全 文 ：武汉植物学研究 2003, 21 (3) : 221～ 225
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
闽北天然阔叶林生长模型的研制及应用Ξ
江希钿, 杨主泉
(福建农林大学林学院, 福建南平　353001)
摘　要: 以闽北地区无人为干预的天然阔叶林为对象建立林分生长模型并提出预估方法。当森林经理调查获得小
班各林分因子后, 应用作者研制的林分生长模型及预估方法, 可以对无人为干预的天然阔叶林小班森林资源数据
进行连续预估和动态更新。还以最大密度林分株数和平均胸径存在的幂函数关系为依据, 提出了林分相对密度指
标, 并从理论上推导出一个自然稀疏模型, 为掌握林分密度动态和应用生长模型、实现无人为干扰林分的动态预估
提供了一条切实可行的途径。
关键词: 天然阔叶林; 生长模型; 小班; 相对密度; 自然稀疏
中图分类号: S759. 8　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2003) 0320221205
Con struction and Appl ica tion of Stand Growth M odel
for Natura l Broad- leaved Forests in North Fuj ian
J IAN G X i2D ian, YAN G Zhu2Q uan
(F orestry Colleg e, F uj ian A g ricu ltu re and F orestry U n iversity , N anp ing, Fu jian　353001, Ch ina)
Abstract: Basing on the natu ra l b road2leaved fo rest w h ich w as no t in tervened by hum an beings in
the no rth of Fu jian, the grow th model fo r the stand w as estab lished and the fo recast m ethod w as
pu t fo rw arded. A fter ob ta in ing each stand facto r of the subcompartm en t in fo rest ry m anagem en t
invest iga t ion, the subcompartm en t fo rest ry resou rce dates of the fo rm er stand can be fo recasted
con t inually and renew ed dynam ically by u sing the model and the m ethod, the stand rela t ive den si2
ty index w as po sed and a natu ra l th in model w as pu t fo rw arded academ ically basing on the pow er
funct ion rela t ion sh ip betw een the stand individual of the m ax im um den sity and average b reast2
heigh t d iam eter, a p ract ica l and po ssib le w ay w as affo rded to m aster the dynam ical den sity of the
stand and u se the grow th model to fo recast tha t stand dynam ically.
Key words: N atu ra l b road2leaved fo rest; Grow th model; Subcompartm en t; R ela t ive den sity;
N atu ra l th in
　　天然阔叶林是森林生态系统中功能最为完备、
结构最为复杂的组成部分, 是地球上生物物种的主
要基因库和储存库之一, 是维护陆地生态平衡、促进
生态良性循环的最为重要和不可替代的基本单元。
为了保护好天然阔叶林, 实现天然阔叶林的经营管
理和可持续经营, 就必须及时准确地掌握天然阔叶
林的资源状况, 尤其是资源数据的动态变化情况。在
我国的森林资源调查体系中, 森林经理调查将林业
基层单位的森林资源落实到小班, 是作业设计调查
和经营管理的基础材料。对于有人为经营活动的小
班, 其资源数据的变化可由作业验收成果体现, 但对
于无人为干预的小班, 其林分因子的动态变化需要
