¤¶°o ¤±§ ≤ oº«¨µ¨¤¶·«¨
µ¨ ¤¯·¬²±¶«¬³¥¨·º¨ ±¨ ≤° ¤±§·«¨ ²·«¨µx º¬¯§°¤·¨µ¬¤¯¶º¨ µ¨ √¨ µ¼ §¬¶·¤±·qƒ¬±¤¯ ¼¯ o·«¨ ²µ¬ª¬±¤±§ √¨²¯∏·¬²±²©º¬¯§ Ροσαρυγοσα
¬±¦«¬±¤ º¨ µ¨ §¬¶¦∏¶¶¨§¬±·¨µ°¶²©·«¨ ¦¯∏¶·¨µ¬±ªµ¨¶∏¯·¤±§·«¨ √¨²¯∏·¬²±µ∏¯ ¶¨²©¥²·¤±¬¦³²¯¯¨ ±q
Κεψ ωορδσ} • ¬¯§ Ροσαρυγοσα~³²¯¯¨ ± °²µ³«²¯²ª¼~¦¯∏¶·¨µ¬±ª¤±¤¯¼¶¬¶o²µ¬ª¬±o √¨²¯∏·¬²±
花粉形态特征是植物在长期的进化过程中不断演化和发展形成的 o其中带有大量有关演化的信息 o它是
由基因控制的 o受外界环境条件的影响很小 o具有很强的遗传保守性和稳定性 o是探讨植物起源 !演化及亲缘
关系的重要依据之一k王开发等 ot|{v ~汪祖华等 ot||s ~∞µ§·°¤±ot|z{l ∀野生玫瑰k Ροσα ρυγοσαl是国家二级
濒危植物 o在我国天然分布于吉林图们江河口 !辽宁南部海岸以及山东东部沿海海岸k傅立国等 ot||ul o其基
因组中包含芳香 !抗寒 !抗黑斑病等优良性状基因 o是栽培玫瑰以及蔷薇属花卉育种的重要种质资源 ∀长期
以来 o国内对野生玫瑰的研究主要侧重于生态学调查 !繁殖栽培技术以及保护策略等方面k陈建军等 ot||z ~
张淑萍等 oussx ~刘海峰等 oussyl o有关中国野生玫瑰花粉形态的研究国内外尚未见报道 ∀本文在对国内野
生玫瑰种质资源进行全面调查的基础上 o以原产地和形态特征均具代表性的 y个野生玫瑰类型为研究对象 o
在扫描电镜下系统地观察 !比较了其花粉形态 o并进行了聚类分析 o在此基础上分析了其亲缘关系并对中国
野生玫瑰的起源与演化进行了探讨 o旨在为野生玫瑰系统学及保护生物学研究提供孢粉学资料 ∀
t 材料与方法
111 试验材料
试验于 ussy年 x ) {月进行 oy份花粉材料分别采自山东 !辽宁和吉林省的野生玫瑰居群k表 tl ∀选择
形态特征具有代表性的居群 o从饱满 !即将开放的花蕾中直接取花药 o置于硫酸纸袋中 o在室内自然干燥 ∀
112 试验方法
表 1 野生材料及来源
Ταβ . 1 Ωιλδ µ ατεριαλσ ανδ οριγιναλ πλαχεσ οφ Ροσα ρυγοσα
编号
≤²§¨
来源
≥²∏µ¦¨¶
名称
¤°¨
t 山东牟平 ∏³¬±ªo≥«¤±§²±ª °
u 山东荣成 ²±ª¦«¨ ±ªo≥«¤±§²±ª ≤
v 辽宁庄河 «∏¤±ª«¨ o¬¤²±¬±ª
w 吉林珲春 ∏±¦«∏±o¬¯¬± ≤ •
x 吉林珲春 ∏±¦«∏±o¬¯¬± ≤
y 吉林珲春 ∏±¦«∏±o¬¯¬± ≤°
将经自然干燥后的供试花粉均匀涂布于粘有双面胶
带的样品台上 o于
p x型粒子溅射仪中喷金 o然后置于
日立 ≥ p xzs扫描电镜下观察记录 o并选取有代表性的视
野分 xss ≅ k群体l !u sss ≅ k个体 o赤道面l !u xss ≅ k个
体 o极面l和 tu sss ≅ k局部 o赤道面中央区l进行拍摄k见
图版l o在数码照片上利用 ≤⁄软件测量正常花粉粒的
极轴长 ° !赤道轴长 ∞ !孔穴直径 ⁄!条嵴宽 • !条嵴间距 !
