全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 798~809
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

——————————————————
收稿日期: 2007-09-13 接受日期: 2008-01-23
基金项目: 国家自然科学基金(40601014)、中国科学院知识创新工程交叉型重要方向项目(KSCX2-SW-133)和国家杰出青年科学基金(40625015)
感谢中国科学院植物研究所袁文平博士在本项研究气象数据的准备中所给予的帮助
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn
中国东北样带植被净初级生产力时空
动态遥感模拟
张 峰 周广胜*
(中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093)
摘 要 中国东北样带(Northeast China Transect, NECT)是中纬度半干旱区的国际地圈-生物圈计划(IGBP)陆地样
带之一, 是全球变化研究的重要手段与热点。该研究应用生态系统碳循环过程CASA(Carnegie-Ames-Stanford
Approach)模型分析了NECT从1982~1999年植被净初级生产力(Net primary productivity, NPP)的时空变异及其影响
因子。结果表明, 1) 1982~1999年NECT植被NPP为58 ~ 811 g C·m–2·a–1, 平均为426 g C·m–2·a–1, 大体上呈现由东向
西逐渐递减的趋势; 2)研究时段内NECT的总NPP变异范围是0.218 ~ 0.325 Pg C, 平均为0.270 Pg C (1 Pg = 1015 g);
3) NECT的总NPP在过去18年内整体呈显著性增加趋势, 其中从1982~1990年样带NPP呈显著性增加趋势, 而后期
1991~1999样带NPP没有显著性变化趋势; 4)沿NECT不同植被类型对气候变化的响应特征是不同的, 在研究时段
内, 农田、典型草原和草甸草原表现出最大的NPP增加量, 而典型草原、荒漠草原对气候变化表现出高的敏感性; 5)
NECT植被NPP的空间分布格局是由年降水量的分布格局所决定, 而NPP的时间变异则由年降水量、年太阳总辐射
的变化所影响驱动。
关键词 CASA模型 植被净初级生产力 中国东北样带(NECT)
SPATIAL-TEMPORAL VARIATIONS IN NET PRIMARY PRODUCTIVITY
ALONG NORTHEAST CHINA TRANSECT (NECT) FROM 1982 TO 1999
ZHANG Feng and ZHOU Guang-Sheng*
State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Aims Net primary productivity (NPP) and its responses to global climate change have
been important issues of global change research. Accurately estimating spatial patterns and temporal
dynamics of NPP of terrestrial ecosystems is important to human society and is necessary for
understanding the carbon cycle of the terrestrial biosphere. The Northeast China Transect (NECT), one
of the International Geosphere-Biosphere Programme terrestrial transects, is an ideal region for
identifying effects of climate change on spatial-temporal variations in NPP.
Methods We investigated NPP derived from a carbon model (Carnegie-Ames-Stanford Approach,
CASA) and its spatial-temporal variations along NECT 1982–1999 time series data sets of normalized
difference vegetation index (NDVI) at 8 km spatial resolution and paired ground-based information on
vegetation, climate, soil and solar radiation, after validating the CASA model using NPP data from 33
stations along NECT.
Important findings The 18-year averaged annual NPP along NECT was 426 g C·m–2·a–1, ranging
from 58 to 811 g C·m–2·a–1 and decreased from east to west, which is consistent with the distribution of
precipitation. Total annual NPP changed from 0.218 to 0.325 Pg C over the 18 years, with an average of
0.270 Pg C. Two distinct periods (1982–1990 and 1991–1999) of NPP variations were observed,
separated by a sharp reduction during 1990–1991. From 1982 to 1990, a significant increase of 0.007 5
Pg C·a–1 was observed; from 1991 to 1999, annual NPP showed no marked trend. From 1982 to 1999,