人们根据林木的生长规律作出恰当的估计。目前, 实
现无人为干预小班资源数据更新的常用方法之一是Ξ 收稿日期: 2002209223, 修回日期: 2002212208。基金项目: 福建省自然科学基金资助项目 (B0010019)。作者简介: 江希钿 (1958- ) , 男, 福建古田人, 教授, 从事森林经营管理研究。
生长模型法, 该法已在人工林中得到应用[1 6 ]。由于
天然阔叶林多为混交林, 组成树种多, 又缺乏天然阔
叶林树种生长发育规律的系统性研究, 使得天然阔
叶林生长模型的研究和在小班资源数据更新中的应
用尚处于探索和试验阶段[7, 8 ]。为此, 笔者在以往人
工林生长模型研究的基础上, 以闽北林区的天然阔
叶林为研究对象, 探讨了天然阔叶林生长模型的建
模和预估技术, 旨在为及时有效地更新天然阔叶林
的小班资源数据提供一种切实可行的方法。
1　研究区自然概况
闽北是福建省的重点林区, 位于福建北部, 地理
位置为东经 117°～ 119°, 北纬 26°～ 28°, 属于丘陵山
区, 一般海拔在 500～ 1 000 m。该区气候属于中亚热
带季风气候区域, 温暖湿润, 雨量充沛, 湿度大, 阴天
多, 年平均气温 14～ 19℃, 极端最高气温 3917℃, 在
高海拔处的极端最低温度- 1115℃, 年平均降水量
1 500～ 1 900 mm , 雨量分布不均, 最大在7～ 8月, 最
小在1～ 2月, 年蒸发量1 200～ 1 500 mm , 相对湿度
为80%～ 85%。土壤主要为发育在花岗岩、砂岩、片
麻岩、页岩等成土母岩上的红壤和黄红壤。通常土层
深厚, 质地为轻壤至中粘壤, 土壤肥沃。该区典型地
带性森林植被为天然次生的常绿阔叶林, 主要建群
种为米槠 (Castanop sis ca rlesii)、栲树 (C. f a rbesii)、
甜槠 (C. ey rei)、苦槠 (C. sclerop hy lla) 等壳斗科和木
兰科树种, 主要人工植被为温暖湿润性针叶林, 群落
组成种主要有杉木 (Cunn ing ham ia lanceola ta )、马
尾松 (P inus m asson iana)等。
2　基础材料
以闽北地区 1993 年和 1998 年两次森林资源连
续清查且未受人为干扰的 252 块天然阔叶林固定样
地资料作为本次研究的基础数据。每块样地面
积为 66617 m 2, 经内业整理汇总, 得到样地主要测
树因子分布范围: 平均年龄5～ 7 5 a ; 平均胸径
516～ 3218 cm ; 平均高 415～ 2615 m ; 株数 300～
5 130 株öhm 2; 蓄积量 1016～ 55212 m 3öhm 2; 断面积
413～ 5311 m 2öhm 2。
3　生长模型的构建
3. 1　地位级指数
天然林立地质量的评价问题, 前人已作过许多
研究[9 13 ] , 但并未取得令人满意的结果。根据我国森
林经理调查规定, 固定样地和小班调查中的树高因
子是优势树种的平均高而不是优势木的平均高, 本
研究利用林分平均高与平均年龄所得到的地位级指
数作为评定闽北天然阔叶林立地质量的指标。选用
的平均高生长曲线形式为 Ko rf 方程, 根据固定样地
材料, 采用改进单纯形法迭代求其参数, 结果如下:
　 H = 25. 515 9 exp (- 2. 412 8öT 0. 352 6) ,
　 R = 0. 783 6 。 (1)
式中: H 为林分平均高, T 为林分平均年龄。
取基准年龄 30 a, 采用比例法得到地位级指数
(L )的计算公式:
　 L = H exp [ 2. 414 8 (1öT 0. 352 6- 1ö300. 352 6 ] 。 (2)
3. 2　密度指标
林分密度指标是反映林分生长空间拥挤程度的
数量测度, 是影响林分生长和产量的一个极为重要
的因素, 通常用单位面积上的林木株数和平均木的
大小来衡量现实林分内林木间拥挤程度[14 ]。为便于
研究和应用, 笔者提出用相对密度来描述闽北天然
阔叶林的林分密度并据以建立生长模型。
相对密度是指现实林分单位面积上的林木株数
N 与相同条件下最大密度林分单位面积株数N f 之
比值, 用 P 表示, 即
P = N öN f 。 (3)
采用 (3)式来评定现实林分的密度, 关键是确定
最大密度林分单位面积上的林木株数。据研究, 在未
经间伐的、具有最大密度的林分中, 单位面积株数
(N f )与林分平均胸径 (D )之间呈幂函数关系[15 ] , 即
N f = aD - b, (4)
该式描述了植物种群在某一平均胸径时所能承受的
最大密度的能力, 又称为最大密度线。在最大密度线
上, 株数和平均胸径所存在的这一关系受林分年龄
和立地质量的影响很小[7, 8, 14 17 ] , 因此, 可以最大密
