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A STUDY ON THE SELF-THINNING LAW OF CHINESE FIR PLANTATION

杉木人工林自然稀疏规律研究



全 文 : 收稿日期 }t||z p sy p ts ∀
3福建省自然科学基金资助项目kƒ||tl ∀
第 vy卷 第 w期u s s s年 z 月
林 业 科 学
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杉木人工林自然稀疏规律研究
吴承祯 洪 伟
k福建林学院资源与环境系 南平 vxvsstl
关键词 } 杉木人工林 o自然稀疏
Α ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΣΕΛΦ2ΤΗΙΝΝΙΝΓ ΛΑΩ ΟΦ ΧΗΙΝΕΣΕ ΦΙΡ ΠΛΑΝΤΑΤΙΟΝ
• ∏≤«¨ ±ª½«¨ ± ‹²±ª • ¬¨
( Ρεσουρχεσ i Ενϖιρον µεντ ∆επαρτµεντ , Φυϕιαν Χολλεγε οφ Φορεστρψ Νανπινγ vxvsst)
Αβστραχτ : …¤¶¨§²± §¨ ±¶¬·¼·«¨ ²µ¼ ²©³¯¤±·ªµ²º·«¤±§µ¨ ¤¯·¨§¥¬²¯²ª¬¦¤¯ «¼³²·«¨¶¬¶o¤·«¨ ²µ¨·¬¦¤¯ °²§¨¯§¨¶¦µ¬¥¬±ª
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ϖ µ¨³µ¨¶¨±·³²³∏¯¤·¬²± §¨ ±¶¬·¼ ¤±§° ¤¨± √²¯∏°¨²©¤³¯¤±·o¤±§ α , β , χ ¤µ¨ ³¤µ¤° ·¨¨µ¶q׫¨ µ¨¥¼o·«¨ ¤∏·«²µ¶³µ²2
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³¯¤±·¤·¬²±o ·«¨ °²§¨¯ º¤¶ §¨¶¦µ¬¥¨§ ¤¶ Ν € ¬¨³ k x1{|x|vu Ηs1stvxtsvw p s1|uuxuyv Ηp s1ssu{u|u|| ±¯ϖ p
s1ttw{w{t Ηp s1stst{uxz¯ ±u ϖl q׫¨ ¶¬°∏¯¤·¬±ªµ¨¶∏¯·¶«²º §¨·«¤··«¨ ° ¦¨«¤±¬¶° °²§¨¯©¬··¨§·«¨ §¤·¤²¥¶¨µ√ §¨©µ²°
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Κεψ ωορδσ: ≤«¬±¨ ¶¨ ©¬µ³¯¤±·¤·¬²±o≥¨¯©2·«¬±±¬±ª
植物种内竞争的结果 ) ) ) 自疏现象 o是植物种群生态的一大特征 ∀人们通过大量的试验观察 o对
植物种群的自然稀疏规律有了一定认识 oys年代提出了著名的 פ§¤®¬法则k只木良也 ot|yvl o描述竞
争枯死阶段的 vru法则k≠²§¤ ετ αλ. ot|yvl以及 ≥«¬±²½¤®¬根据种群的初期密度与现存密度之关系提出
的例数法则 ∀由于植物种群自然稀疏规律的重要性 o它们仍然是人们讨论的焦点之一k‹¤³³¨µot|zzl ∀
特别是 ≠²§¤k≠²§¤ ετ αλ. ot|yvl提出的 vru乘法被人们称之为生态学中心法则kk‹∏·¦«¬±ª¶ot|{vl和
生态学基本原则k • «¬·¨ ot|{sl ∀然而在林分生长发育过程中 o由于树冠形状和林隙发生动态变化 o因
