全 文 ： 第 vy卷 第 y期u s s s年 tt 月
林 业 科 学
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中国东北样带k‘∞≤ ×l森林区域中
主要树种空间分布特征
陈雄文 张新时 周广胜 陈锦正
k中国科学院植物研究所植被数量生态实验室 北京 tsss|vl
摘 要 } 本文用地统计学与分形方法对中国东北样带中 ty个主要树种k属l的空间分布特征进行分析得
出 }山杨 !蒙古栎 !色木槭和白桦的斑块大小在 vzu ®° 左右 o红松 !黄檗 !枫桦 !椴 !胡桃楸 !榆 !水曲柳 !花曲
柳 !黑桦 !云杉 !臭松和落叶松的斑块都在 ts ®°以下 ∀通过克里格方法得到各树种在样带中的分布区域 o黑
桦 !山杨 !椴 !蒙古栎分布于整个研究区 o大多数树种分布在 tusβ∞ ∗ tvtβ∞之间 o根据分布位置得到树种的耐
旱能力等级 ∀耐旱能力中等的黄檗 !胡桃楸 !花曲柳 !榆和水曲柳的分维数最高 o它们的空间结构比不耐旱与
耐旱的树种复杂 ∀
关键词 } 树种空间分布特征 o东北样带 o地统计学 o分形
收稿日期 }t|||2sx2tv ∀
基金项目 }国家自然科学基金重点项目 o批准号 }v|zvstts ∀
ΣΠΑΤΙΑΛ ∆ΙΣΤΡΙΒΥΤΙΟΝ ΧΗΑΡΑΧΤΕΡΙΣΤΙΧΣ ΟΦ ΜΑϑΟΡ ΤΡΕΕ
ΣΠΕΧΙΕΣ ΑΤ ΝΕΧΤ ) ΓΕΟΣΤΑΤΙΣΤΙΧΣ ΑΝ∆ ΦΡΑΧΤΑΛ ΜΕΤΗΟ∆Σ
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( ΛΘςΕ Ινστιτυτε οφ Βοτανψ, Χηινεσε Αχαδε µ ψ οφ Σχιενχεσ Βειϕινγ tsss|v)
Αβστραχτ : ׫¨ ¶³¤·¬¤¯ ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶²©§¬¶·µ¬¥∏·¬²±©²µty °¤­²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶kª¨ ±∏¶l ¤·‘∞≤ × º«¬¦«¬¶
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Ποπυλυσ δαϖιδιανα , Θυχερχυσ µονγολιχα , Αχερ µονο ¤±§ Βετυλα πλατψπηψλλα º µ¨¨ ¤¥²∏·vzu ®° o¥∏··«¨
³¤·¦«¶¬½¨ ©²µΠινυσ κοραιενσισ, Πηελλοδενδρον αµ υρενσε , Βετυλα χοστατα , Τιλιᶳ³qoϑυγλανσ µ ανδσηυρι2
χα, Υλµ υσ ¶³³qoΦραξινυσ µ ανδσηυριχα , Φραξινυσ ρηψνχηοπηψλλα , Βετυλα δαηυριχα , Πιχεα ¶³³qoΑβιεσ
νεπηρολεπισ, Λαριξ ¶³³q º µ¨¨ ¯¨ ¶¶·«¤± ts ®° q׫¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ²©·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶kª¨ ±∏¶lº µ¨¨ ©¬ª∏µ¨§²∏·¥¼