条嵴密度以及孔穴密度 o观察记录各花粉的赤道面观 !极
面观以及两极的形状 o萌发器官及外壁纹饰特点 o每种花粉测量 us 粒 o求平均值 o并计算标准差 ∀以k° ≅ ∞l
表示花粉粒大小 o°Π∞值表示花粉粒的形状k°Π∞ u表示花粉粒为超长球形 o°Π∞为 t1tw ∗ u表示花粉粒为长
球形lk王开发等 ot|{vl ∀
113 统计分析
以供试的 y份花粉作为分类运算单位 o根据上述观测结果 o按照数量分类学性状选择的原则 o剔除不变
性状和逻辑相关性状 o共选取 |个性状 o其中 y个为数值性状 o即 ° !°Π∞ !⁄!⁄Π• !嵴间距及孔穴密度 ov个为
无序多态性状 o即赤道面观 !萌发器官及外壁纹饰特点 ∀性状量化方法为数值性状直接取其数值 o无序多态
性状则采用分解法进行编码k徐克学 ot||wl ∀将数据输入计算机后标准化 o采用 ≥≥软件进行聚类分析 o聚
类单元之间的遗传距离系数采用马氏距离系数 o选用聚类效果较好的 °法 ∀
u 结果与分析
211 花粉形态
野生玫瑰的花粉粒为长球形或超长球形 o°的花粉粒最大 o ! ≤ 次之 o来自吉林珲春的 ≤ • !
≤和 ≤°的花粉粒相对较小 ∀ °花粉粒表面的条嵴宽而稀疏 o嵴间距最大 o嵴密度最小 o而 ≤°花粉粒
表面的条嵴窄而密 o嵴间距最小 o嵴密度最大 o二者相差几乎 t倍k表 ul ∀
野生玫瑰花粉粒表面均分布有大小 !疏密不等的孔穴 o部分较大的形成穿孔 o未形成穿孔的则呈小穴状
k图 tl ∀ ≤和 ≤°花粉粒表面的孔穴直径较小 o其余野生玫瑰之间差异不大 ~孔穴密度以 ≤花粉为最
大 o达到了 x1|y个#Λ°pu o而 ≤花粉表面仅有 s1|v个#Λ°pu o相差近 z倍k表 ul ∀
野生玫瑰花粉极面观均呈三裂圆形 o赤道面观 ° ! ≤和 呈长椭圆形偏矩形 o≤ • 和 ≤呈长椭
圆形 o而 ≤°呈椭圆形偏纺锤形 ~ ° ! ≤ 和 花粉的两极形状均为平截形 o而来自吉林珲春的 ≤ • !
≤和 ≤°花粉的两极均呈圆弧形k图 tl ∀
212 花粉外壁纹饰
y个野生玫瑰居群花粉的外壁均具条嵴 o嵴洼处散生有覆盖层穿孔 o属于条纹 p穴状纹饰 o但条嵴及穿
孔的形态和分布差异明显k图 tl ∀
° }花粉外壁分布有深浅不一 !形状各异的嵴洼 o嵴洼内散生有大小不一 !形状不规则的孔穴 o有近一半
形成穿孔 ∀条嵴宽而疏 o较平坦 o有分叉 o走向不规则 ∀
≤ }花粉表面密布小孔穴 o圆形或近圆形 o基本都形成穿孔 o位于高高隆起的网嵴之间 o两极端无孔穴 ∀
条嵴窄而密 o分叉较多 o由赤道面一端纵向平行渐转为斜向平行进而呈弧状平行 o至另一端转为斜向平行 ∀
}花粉粒表面密布小孔穴 o大小不一 o形状不规则 o在中央区分布的孔穴较稀疏 o浅而小 o大部分未形
成穿孔 o呈浅小穴状 o而近两极端的孔穴较大 o基本都形成穿孔 ∀条嵴较宽 o较平坦 o由赤道面一端斜向平行 o
zz 第 tu期 冯立国等 }野生玫瑰的花粉形态及其起源与演化的探讨
图 t 野生玫瑰的花粉形态及其起源与演化的探讨
ƒ¬ªqt °²¯¯¨ ± °²µ³«²¯²ª¼ ²© º¬¯§ Ροσα ρυγοσα ¤±§§¬¶¦∏¶¶¬²± ²±¬·¶²µ¬ª¬± ¤±§ √¨²¯∏·¬²±
至中部转为纵向平行 o至另一端又转为斜向平行 ∀
≤ • }花粉粒表面密布小孔穴 o大多数都形成穿孔 o穿孔形状不规则 o未形成穿孔的小穴形状较规则 o圆
形或近圆形 o两极端孔穴分布较稀疏 o部分区域甚至无孔穴 ∀条嵴平坦 o隆起不明显 o走向不规则 ∀
≤}花粉粒表面稀疏的分布有小孔穴 o孔穴近圆形 o小而浅 o基本都未形成穿孔 o两极端几乎无孔穴 ∀