此常不满足 vru法则k李凤日 ot||xl ∀为此李凤日kt||xl建议采用同一林分的林木大小及林木株数之
间的动态变化规律 o重新建立林分密度理论 ∀尽管一些林学家利用密度与生长的理论 o提出了一些描
述密度变化全过程的理论模型k唐守正 ot||v ~方精云 ot||x ~‹²½∏°¬ot|zz ~‹²½∏°¬ot|{vl o但由于这些
模型的复杂性而限制了它的应用 ∀因此 o一个良好的生物学模型不仅要有一定的理论基础 o而且要应
用方便k方精云 ot||xl ∀杉木k Χυννινγηαµια λανχεολαταl是我国特有的速生树种 o杉木人工林的持续
经营与发展在我国南方林区的林业可持续发展中占有重要地位 ∀尽管我国杉木经营历史悠久 o有大量
研究成果 o但杉木人工林经营密度优化问题一直未能很好解决 o因此 o有必要开展杉木人工林自然稀疏
机制研究 o为杉木人工林密度管理与控制提供科学依据 ∀本文在前人研究植物种群自然稀疏理论法则
基础上 o根据生长的密度理论和若干假设 o并结合植物种群自然稀疏机制受多种因素影响的实际与杉
木人工林经营实践 o探讨了杉木人工林密度自我调节的过程与机制 o以揭示杉木人工林不同自疏阶段
的密度变化规律 ∀
1 研究区概况
闽北地区 o地处福建省北部 ∀本区西北面以武夷山脉与江西交界 o北面以仙霞岭山脉与浙江毗邻 o
东西面则有鹫峰 !戴云山脉 ∀全区山岭耸立 o丘陵起伏 o沟谷交错 o一般海拔在 xss ∗ tsss ° ∀本区气候
属中亚热带气候区域 o气候温暖 o雨量充沛 o湿度大 o阴天多 o年平均气温 tw ε ∗ t| ε o极端最高气温
v|1z ε o在高海拔处的极端最低温度 p tt1x ε o年平均降水量在 txss ∗ t|ss °° o雨量分布不均 o最高
在 z ∗ {月 o最低在 t ∗ u月 o年蒸发量 tuss ∗ txss °° o相对湿度为 {s h ∗ {x h ∀土壤主要为发育在
花岗岩 !砂岩 !片麻岩 !页岩等成土母质上的红壤 !黄红壤 o土层深厚 o质地为轻壤至中粘壤 o„ n „…层大
部分大于 ux¦° o土壤肥沃 ∀该区典型森林植被为照叶林 o常绿阔叶林主要建群种为米槠k Χαστανοπσισ
χαρλεσιι) !栲树( Χαστανοπσισ φαρηεσιι) !甜槠( Χαστανοπσισ εψρει) !苦槠( Χαστανοπσισσχλεροπηψλλα)等壳斗科
和木兰科树种 ,主要人工植被为温暖湿润性针叶林 ,群落组成种有杉木( Χυννινγηαµια λανχεολατα) !马
尾松( Μασσον πινε) !柳杉( Χρψπτοµερια φορτυνει) !湿地松( Πινυσ ελλιοττιι)及火炬松( Πινυσ ταεδα)等 ∀
杉木( Χυννινγηαµιαλανχεολαταl一般分布于海拔 yss ∗ tsss °以下 o生长良好且多为人工林单优群落 ∀
2 研究方法
u1t 资料收集方法 在闽北地区生长发育正常的杉木( Χυννινγηαµια λανχεολαταl人工林各类型林分
中设置标准地 o每块标准地面积 s1s{ «°u o调查记录样地内所有植物个体的种名 !胸径 !树高 !冠幅 !枝
下高等指标 ∀标准地内按每 tss °u选择 t株优势木原则选择优势木 o单株材积按适合该地区的二元材
积方程计算 o共收集样地材料 uw{块 ∀
u1u 自疏模型的构建 植物种群的自然稀疏现象是一个受多因素影响的复杂过程 o其主要特点是通