®µ¬ª¬±ªqΒετυλα δαηυριχα , Ποπυλυσ δαϖιδιανα , Τιλια ¶³³¤±§ Θυχερχυσ µονγολιχα º µ¨¨ §¬¶·µ¬¥∏·¨§¬±·«¨
º«²¯¨¶·∏§¼ ¤µ¨¤©µ²° tvsβ∞ ∗ tvtβ∞¶²·«¤··«¨ ¼ «¤§¶·µ²±ª§µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ o«²º √¨ µ¨oΛαριξ ¶³³qoΑ2
βιεσ νεπηρολεπισ, Πιχεᶳ³qoΒετυλα πλατψπηψλλα , Αχερ µονο , Βετυλαχοστατᤱ§ Πινυσ Κοραιενσισ º µ¨¨ ²¯2
¦¤·¨§¬± tuy qyβ∞ ∗ tvt qvβ∞¶²·«¤··«¨ ¼ «¤§¶·µ²±ª§µ²∏ª«·¬±·²¯ µ¨¤±¦¨ qΠηελλοδενδρον αµ υρενσε , ϑυγλανσ
µ ανδσηυριχα , Φραξινυσ µ ανδσηυριχα , Υλµ υ󶳳q¤±§ Φραξινυσ ρηψνχηοπηψ º«¬¦« ²¯¦¤·¨§¬± tux q|β∞
∗ tu| qtβ∞ «¤§°¬§§¯¨¦¯¤¶¶²©§µ²∏ª«··²¯ µ¨¤±¦¨ o¶²·«¤··«¨ ¼ «¤§·«¨ «¬ª«¨¶·¤√ µ¨¤ª¨ ©µ¤¦·¤¯ §¬° ±¨¶¬²±¤±§
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Κεψ ωορδσ: ≥³¤·¬¤¯ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ¦«¤µ¤¦·¨µ¬¶·¬¦¶©²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶o‘²µ·«¨ ¤¶·≤«¬±¤ ×µ¤±¶¨¦·oŠ ²¨¶·¤·¬¶·¬¦¶o
ƒµ¤¦·¤¯
树木种群在自然界中由于受个体 !种群以及与环境之间相互作用的影响 o存在着一定的空间分布
特征 ∀如果一种群在某一区域分布较多 o在其邻近区域分布也较多 o而在其他区域的密度较小 o那么这
种群在该区域与邻近区域存在空间正自相关 o反之则为负自相关k≤ ¬¯©© ετ αλ. ,t|zvl ∀空间自相关现象
中样本间空间相关的假设 o这是它与传统的生物统计学方法根本不同 o因为传统的生物统计学的基本
假设为样本之间相互独立 o不同的空间位置上具有相同的概率分布k≤ ¬¯©© ετ αλ. ,t|zv ~t|{tl ∀为了解
决空间的相关性问题 o一些起源于地质学和其它学科的分析方法k如变异函数 !自相关 !分形l被引用到
生态学与环境科学的研究中k≥¦«²·½®² ετ αλ. , t|{| ~• ²¶¶¬ετ αλ. ,t||ul ∀中国东北样带k‘∞≤ ×l是中纬
度温带以降水为驱动因素的国际地圈 ) 生物圈kŒŠ…°l陆地样带之一 ∀它沿北纬 wv1xβ o东经 ttuβ ∗
tvt1xβ设置 o东西延伸约 tyss ®° ∀样带东部起于中 !俄 !朝边界的沿海山地与河口 o向西经吉林延边和
长白山及张广才岭 o最后止于内蒙古与蒙古人民共和国边界的二连浩特 ∀降水从东部的 {ss °°r¤降至西部
的vss °°r¤∀从陆地植被类型上反映着红松针阔叶混交林 ) 蒙古栎落叶阔叶林 ) 温带草原的空间更替系列
k张新时等 ot||zl∀对该样带东部森林区域中树木种群的空间分布特征进行研究 o将有助于揭示在气候 !环境