度林分的株数和平均胸径之间的这一稳定关系为参
照, 将现实林分的株数与具有相同平均胸径时最大
密度林分株数的比值作为林分密度指标来评定现实
林分内林木间的拥挤程度。这样, (3)式的相对密度
可表达为:
P = N öaD - b。 (5)
在所收集的闽北天然阔叶林固定样地中, 分别
不同的平均胸径选择具有单位面积最大株数的
35 块样地, 用最小二乘法拟合 ( 4) 式, 求得 a =
97 178135, b= 11420 9, R = 01963 6。
3. 3　断面积模型
在林分生长收获预估体系中, 林分断面积既是
用来预估材积收获的重要变量, 又是被估计的主要
222 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
因子。由于林分断面积具有较高的稳定性和预估性,
且在森林调查中容易测定, 所以, 林分断面积模型是
生长收获预估的主要建模对象。现选用Ko rf 方程描
述闽北天然阔叶林断面积生长过程[18 ] , 方程形式如
下:
G= a×esp (- b3 t- c) 。 (6)
(6) 式中的G 为林分每公顷断面积, t 为林分年
龄。森林的生长量和收获量主要取决于年龄、立地和
密度, 因此, 对于无人为干预的林分来说, 要使断面
积模型达到良好的拟合效果, (6)式还应包括立地和
密度。对某立地而言, 方程中的渐近参数 a 反映了该
立地上林分断面积的最大值, 与林分密度无关, 故 a
为地位级指数的函数, 据研究可表达为 a= b1L b2。参
数 c 反映生长曲线形状, 与林分相对密度 P 有关,
同样可用幂函数表达, c= b4P b5。至于 b3, 对于不同立
地和密度均取为同一常数, 由此得到闽北天然阔叶
林断面积生长模型:
G= b1L b2 exp [ - b3ötb4P b5 ] 。 (7)
以断面积的残差平方和最小作为目标函数, 采
用改进单纯形法进行优化求解, 结果为: b1 =
161130 7; b2 = 01857 2; b3 = 31257 9; b4 = 0. 258 3;
b5= 11019 6; R 2= 01955 4。
3. 4　林分收获模型
林分收获量 (蓄积量)是林分生长收获预估体系
中所要预估的最重要因子, 收获模型精度的高低直
接影响到生长模型的使用效果。预估林分收获量的
方法有多种, C lu t ter [19 ]以林分年龄 T、立地L、每公
顷断面积G 为辅助变量, 提出了如下的林分每公顷
蓄积量M 预估模型:
lnM = a0+ a1L + a2 lnG+ a3öT 。 (8)
据我们研究, 该模型对闽北天然阔叶林是适用
的, 其参数为 a0 = 11081 1, a1 = 01068 56, a2 =
01992 4, a3= - 41213 6, R = 01996 9。
3. 5　自然稀疏模型
在具备现时林分实际观测值的基础上, 应用生
长收获模型预估未来林分任意时刻的林分调查因
子, 关键是掌握林分的密度动态。对于无人为干预的
自然生长的林分而言, 密度动态体现在林分的自然
稀疏过程, 为此, 笔者从理论上提出一个自然稀疏模
型, 为应用生长收获模型预估无人为干预林分的生
长动态提供科学依据。
3. 5. 1　模型的推导　在林分的自然生长过程中, 随
着年龄和直径增大株数减少, 株数减少的速率和林
分的密度有关。基于最大密度的林分单位面积株数
(N f )与平均胸径存在幂函数关系 (4) 式, 将其取对
数后再微分, 可得最大密度林分的自然稀疏方程:
d lnN f
d lnD = - b 。 (9)
(9)式描述了最大密度线 (即相对密度为 1) 林
分在自然稀疏过程中单位面积株数随平均胸径的增
加而减小的变化规律。但在现实林分中, 大量的是相
对密度小于 1 的林分, 相对密度在林分生长过程中
随时间而变化, 因而自然稀疏规律要比相对密度为
1 的林分复杂得多, 且 (9)式不再成立。因此, 研究相
对密度小于 1 的一般林分自然稀疏规律更具有普遍
性和实用性, 在林分密度管理和生长动态模拟中有
重要作用。
根据林分在自然生长过程中, 株数随平均胸径
的增大而减小, 且减少的速率和林分的相对密度有
关这一特性, 可将一般林分的自然稀疏微分方程形
式写为:
d lnN
d lnD = - bf (P ) , (10)
其中: f (P )是相对密度的函数。相对密度越大, 林木
间竞争就越激烈, 种群密度自我调控能力越强, 自然
稀疏越快, 所以 f (P ) 应是 P 的增加函数。当 P = 1
时, 林分成为最大密度林分, 这时 (10) 式应等于 (9)
式。
不妨假设: f (p ) = P rn = (N öaD - b) r, 将其代入
(10)式, 得到一般林分自然稀疏微分方程:
d lnN