过对植物种群的生长 !死亡等过程的自我调节与控制 o使植物种群的数量维持在生态环境可以容纳的
最大水平上 ∀前人在研究植物种群自然稀疏规律时 o均提出了大量理论或经验的种群增长模式 o这些
模式均反映了植物种群的实际增长受到环境阻力的限制 o这种阻力包括多种限制种群增长的因素 o如
有限的资源和空间以及种内植物个体对资源的竞争 o从而导致种群增长率下降 o其基本规律是随着种
群单株的生长量增加 o植物种群密度随之减小 ∀但不可否认这些模型存在一定的局限性 o为此 o为考察
杉木人工林种群密度自我调节的过程和机制 !揭示杉木种群自然稀疏过程中密度变化规律 o本文构造
出一个更适宜描述杉木人工林自然稀疏机制的自疏机制模型 ∀首先 o作如下假设 }任一时期的种群密
度k Νl的变化都遵从下式的直线法则k²«±ot||wl }
t
Ν #
δ Ν
δτ = αs + αt τ
积分得 } Ν = Νs # ¬¨³(− αsτ − αt τu) (t)
式中 } Νs为初植密度 ; αs !αt为常数 ; τ为时间 ∀
植物种群在各生长阶段可有不同的数量 o但生物量积累随时间的变化是和单株个体重量的积累紧
密相关的 o增长曲线为 ≥型k只木良也 ot|yvl ∀张大勇等kt|{xl提出下式来描述植物种群的增长曲线 }
δΒ
δτ = ρΒ[ t − ( Β/ Κ)
Η] (u)
Η为一常数 ∀kul式建议种群的最大增长速率在 Κ/ (t + Η)t/ Η处达到 ,即如果 Η > t ,那么最大增长速率
在 Κ/ u之后达到 ,反之在 Κ/ u之前 ∀上式是种群生物量变化的一个较好的数学描述式 ∀
为此 o可以说植物生长过程满足kul式 o即 }
t
Β #
δΒ
δτ = ρ[ t − ( Β/ Κ)
Η] (v)
或 Β = Κ/ (t + Χε− ρτ) Η kwl
Χ = ΚΒs − t
式中 } Β为植物平均重量 ; Κ为 Β的上限值 ; Βs为 τ = s时的植物重量或 Β的初期值 ; Χ为积分常量 ∀
由kwl式可以得到 } τ = tρ ±¯Χ −
t
ρ ±¯[ ( Κ/ Β)
t/ Η − t] (x)
将kwl式中的 Χ = Κ/ Βs − t代入kxl式 o得到 }
τ = tρ ±¯
Βt/ Η
Βs +
t
ρ ±¯
Κ − Βs
Κt/ Η − Βt/ Η (y)
因为 Κ是 Β的上限值 ,所以 ,恒有 Κ大于 Β和 Βs o因此kyl式可以近似地写成
{| 林 业 科 学 vy卷
τ = tρ ±¯
Βt/ Η
Βs + Εt (z)
将kzl式代入ktl式得到 }
Νs
Ν = ¬¨³(
αs
ρ ±¯
Βt/ Η
Βs +
αt
ρu ±¯
u Βt/ Η
Βs + Εu) ({)
式中 } Εu = Εut − αsΕt + uΕtρ ±¯
Βt/ Η
Βs ∀
将k{l式写成一般形式 o有 }
±¯ Ν = − αtΗu ρu ±¯
u Β + uαt¯ ±Βs − αs ρρuΗ ±¯Β − (Εu +
αt
ρu ±¯
u Βs − αsρ ±¯Βs − ±¯ Νs)
令 α = − αtΗu ρu ! β = (
uαt
Η ±¯Βs −
αs ρ
Η )/ ρ
u ! χ = − (Εu + αtρu ±¯
u Βs − αsρ ±¯Βs − ±¯ Νs) , 则 }
±¯ Ν = α¯ ±u Β + β¯ ±Β + χ (|)
因为 Βs !Νs已知或通过试验而获得 ,故实际上只有 α , β , χv个参数 ∀(|)式即为本文所提出的描述
植物种群密度变化全过程的理论模型 ∀通常 ,植物种群生物量 Β与植物单株平均材积之间存在密切关