以及干扰梯度下森林树种分布的特征 o有利于加快环境变化对于森林植被影响的研究 ∀
t 研究方法及步骤
111 样地及数据
本研究采用位于 ‘∞≤ × 样带内的吉林省 u{z个固定样地 t|{|年的调查资料 ∀固定样地的设置处
于公里网格的交点 o面积约 yss °u o一般每隔 w ®°设置 t个 o纵距为 w{ty !w{us和 w{uw ®° o横距从
utxww ∗ uuy{w ®° o约在北纬 wv1xβ左右 o东经 tuvβ ∗ tvtβ之间 o见图 t ∀对每个样地记录分别统计各树
种k属l数量 !胸径等 ∀样地中主要乔木树种k属l有红松k Πινυσ κοραιενσισ,简记为 °®l !山杨k Ποπυλυσ
δαϖιδιανα ,°§l !黄檗k Πηελλοδενδρον αµ υρενσε , °¤l !蒙古栎k Θυχερχυσ µονγολιχα , ± °l !枫桦k Βετυλα
χοστατα ,…¦l !色木槭k Αχερ µονο , „ °l !椴k Τιλιᶳ³o×l !胡桃楸kϑυγλανσ µ ανδσηυριχα ,°l !榆k Υλµ υσ
¶³³qo˜l !水曲柳k Φραξινυσ µ ανδσηυριχα ,ƒ °l !白桦k Βετυλα πλατψπηψλλα ,…³l !花曲柳k Φραξινυσ ρηψν2
χηοπηψλλα ,ƒµl !黑桦k Βετυλα δαηυριχα ,…§l !云杉k Πιχεα ¶³³qo°l !臭松k Αβιεσ νεπηρολεπισ, „±l和落叶松
k Λαριξ ¶³³qol ∀
图 t 中国东北样带上样地位置
ƒ¬ªqt °¯ ²·¯²¦¤·¬²± ²± ‘∞≤ ×
112 变异函数计算和克里格插值
变异函数的定义为k≤ ¤¯µ®ot|z|l }
Χ(η) = (t/ u) 3 Ε[ Ζ( ξ) − Ζ( ξ , η)] u
式中 }η为步长或距离滞后 , Ε表示数学期望 , Ζ( ξ)为在位置 ξ 处的变量值 , Ζ( ξ , η)为位置 ξ n η的
变量值 ∀在实际工作中由于采样点往往是离散的 o上式可改写为 }
Χ(η) = tu Ν(η) Ε
Ν(η)
ι = t
[ Ζ( ξι) − Ζ( ξι+ η)] u
式中 }Ν(η)为距离等于 η的点的对数 , Ζ( ξι)为处于点 ξι处变量的实测值 , Ζ( ξι n η)为点 ξι n η处变量
的实测值 ∀然后 ,用克里格插值法进行线性无偏的最优估值 ∀
113 分维数的计算
对于分形结构 o变异函数可表示成下式k ¤±§¨ ¥¯µ²·ot|zz ~t|{ul }
Χ(η) = (η/ Κ)u Η
式中 }Κ为常数 , Η为 ‹∏µ¶·指数 ∀ Η与分维间的关系是 : Η € v p ∆ , ∆为分维数 ∀
u 结果与分析
从表 t可见 o由于受收集数据的限制 o仅考虑东西方向 ∀除了山杨( Ποπυλυσ δαϖιδιανα) !蒙古栎
k Θυχερχυσ µονγολιχαl !色木槭k Αχερ µονοl和白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl的变程在 vzu ®°左右 o其他各
树种的变程都在 ts ®°以下 ∀具有最小变程的树种是云杉k Πιχεα ¶³³ql o它的变程为 w1t ®° ∀变程范
yv 林 业 科 学 vy卷
围在一定程度上反映了自相关性存在的范围 o也就是密度斑块的大小 o多数树种的自相关性局限在 ts