条嵴隆起不明显 o窄 o较密 o有分叉 o斜向平行 ∀
{z 林 业 科 学 wv卷
表 2 野生玫瑰的花粉形态 ≠
Ταβ . 2 Τηε πολλεν γραιν χηαραχτεριστιχσ οφ ωιλδ Ροσα ρυγοσα
名称
¤°¨
花粉粒 °²¯¯¨ ± 条嵴 ¬§ª¨ 孔穴 × ¦¨·∏° ³∏±¦·∏µ¨
大小k° ≅ ∞l
≥¬½¨ ΠΛ°
形状
≥«¤³¨Πk°Π∞l
宽度
•¬§¨ΠΛ°
间距
⁄¬¶·¤±¦¨ΠΛ°
密度
⁄¨ ±¶¬·¼ΠΛ°pu
直径
⁄¬¤°¨ ·¨µΠΛ°
密度
⁄¨ ±¶¬·¼ΠΛ°pu
° kws1sv ? t1swl ≅ kt|1ws ? s1{ul¤ u1sy ? s1sx ¤ s1vu ? s1s| ¤ s1zz ? s1us ¤ t1uy ? s1uw § s1t| ? s1sv ¤¥ u1yt ? s1yu ¦
≤ kvz1ux ? s1wul ≅ kt{1vu ? s1wxl¥ u1sv ? s1sz ¤¥ s1t{ ? s1sx ¦ s1yv ? s1tz ¥ u1tx ? s1vt ¥ s1t| ? s1sx ¤¥ x1|y ? s1|{ ¤
kvz1xx ? s1{|l ≅ kt|1y| ? s1wyl¤ t1|t ? s1s| ¥ s1ux ? s1sy ¥ s1x{ ? s1tu ¥¦ t1|v ? s1u{ ¥¦ s1us ? s1sx ¤ u1{y ? s1zs ¦
≤ • kvx1u{ ? t1utl ≅ ktz1xt ? s1{ul¦ u1st ? s1s{ ¤¥ s1t| ? s1sw ¦ s1yz ? s1ty ¥ t1{x ? s1uy ¦ s1us ? s1sw ¤ u1xt ? s1z| ¦
≤ kvx1y| ? u1wtl ≅ ktz1xw ? t1sul¥¦ u1sv ? s1tv ¤¥ s1tv ? s1su § s1xs ? s1s| ¦§ u1ss ? s1u{ ¥¦ s1tz ? s1sw ¥¦ s1|v ? s1w| §
≤° kvw1zz ? t1vwl ≅ ktz1zw ? s1z|l¦ t1|y ? s1tu ¤¥ s1tz ? s1sv ¦ s1wy ? s1sz § u1zs ? s1uu ¤ s1tx ? s1sx ¦ v1w{ ? s1|s ¥
≠ ° !∞分别代表正常花粉粒的极轴长和赤道轴长 ∀ ° o∞µ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ ³µ¨¶¨±·¨§·«¨ ¯¨ ±ª·«²©³²¯¤µ¤¬¬¶¤±§¨´ ∏¤·²µ¬¤¯ ¤¬¬¶²©±²µ°¤¯ ³²¯¯¨ ± ªµ¤¬±q
⁄∏±¦¤±显著性检验 o字母不同代表差异显著 o小写字母为 x h水平 ∀ ⁄∏±¦¤±π¶°∏¯·¬³¯¨·¨¶·o§¬©©¨µ¨±·¯ ·¨¨µ¬±§¬¦¤·¨§·«¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶o¶°¤¯¯
¯¨ ·¨µx h ¯¨ √¨ ¯q
≤° }花粉粒表面密布圆形或近圆形的小孔穴 o约 uΠv形成穿孔 o位于高高隆起的网嵴之间 ∀条嵴窄而
密 o间距均匀 o有分叉 o在赤道面中部纵向平行 o进而转为斜向平行 o近极端呈弯曲弧状平行 ∀
213 花粉的萌发器官
y个野生玫瑰居群的花粉均具 v条孔沟 o沿极轴方向以等间距环状分布 o按照 ∞µ§·°¤±kt|z{l的 °≤分类
系统 o属于 v°w ≤x 型花粉 ∀从花粉赤道面可见 t ∗ u条萌发沟 o极面可观察到 v条 o沟长几达两极 ∀ ≤花