系 ,因此若 Β用单株平均材积代替 o则k|l式变为 }
±¯ Ν = α¯ ±u ϖ + β¯ ±ϖ + χ (ts)
式中 }Ν为单位面积株数k株r«°ul ~√为林分单株平均材积k°vr株l ~α !β !χ为待定参数 ∀
ktsl式经转化可变为下式 } ϖ = ¬¨³[ ( Α¯± Ν − Β)s .x + Χ] (tt)
3 结果与分析
由于难以获得杉木人工林种群自然稀疏过程的实际密度试验材料 o我们用空间序列来代替时间序
列 o即取不同地段的不同林龄杉木人工林组成杉木人工林种群自然稀疏过程密度变化的时间序列 ∀根
据收集整理的闽北地区 uw{块不同地段 !不同林龄杉木人工林样地密度变化调查资料 o应用麦夸方法
对ktsl式进行最优拟合 o即得到杉木人工林自然稀疏机制模型 }
Ν = ¬¨³(y .tus|vs − s .|uv{{z¯ ±ϖ − s .tuvsu|¯ ±u ϖ) (ρ = s .{zy) (tu)
式中 }Ν为杉木人工林林分单位面积株数k株r«°ul ~ϖ为林分平均单株材积k°vr株l ∀ktul式也可以
写成 }
ϖ = ¬¨³[ (yv .{t|z{ − { .tu{tvy¯ ± Ν)s .x − v .zxwzvy]
该式描述了单位面积株数在一定程度上决定杉木人工林平均单株材积的数量关系 o表明随着单位面积
株数增加 o杉木人工林种群平均单株材积逐步减小 o较符合植物种群自然稀疏规律 ∀考虑到杉木人工
林在不同立地条件下生长状况差异较大 !种内竞争规律也可能不一样 o反映出杉木人工林即使在林分
密度一致时 o由于林分立地不一致杉木人工林平均单株材积生长必然存在差异 ∀因此 o用ktul式来研
究整个杉木不同立地条件林分类型显然是欠妥当的 ∀由推导可知 o对优势木高 Η相同的一系列林分
中的自然稀疏规律可以用ktul式去描述 ∀在此 o为了研究林分密度变化随林分生长 !立地的变化而变
化的规律 o引入用优势高 Η表示的不同立地条件林分类型参数值 }
α = αt Ηβt ! β = αu Ηβu ! χ = αv Ηβv
这样得到 }
Ν = ¬¨³[ αt Ηβt ±¯u ϖ + αu Ηβu ±¯ϖ + αv Ηβv] (tv)
从而达到该模型可以使植物种群自然稀疏规律在不同立地不同发育阶段加以研究的要求 ∀
由ktvl式可知 o此方程为非线性方程 o非线性方程一般采用麦夸方法拟合 ∀但麦夸方法复杂 o需要
求偏导 o因此计算量大而繁琐 ∀本文采用遗传算法进行最优拟合 o遗传算法是一种新的搜索算法k吴承
祯等 ot||y ~吴承祯等 ot||z ~洪 伟等 ot||zl o具体算法参阅这 v个文献 ∀
根据遗传算法的基本思想 o应用 …„≥Œ≤ 语言编制了杉木人工林自然稀疏机制模拟的遗传算法计算
机运行程序 o经计算机运算得到杉木人工林种群自然稀疏规律模型为 }
Ν = ¬¨³(x .{|x|vu Ηs .stvxtsvw − s .|uuxuyv Η−s .ssu{u|u||¯ ±ϖ − s .ttw{w{t Η−s .stst{uxz¯ ±u ϖ) (tw)
式中 } Η为林分优势木平均树高k°l ~ϖ为林分单株平均材积kk°vr株l ~Ν为林分种群密度k株r«°ul ∀
|| 第 w期 吴承祯等 }杉木人工林自然稀疏规律研究
根据计算 o模型回归优度 Τ = Υ/ ( Υ + Θ) ≅ tss% = |x .x% ,复相关系数 Ρ = s .|zz ,因此模型拟合
效果极显著 ∀
为说明本文所建立的杉木人工林自然稀疏机制模型的准确性和优越性 o现应用植物自疏规律模型