®°范围中 o山杨 !蒙古栎 !色木槭和白桦的自相关性存在于较大的空间 ∀各树种所表现出的变程范围
大小的差异 o主要与该物种的种子或营养体的传播范围以及物种之间的相互竞争作用有关 o树种斑块
的大小综合地体现了各树种耐旱能力 !生长速率以及种子传播速率等生物学特性对于气候 !环境因素
k在本研究中尤其是水分l和对人为干扰的适应 ∀树种变程范围的大小 o对于从景观水平研究树木种群
的分布及动态有非常重要的作用 o如果种群之间的距离小于该种的变程范围 o那么种群在分布上实际
是连续的 o反之 o则是离散的或是孤立的 ∀树木种群的分布及动态有非常重要的作用 o如果种群之间的
距离小于该种的变程范围 o那么种种群在分布上间隔一定的距离的现象 o除了是与其他树种的相互竞
争作用外 o还与该树种快速占领资源和扩展种群有关k  ¤¯¤±¶²±ot||zl ∀斑块范围大小对于判断
 ·¨¤) 种群也有一定意义 ∀
表 1 各树种密度分布理论变异函数的拟合参数
Ταβλ.1 Παραµετερσ οφ τηε µοδελσφορ τηεορετιχ ϖαριογραµ φορ τηε δενσιτψ οφ τρεεσπεχιεσατ ΝΕΧΤ
红松
°®
山杨
°§
黄檗
°¤
蒙古栎
± °
枫桦
…¦
色木槭
„ °
椴
×
胡桃楸
°
榆
˜
水曲柳
ƒ °
白桦
…³
花曲柳
ĵ
黑桦
…§
云杉
°
臭松
„±
落叶松

块金效应
Χs s1st twx s x{w s1ss uy1y ww1v s1st s1st s1sw {1w s s1tu s1st s1st s1t
基台值
Χs n Χ |1{| v{|1| s1|| zvu tt1|t xu1{ tuz1t tt1uv z1z{ {1y| tuw1u t1st t1zw tt1u{ x1yt yy1t
变程 Αs
k®°l {1u vzu |1w vzx w1u vzx1u w1y z1w z1x |1ts vzu y1x |1| w1t x1{ {1t
分布距离
⁄¬¶·µ¬¥∏·¬²±
¯¨ ±ª·«k®°l
u{{ xzz1v wyt1v wzv1v v{w w{t1v w{x1v uww ww|1v vus wss xu wy|1v u{{ uzy wzv1v
图 u 用克里格方法得出中国东北样带中主要树种的分布格局
ƒ¬ªqu × «¨ §¬¶·µ¬¥∏·¬²± ³¤··¨µ±¶²© °¤­²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶²± ‘∞≤ × ¥¼ ®µ¬ª¬±ª
„ }红松 Πινυσ κοραιενσισ …}山杨 Ποπυλυσ δαϖιδιανα ≤ }黄檗 Πηελλοδενδρον αµ υρενσε ⁄}蒙古栎 Θυχερχυσ
µονγολιχα ∞}枫桦 Βετυλα χοστατα ƒ }色木槭 Αχερ µονο Š }椴 Τιλια ¶³³q ‹ }胡桃楸 ϑυγλανσ µ ανδσηυριχα
Œ}榆 Υλµ υ󶳳q }水曲柳 Φραξινυσ µ ανδσηυριχα Ž}白桦 Βετυλα πλατψπηψλλα }花曲柳 Φραξινυσ ρηψν2
χηοπηψλλα  }黑桦 Βετυλα δαηυριχα ‘}云杉 Πιχεᶳ³q ’ }臭松 Αβιεσ νεπηρολεπισ ° }落叶松 Λαριξ ¶³³q
zv 第 y期 陈雄文 }中国东北样带k‘∞≤ ×l森林区域中主要树种空间分布特征
在变异函数基础上 o利用克里格kŽµ¬ªl内插技术 o便得到了各树种在研究区域上的分布范围 o见图