d lnD = - bp
r
= - b ( N
aD - b
) r, (11)
该式描述了一般林分, 包括最大密度的林分在自然
稀疏过程中林分株数、平均胸径和相对密度之间的
关系。其中 b 称为自然稀疏率, Χ称为自然稀疏指
数。作为特例, 对于最大密度的林分, P = 1, 此时
(11)转化为 (9)式。对 (11)式取积分, 可得:
N - Χ= a - rD Χ　b + C , (12)
其中C 是由初始条件确定的积分常数。设林分初始
胸径D 1, 初始株数N 1, 可求得C = N - Χ1 - Α- ΧD Χ　b1 。再
将C 值代入 (12)式, 最后得到:
N - Χ= a - ΧD Χ　b - a - ΧD Χ　b1 + N - Χ1 , (13)
该式即为本文提出的一般林分自然稀疏模型, 它描
述了存活株数与平均胸径随时间变化的关系。
3. 5. 2　参数估计　在自然稀疏模型 (13) 中, 参数
a、b 由最大密度线 (4) 式给出, 自然稀疏指数 Χ则要
采用固定样地的复测资料进行估计。其作法是把相
邻两次样地的观测值作为一对复测资料, 组成 n 对
样本, (D 0i, N 0i, D i, N i) , 其中D 0i、N 0i表示第 i 样地
322　第 3 期　　　　　　　　　　　　　江希钿等: 闽北天然阔叶林生长模型的研制及应用
初测平均胸径和单位面积上的林木株数,D i、N i 表
示第 i 样地复测平均胸径和单位面积上的林木株
数, 以复测时的每公顷株数实际值N i 和理论值Nδ i
(根据D 0i、N 0i、D i 按 (13) 式求出Nδ i) 的残差平方和
最小为目标函数, 采用黄金分割法迭代求解自然稀
疏指数 Χ。
利用闽北天然阔叶林固定样地材料, 迭代求得
自然稀疏指数为Χ= 1187, 株数剩余标准差为87株ö
hm 2, 相关指数R 2 为 01958 0, 因此可认为 (14) 式拟
合效果显著, 能较好地描述闽北天然阔叶林自然稀
疏密度变化规律。
4　生长模型的应用
以森林经理调查所获得的小班调查因子的实测
值为基础, 利用林分生长模型进行森林资源数据的
预估和更新, 需对以下林分因子的预估模型加以变
型。
4. 1　蓄积量预估
森林生长过程中, 立地质量保持不变, 即地位级
指数为常量, 而林分蓄积量、断面积随年龄的变化而
发生变化, 这样, 利用两期的林分蓄积量、断面积、年
龄, 通过消去林分收获模型中的参数 a3, 可以得到
林分蓄积量动态预估模型:
lnM 2 = T 1T 2 lnM 1+ a0
(1- T 1T 2 ) + a1L (1-
T 1
T 2
) +
　a2 ( lnG 2- T 1T 2 lnG 1) 。 (14)
式中:M 1、M 2 分别为前期和后期的林分蓄积量, G 1、
G 2 分别为前期和后期的林分断面积, T 1、T 2 分别为
前期和后期的林分年龄,L 为地位级指数。
4. 2　断面积预估
利用前后两期的林分断面积、相对密度和年龄,
通过消去林分断面积模型中的参数 b3, 得到林分断
面积动态预估模型:
G 2= b1exp - ( lnb1+ b2 lnL - lnG 1)×T
b4P
b5
1
1
T
b4P
b5
2
2
。 (15)
式中: P 1、P 2 分别为前期和后期的林分相对密度。
4. 3　相对密度的预估
在断面积动态预估模型 (15) 式中, 还需估计后
期林分的相对密度 P 2, 否则, 无法实现林分断面积
和蓄积量的动态预估。对于无人为干预的林分来说,
林分按自然稀疏的方式生长, 因此, 要利用自然稀疏
模型并配合断面积模型, 才可解决后期林分相对密
度的估计问题。
根据林分断面积G、株数N 、平均胸径D 之间
存在的函数关系: G = Π×D 2×N ö40 000, 由相对密
度的定义 (5)式, 可得:
　P = N
aD - b
= a
- 1 (40 000Π ) 0. 5b×N 1- 0. 5b×G 0. 5b。 (16)
上式中的N 和 G 是时间的函数, 且对任意时间 T
均成立, 因此, 可分别用前期的 T 1、N 1、G 1 和后期的
T 2、N 2、G 2 代入 (16)式后并相除, 得:
　　P 2P 1 = (
N 2
N 1
) 1- 0. 5b× (G 2G 1 )
0. 5b。 (17)
根据相对密度的定义 (5)式, 可把自然稀疏模型
(13)式写成:
　　 (N 2N 1 )
Χ
=
1- P Χ2
1- P Χ1 , (18)
将其代入 (17)式, 并经整理得:
　　P 2= P 1 (1- P
Χ
2
1- P Χ1 ) 1- 0. 5bΧ × (G 2G 1) 0. 5b。 (19)
(19)式以隐函数的形式给出了自然稀疏过程中林分
相对密度和年龄的关系, 且G 2 由断面积动态预估模