粉的萌发沟不闭合 o在沟端成约 vs β夹角或有所扩展 o其余野生玫瑰花粉的萌发沟均呈闭合状 o不开裂 o未在
沟端形成夹角k图 tl ∀
214 聚类分析
如图 u所示 o≤ • 和 ≤之间的遗传距离系数最小 o因而最早聚在一起 ~ °首先与 聚在一起 o然
后二者又与 ≤聚在一起 ~而 ≤°与另外 x个野生玫瑰的遗传距离系数最大 o因而聚合最晚 ∀
图 u 野生玫瑰花粉性状的聚类分析
ƒ¬ªqu ⁄¨ ±§µ²ªµ¤° ²©·«¨ º¬¯§ Ροσα ρυγοσα ¥¼
¦¯∏¶·¨µ¬±ª¤±¤¯¼¶¬¶¤¦¦²µ§¬±ª·²·«¨ ³²¯¯¨ ± ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶
由等级结合线 ´t tx1w|可将 y个野生居群分为 u
组 o第 t组包括 ° ! ! ≤ !≤ • 和 ≤o而 ≤°单独划
为 t类 ~进一步做等级结合线 ´u tt1ux可将 y个野生居
群分为 v组 o第 t组包括 ° !和 ≤ o第 u组包括 ≤ •
和 ≤o而 ≤°仍然单独划为 t组 ∀
v 讨论
311 野生玫瑰花粉形态的多样性及分类意义
扫描电镜下 oy个野生玫瑰居群的花粉性状表现出丰富
的多样性 o尤其是在外壁纹饰上差异明显 o突出表现在条嵴
走向 !深浅 !宽度 !密度以及孔穴密度等方面 ∀花粉粒大小 !赤道面观以及两极形状也存在较大的差异 ∀花粉
外壁纹饰是进行植物分类的重要的 !最有价值的依据之一k朱岭仁等 ot||xl ∀野生玫瑰花粉的外壁纹饰形态
各异 oy个野生居群完全不同 o表明这些纹饰特征具有重要的分类价值 o可以作为野生玫瑰分类 !鉴定的重要
依据 ∀
312 野生玫瑰的亲缘关系
野外调查发现 o° ! ! ≤和 ≤ • 的形态特征较为接近 o只是在小叶形状 !花色上有区别 o但差别较
小 o部分性状甚至在不同的居群中都出现 o单通过植株外部形态特征很难确定它们之间的亲缘关系 ∀花粉性
状的聚类分析结果表明 o°与 的遗传距离较近 o聚合较早 o然后二者又与 ≤聚在一起k图 ul o说明三
者具有一定的亲缘关系 o°与 的亲缘关系较近 ∀
吉林珲春地区野生玫瑰的形态变异甚为丰富 ∀ ≤ • 的小叶呈宽椭圆形 o先端急尖 o≤的小叶形态与
≤ • 不同 o其小叶狭长 o先端尖 o基部宽楔形 o但二者除了叶部特征存在差异外 o其他形态特征非常相似 o如
花均为紫红色 o单瓣 o枝条灰白色 o皮刺黄色 o多而密 o果实扁球形或近球形 o红色 ∀花粉性状的聚类分析结果
也表明二者的遗传距离最小 o亲缘关系密切 ∀ ≤ • 和 ≤随后在 ´ tv1ww处与 ° !及 ≤聚到一
起k图 ul o说明它们之间也存在一定的亲缘关系 ∀
|z 第 tu期 冯立国等 }野生玫瑰的花粉形态及其起源与演化的探讨
≤°是我们在野外调查过程中发现的一个形态特殊的居群 o它与 ≤ • 的区别在于其花萼 !叶轴及叶柄
均呈红色 o老枝灰褐色 o皮刺多而密 o当年刚萌生新枝的枝刺红色 o多而密 o秋季落叶后枝干呈紫红色 o皮刺稀
疏 ∀植株外部形态特征表明 ≤°与其他野生玫瑰差别较大 ∀本研究花粉性状的聚类分析结果表明 o≤°与
另外 x个野生居群的遗传距离系数最大 ou次作等级结合线都单独划为 t组k图 ul o说明 ≤°与其他 x个野
生居群的亲缘关系确实较远 ∀
313 野生玫瑰花粉形态的演化及野生玫瑰起源的探讨
∞µ§·°¤±kt|yul认为 o/被子植物花粉外壁纹饰的演化是由无结构层k光滑l向穿孔k穴状l发展 o再由穿孔