u o除黑桦 !山杨 !椴 !蒙古栎外 o大多数树种分布在 tux1yytzβ‘∗ tvt1uuxxβ‘k横距 uuuvs ∗ uuy{s ®°l
之间 ∀其中落叶松 !臭松 !云杉 !白桦 !色木 !枫桦 !红松主要公布在 tuy1yuytβ‘∗ tvt1uzxsβ‘k横距
uuvs{ ∗ uuy{w ®°l间 o表明这些树种需要湿润的气候 o对于水分的要求比较高 o这些树种也是构成红松
针阔叶混交林的主要树种 ∀而黄檗 !胡桃楸 !水曲柳 !榆 !花曲柳主要分布于 tux1{y{xβ‘∗ tu|1s|{|β‘
k横距 utzvu ∗ uuxs{ ®°l之间 o表明它们对于水分的要求中等 ~黑桦 !山杨 !椴 !蒙古栎的分布范围最广 o
几乎在整个研究区域中都有分布 o反映了这些树种对水分适应性较强 o耐干旱 o抗人为干扰 o所以在研
究区中分布广而偏西 o在环境变干旱而当地森林群落未适应前 o这些种很可能构成当地群落并存在较
长时间 ∀
图 v 中国东北样带上主要树种的分维数
ƒ¬ªqv ƒµ¤¦·¤¯ §¬° ±¨¶¬²± ²© °¤­²µ·µ¨¨¶³¨¦¬¨¶²± ‘∞≤ ×
从图 v可见 o耐旱能力较强分布广泛的黑桦 !山
杨 !椴 !蒙古栎的平均分维数为 t1|w ∀耐旱能力中等
的黄檗 !胡桃楸 !花曲柳 !榆和水曲柳的分维数都大
于 u1s o平均达 u1tzz o以花曲柳最高 o达到 u1wsw ∀
对水分要求较高的落叶松 !臭松 !云杉 !白桦 !色木 !
枫桦和红松的平均分维数约 t1|x o白桦的分维数为
t1{w| o是各树种中最小的 ∀分维数综合反映了各树
种的空间分布结构的复杂程度 o一般认为分维数小 o
结构比较简单 o分维数大 o则结构复杂 ∀树种分布的
结构复杂 o也就是分布的随机性强 ∀树种空间结构
的形成是由生物因素k耐旱能力和传播能力等l !环境因素及干扰有关 ∀黄檗 !胡桃楸 !花曲柳 !榆和水
曲柳的分维数较高 o它们的空间结构比较复杂 o可能是由于它们耐旱能力中等 o在东北样带的水分梯度
及其变化长期作用下 o形成了比较复杂的空间分布结构 ∀相反 o对于水分要求较高和不高的树种 o由于
它们显著受水分的控制或不控制 o反而空间分布结构比较简单 ∀
v 结论
通过对中国东北样带中主要树种的空间相关性研究得到 }
各树种存在明显的空间相关性 o除了山杨k Ποπυλυσ δαϖιδιαναl !蒙古栎k Θυχερχυσ µονγολιχαl !色
木槭k Αχερ µονοl和白桦k Βετυλα πλατψπηψλλαl的斑块大小在 vzu ®°左右 o其他各树种的斑块大小都在
ts ®°以下 ∀
对水分要求中等的黄檗k Πηελλοδενδρον αµ υρενσεl !胡桃楸k ϑυγλανσ µ ανδσηυριχαl !榆k Υλµ υσ
¶³³ql !花曲柳k Φραξινυσ ρηψνχηοπηψλλαl和水曲柳k Φραξινυσ µ ανδσηυριχαl的空间分布结构比其他水分
要求较高和不高的树种复杂 ∀
参 考 文 献
张新时 o高 琼 o杨奠安等 q中国东北样带的梯度分析及其预测 q植物学报 ot||z ov|k|l }z{x ∗ z||
≤ ¤¯µ®Œq°µ¤¦·¬¦¤¯ Š ²¨¶·¤·¬¶·¬¦¶q²±§²± }„³³¯¬¨§≥¦¬¨±¦¨ °∏¥¯¬¶«¨µ¶ot|z|
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