型 (15)式估计给出, 因此, (15)式和 (19)式是相互估
计的。实际求算时, 应把 (15)式和 (19)式联立, 采用
迭代法同时得到 P 2 和G 2 的估计值。
4. 4　平均胸径和株数的预估
在求得后期 P 2 和 G 2 估计值的基础上, 基于全
林整体模型相容性思想, 按照林分断面积、平均胸径
和株数存在的函数关系及相对密度的定义, 可得后
期林分平均胸径D 2 和株数N 2 的预估式:
　　D 2= (40 000×G 2Π×a×P 2 ) 12- b , (20)
　　N 2= 40 000×G 2öΠöD 22。 (21)
4. 5　应用实例
通过森林经理调查, 获得某一小班前期林分因
子为: 年龄 T 1 = 20 a; 平均高 H 1 = 13 m ; 断面积
G 1= 21194 m 2öhm 2; 株数 N 1 = 1 065 株öhm 2; 平均
胸径D 1= 1612 cm ; 蓄积量M 1= 14114 m 3öhm 2。现
以此为基础数据, 预估该小班后期 (T 2 分别为 25、
30、35、40 a)林分因子。
首先, 根据林分年龄和平均高按 (2)式确定林分
地位级指数L , 并据以预估后期林分平均高H 2。其
次, 根据前期林分株数和平均胸径按 (5)式确定前期
林分相对密度 P 1, 并用 (15) 和 (19) 式估计后期林分
相对密度 P 2 和断面积G 2, 然后, 由 (20) 和 (21) 式获
得后期林分平均胸径D 2 和株数N 2。最后, 把地位级
指数L、后期林分年龄 T 2 和断面积估计值G 2 代入
(14)式, 求得后期蓄积量M 2。表 1 给出了上述林分
因子的预估结果。
422 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 21 卷　
表 1　天然阔叶林林分因子预估值
T able 1　T he stand facto r’s fo recast value of the natu ral b road2leaved fo restry
年龄 (a)
A ge
平均胸径 (cm )
A verage diam eter
b reast heigh t
平均树高 (m )
A verage tree heigh t
株数 (p lan tsöhm 2)
T rees
断面积 (m 2öhm 2)
Basal area
蓄积量 (m 3öhm 2)
V o lum e
20 16. 2 13. 0 1 065 21. 94 141. 4
25 17. 9 13. 9 1 008 25. 45 170. 2
30 19. 7 14. 5 951 28. 88 198. 0
35 21. 4 15. 1 895 32. 13 224. 1
40 23. 0 15. 6 844 35. 15 248. 3
　　在森林生长收获预估体系中, 断面积模型是核
心, 蓄积量是预估的最重要因子。为说明闽北天然阔
叶林生长模型的实际使用效果, 用未参加建模的 52
块固定样地的复测资料, 对断面积和蓄积量的动态
预估模型作适用性 F 检验, 并计算系统误差S , 检验
结果为: 断面积模型 F = 1127< F 0. 05 (2, 50) = 3118,
S = - 0126% ; 蓄 积 量 模 型 F = 11629 < F 0. 05
(2, 50) = 3118, S = 2156%。由此可见, 断面积和蓄
积量动态预估模型的预估值和实际值差异不显著,
实际应用误差小, 精度高。
5　结论
根据林分平均高和年龄的关系建立地位级指数
模型, 可以充分利用以往森林经理调查和一类清查
的测高数据, 评定天然阔叶林的立地质量。
以最大密度林分株数和平均胸径存在的幂函数
关系, 且这一关系受年龄和立地影响很小为依据, 提
出了林分相对密度指标, 该密度指标能较为客观地
反映天然阔叶林林分生长空间的拥挤程度, 且简单
直观, 应用方便。
在林分生长模型系统中, 断面积模型是核心, 蓄
积量是预估的最重要因子, 密度动态则是实现预估
的关键。我们根据最大密度林分株数和平均胸径存
在的幂函数关系及相对密度定义, 从理论上推导出
一个新的自然稀疏模型, 为应用林分生长模型进行
森林资源的动态预估提供了一条切实可行的途径。
通过森林经理调查获得小班各林分测树因子
后, 应用本研究提出的林分因子预测的具体过程, 可
以实现天然阔叶林的平均高、平均胸径、株数、断面
积、蓄积量等因子的动态预估和连续更新, 这种资源
更新的方法在森林经营和管理中有实际应用价值。
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522　第 3 期　　　　　　　　　　　　　江希钿等: 闽北天然阔叶林生长模型的研制及应用