中的密度二次效应模型k洪 伟等 ot||yl以及陈 辉等kt||ul提出的生产函数密度效应模型分别模拟
闽北杉木人工林种群自然稀疏规律k表 tl ∀由于本文所构造的杉木人工林自疏机制模型考虑了林分优
势高 o从而克服了其他模型的考虑因素单一性和应用范围有限等局限性 o因此可以模拟不同立地条件
和不同生长发育阶段杉木自然稀疏规律 ∀由表可知 o杉木人工林自然稀疏机制模型明显优于其它模
型 o说明植物种群密度的稀疏规律可用ktwl式去拟合 o因此杉木人工林自疏机制模型可在杉木自然稀
疏研究及生产实践中推广应用 ∀
表 1 不同自然稀疏规律模型比较
Ταβ .1 Τηε χοµ παρισον οφ διφφερεντ µ οδελσ οφ σελφ2τηιννινγ λαω
模型名称
‘¤°¨²© °²§¨¯
模型
 ²§¨¯
回归优度
• ª¨µ¨¶¶¬²± ¶∏³¨µ¬²µ¬·¼
u次效应模型
±∏¤§µ¤·¬¦ ©¨©¨ ¦·°²§¨¯ ϖ€ t .wwu|wt ≅ ts
p w Ηu .yuuv{z p y .{us|z{ ≅ ts p | Ηv .s{zux| Ν {z qv
生产函数效应模型
⁄²∏ª¯¤¶©∏±¦·¬²±¤¯ °²§¨¯ ϖ€ s .sswvt| Ν
p s .x{w|z Ηu .uxstt |x qs
机制模型
 ¦¨«¤±¬¶° °²§¨¯ ktwl式 |x qx
w 讨论
≠²§¤等kt|yvl提出的自然稀疏 vru法则 o即ktxl式 o描述了发生自然稀疏种群中 o种群所能承受
最大密度的能力 o它又被称为最多密度线kƒ∏¯ 2¯§¨ ±¶¬·¼ ¦∏µ√ l¨k安藤贵 ot|y{l ∀本文所提出的描述植物
种群密度变化全过程的理论模型 o其参数 α !β !χ与最多密度线 ,即与(tx)式中 δ 的关系 ∀
ω = κΘ− δ (tx)
式中 } ω和 Θ分别为达到最多密度线时的种群平均重量和种群密度 ; κ和 δ分别为参数 ,其中 δ常常等
于 v/ u ∀
在双对数坐标轴上 o最多密度线的斜率为 δ¯ ± ωδ¯ ±Θ = − δ (ty)
k|l式微分得 δ ±¯ Νδ ±¯Β = u α¯ ±Β + β (tz)
由ktyl和ktzl式可以得到
u α¯ ±Β + β = − t/ δ

u α¯ ±Β + β + t/ δ = s (t{)
这就是 α !β与最多密度线的斜率 δ 之间的关系 ∀
由k|l式中 o当 α = s时 ,得 ±¯ Ν = β¯ ±Β + χ∀推导可得到 ±¯Β = ±¯( Ν− βχ # χχ) ∀其中 βχ = t/ β , χχ
= ¬¨³(χ/ β) ∀所以
Β = χχΝ− βχ = κΝ− δ (t|)
这就是 ≠²§¤k≠²§¤ ετ αλ. ot|yvl所提出的自然稀疏 vru法则 o因此本文所得出的能描述植物种群密度
变化全过程的理论模型包含了自然稀疏 vru法则 ovru法则仅为它的一个特例 ∀
密度变化规律反映由各种密度所形成的群体以及组成群体的个体之间相互作用的规律 ∀针对前
人推导植物种群自然稀疏模型时生长过程用 ²ª¬¶·¬¦曲线的缺陷 o即 ²ª¬¶·¬¦曲线描述种群的最大增
长速率在 Κ/ u ) ) ) 曲线拐点处 o这有时与实际不符 o因为最大增长率有可能在容纳量一半时 o也有可
能在容纳量一半之前或之后 o本文根据生长的密度理论和若干假设 o在前人对植物种群自然稀疏研究
的有关理论法则基础上 o推导出一种能描述植物种群密度变化全过程的理论模型 Ν = ¬¨³( α¯ ±u ϖ +