继续演化成条纹状类型0 o从他的论述中可以看出 o条嵴的有无 !宽窄以及深浅等不仅反映花粉外壁纹饰的差
异 o而且还可以作为衡量被子植物进化程度的参考之一 ∀张秀英等kt||zl对同为蔷薇科的桃k Πρυνυσ περσιχαl
的花粉进行扫描电镜观察后 o结合 ∞µ§·°¤±的观点分析认为 o花粉外壁的条纹从分枝短且粗 !排列不整齐向
分枝长 !排列整齐发展 o并且条嵴从宽 !平向窄 !嵴间沟深进化 ∀本研究观察到 y份野生玫瑰花粉的条嵴形态
各异 o°花粉的条嵴最宽 o较平坦 o分叉短而粗 o排列不整齐 ~花粉的条嵴宽度仅次于 ° o较平坦 o条嵴
及分叉排列整齐 ~ ≤ • 的条嵴明显窄 !平坦且排列不整齐 o而 ≤ !≤和 ≤°的条嵴更窄 o排列整齐 o且
≤和 ≤°的条嵴明显高高隆起 o嵴间沟深 ∀这说明 °的花粉可能在进化上最原始 o 次之 o≤ • 和
≤再次之 o而 ≤和 ≤°则可能是最进化的类型 ∀
关于花粉大小的演化顺序 o目前公认比较原始的被子植物花粉体积都是比较大的 o由大到小进化k周守
标等 oussxl ∀本研究观察到 °的花粉粒最大 o o ≤次之 o而 ≤!≤ • 和 ≤°的花粉粒相对较小k表
ul o这说明吉林地区的野生玫瑰可能是较进化的居群 o山东和辽宁地区的野生玫瑰可能是较原始的居群 o而
山东牟平的野生玫瑰则可能是最原始的居群 ∀
综上所述 o中国野生玫瑰可能最初起源于山东东部沿海 o后经某种途径传播到辽宁南部沿海 o而后继续
向北发展到吉林珲春地区 ∀山东东部沿海的野生玫瑰是最原始的居群 o而荣成野生玫瑰可能是山东东部沿
海居群中较进化的居群 o牟平野生玫瑰则是较原始的居群 ∀在吉林珲春地区 o≤ • 可能是相对较原始的居
群 o≤由其演化而来 o而 ≤°则可能是最进化的居群 ∀由于长期的地理隔离及居群隔离 o加之受当地独特
的地质结构和气候条件的影响 o各地野生玫瑰在长期的进化过程中均发生了不同程度的变异 o遗传差异逐渐
加大 ∀
参 考 文 献
陈建军 o王景辉 o王东升 o等 qt||z1 吉林珲春地区野生玫瑰的生态调查及栽培技术 q中国林副特产 okul }xu p xv
傅立国 o金鉴明 qt||u1 中国植物红皮书 p稀有濒危植物 q第 t册 q北京 }科学出版社
刘海峰 o全炳武 o郭孟瑶 o等 qussy1 野生玫瑰扦插繁殖技术的研究 q延边大学农学学报 ou{kul }{v p {z
汪祖华 o周建涛 qt||s1 桃种质的亲缘演化关系研究 }花粉形态分析 q园艺学报 otzk{l }tyt p ty{
王开发 o王宪曾 qt|{v1 孢粉学概论 q北京 }北京大学出版社
徐克学 qt||w1数量分类学 q北京 }科学出版社
张淑萍 o王仁卿 o杨继红 o等 qussx1 胶东海岸野生玫瑰k Ροσα ρυγοσαl的濒危现状与保护策略 q山东大学学报 }理学版 owsktl }ttu p tt{
张秀英 o王 雁 o王桂萍 qt||z1 桃花种质资源花粉形态的观察与比较 q北京林业大学学报 ot|kul }xz p yu
周守标 o余本祺 o罗 琦 o等 qussx1 石蒜属植物花粉形态及分类研究 q园艺学报 ovukxl }|tw p |tz
朱岭仁 o孙京田 qt||x1 山东蔷薇科植物花粉亚显微形态研究 q山东师范大学学报 }自然科学版 otskul }t|u p t|y
∞µ§·°¤± ot|yu1 花粉形态与植物分类 q王伏雄 o译 q北京 }科学出版社
∞µ§·°¤± qt|z{1 孢粉学手册 q中科院植物研究所古植物研究室孢粉组 o译 q北京 }科学出版社
k责任编辑 郭广荣l
s{ 林 业 科 学 wv卷