β¯ ±ϖ + χ) ∀由于不同生境条件 o杉木人工林种群的环境容纳量产生一定的差异 o即生境的差异使种群
密度自我调节的强度表现不同 o生境好时 o种群调节控制的强度高 o调控灵敏度强 ~生境差时 o调节控制
强度低 o调控灵敏度弱 ∀因此引入用优势高 Η表示的不同立地条件林分类型参数值 }α = αt Ηβt , β =
sst 林 业 科 学 vy卷
αu Ηβu , χ = αv Ηβv o从而系统 !全面反映杉木人工林种群自然稀疏规律随立地条件变化而变化的机理 ∀
这样得到适用于杉木人工林不同立地条件 !不同发育阶段的自然稀疏规律模型 } Ν = ¬¨³[ αt Ηβt ±¯u ϖ+
αu Ηβu ±¯ϖ + αv Ηβv] ∀利用收集的杉木人工林种群密度变化资料建立了其自然稀疏机制模型 o其回归
优度为 |x1x h o说明模型拟合效果较好 o可应用于指导杉木人工林经营过程的密度管理与密度控制 ∀
v种不同自然稀疏模型比较 !分析表明 o本文所推导出的植物种群密度变化规律模型具有较强的优越性
和较高的准确性 o可在其它植物种群自然稀疏机制研究中应用 ∀
本文建立的自然稀疏机制模型ktwl式适用于不同立地条件 !不同类型林分的各发育阶段的植物种
群自然稀疏规律研究 o从而克服了前人模型只适用于某一林分整个生长过程的自然稀疏规律研究的局
限性 ∀但是由于该模型为非线性模型 o因此必须选择适当的非线性拟合方法加以拟合 o非线性模型的
拟合方法主要有夸麦方法 !v次设计法 !改进单纯形法等方法 o本文提出采用新的最优搜索方法 ) 遗传
算法来实现模型的最优拟合 ∀实例拟合结果表明 o该方法具有较强的非线性拟合能力 o是生态学 !生物
学及林学领域大量非线性模型的理想拟合方法 ∀
参 考 文 献
安藤贵 q同龄单纯林 Ν密度管理 Κ关 9 κ生态学的研究 q林试研报 ot|y{ outs }t ∗ txu
陈 辉 o何忠明 o洪 伟 q杉木人工林密度效应模型的研究 q福建林学院学报 ot||u otukvl }uzz ∗ u{u
方精云 q一种描述植物种群自然稀疏过程的经验模型 q林业科学 ot||x ovtkvl }uwz ∗ uxv
洪 伟 o吴承祯 qפ¼¯ ²µ幂法则模型的遗传算法最优拟合研究 q福建林学院学报 ot||z otzktl }t ∗ x
洪 伟 o吴承祯 q闽北杉木人工林密度效应新模型 q浙江林学院学报 ot||y otvktl }tx ∗ us
李凤日 q林分密度研究评述 ) ) ) 关于 vru乘则理论 q林业科学研究 ot||x o{ktl }ux ∗ vu
唐守正 q同龄纯林自然稀疏规律的研究 q林业科学 ot||v ou|kvl }uvw ∗ uwt
吴承祯 o洪 伟 q用遗传算法改进约束条件下造林规划设计的研究 q林业科学 ot||z ovvkul }tvv ∗ twt
吴承祯 o洪 伟 q一元材积方程 ς € ¤∆¥和遗传算法最优拟合研究 q西南林学院学报 ot||y otykvl }tyy ∗ tzt
张大勇 o赵松林 q森林自疏过程中密度变化规律的研究 q林业科学 ot|{x outkwl }vy| ∗ vzw
只木良也 q竞争密度效果 ρ基 Κ 7 ? 干材积收获予测 q林试研报 ot|yv otxw }t ∗ t|
‹¤³³¨µoq°²³∏¯¤·¬²± ¥¬²¯²ª¼ ²© ³¯¤±·¶q²±§²±}„¦¤§¨ °¬¦°µ¨¶¶ot|zz
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