4 期 张峰等: 中国东北样带植被净初级生产力时空动态遥感模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.008 799
annual NPP showed a significant increase, accounting for 56.65% of the whole transect, and the largest
annual NPP increase during 1982–1999 appeared in cultivated land, typical steppe and meadow steppe,
accounting for 62.6% of the increment of the whole region, while desert steppe and typical steppe
showed higher sensitivity to climate change. Spatial distribution of NPP along NECT is determined by
the pattern annual precipitation, and temporal variation of NPP is influenced by changes in annual
precipitation and annual total solar radiation.
Key words CASA model, net primary productivity, Northeast China Transect (NECT)
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.008
植被净初级生产力(Net primary productivity,
NPP)作为地表碳循环的重要组成部分, 不仅直接
反映植物群落在自然环境条件下的生产能力, 表
征陆地生态系统的质量状况, 也是判定生态系统
的碳源 /汇和调节生态过程的主要因子 , 在全球
变化以及碳循环中扮演着重要的角色(Ruimy &
Saugier, 1994; Field et al., 1998)。因此, 在过去的
30年中, 植被净初级生产力及其对气候变化的响
应研究一直是全球变化与陆地生态系统的核心内
容之一(IGBP, 1998; Field et al., 1998; Fang et al.,
2003; Piao et al., 2005)。
在区域和全球尺度上, 人们无法直接全面地
进行NPP的测量, 利用模型模拟进行间接估测就
成为一种重要而被广泛接受的研究方法(Cramer
et al., 1999)。在众多的模型中, 鉴于坚实的理论
基础和广泛的应用性, 基于遥感数据的光能利用
率模型是非常有效的, 而且也是最有潜力的研究
手段(Running et al., 2000)。尤其近年来, 基于光
能利用率原理的CASA(Carnegie-Ames-Stanford
Approach)(Potter et al., 1993; Field et al., 1995)模
型被广泛地用于区域陆地净初级生产力(Hicke et
al., 2002a, 2002b; 朴世龙等, 2001; Fang et al.,
2003; Piao et al., 2005, 2006)、全球碳循环(Potter
et al., 1993; Field et al., 1995)和农作物产量
(Lobell et al., 2002; Tao et al., 2005)的评估。这些
研究充分说明, 基于遥感信息的生态过程CASA
模型能够在全球和区域尺度上很好地评估NPP的
动态变化及其时空变异性。然而到目前为止, 区
域水平的NPP时空变异的驱动机制尚未完全清
晰。因为在全球变化研究中, 植被对气候变化的
响应表现出较大的时空异质性(Walther et al. ,
2002), 而且不同植被类型对气候变化具有不同
的敏感性及响应特征(Piao et al., 2005, 2006; Ren
et al., 2007)。
中 国 东 北 样 带 (Northeast China Transect,
NECT)是中纬度半干旱区的国际地圈-生物圈计
划(IGBP)陆地样带之一, 是一条温带以降水为驱
动因素的梯度(张新时等, 1997)。沿样带从西至东,
水分梯度极为陡峭, 东部长白山北麓的降水可达
800 mm, 而西部二连浩特附近却可能低于100
mm, 这样大的水分梯度导致了样带沿线极为丰
富的植被类型 , 从东到西分布有温带针阔混交
林、落叶阔叶林、疏林和灌丛、草甸草原、典型
草原和荒漠草原(高琼等, 1997)。同时, NECT也是
植被生长受到典型大陆季风型气候影响最为显著
的敏感地区之一, 因而, NECT是全球变化研究的
重要手段与热点 (张新时等 , 1997; 周广胜等 ,
2002; Zhou et al., 2002)。
鉴于此 , 本研究应用生态系统碳循环过程
CASA模型对中国东北样带(NECT)植被净初级生
产力时空动态进行遥感模拟研究, 旨在揭示: 1)
中国东北样带NPP空间分布格局及影响因素; 2)
中国东北样带NPP时间变异特征及环境驱动; 3)
中国东北样带不同植被类型NPP的时空变异及其
对气候变化响应特征的差异。
1 数据来源与数据预处理
1.1 研究区域概况
中国东北样带位于112º~130º30′ E范围内 ,
沿43º30′ N为中线设置, 东西长约1 600 km, 样带
宽跨42º~46ºN, 南北幅度约300 km(图1)(张新时
等, 1997)。NECT主要的环境梯度是降水量, 东端
长白山北麓与张广才岭的年降水量可达700 mm,
在长白山北坡高处则可达800 mm, 中部农业区
的降水则为580~600 mm, 草原地带东部降水可
达500 mm, 中部在350 mm, 而西部荒漠草原则
降到200 mm以下, NECT年均温约1.8~5.8 ℃(张
新时等 , 1997)。NECT表现了东亚中纬度温带

800 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷



图1 中国东北样带(NECT)及其植被地上生物量(AGB)观测站点空间分布
Fig. 1 Location of the Northeast China Transect (NECT) and spatial distribution of aboveground biomass (AGB) of
terrestrial vegetation observation stations


最显著与关键性的气候变化因素——降水与湿润
度 /干燥度的梯度 , 代表着由海洋性湿润气候向
大陆性干旱气候的过渡, 也是由季风型气候向内
陆反气旋高压中心的过渡(张新时等, 1997)。
1.2 遥感数据
所 使 用 的 NDVI 数 据 来 自 GIMMS(Global
inventory monitoring and modeling studies)工作组
进行大气校正和消除了火山爆发等因素而得到的
从 1982 年 1 月 至 1999 年 12 月 每 15 d 的
NDVI/AVHRR卫星遥感时间序列数据, 空间分辨
率为8 km×8 km 1)。每月的NDVI数据通过国际通

1) Tucker, CJ, Pinzon JE, Brown ME (2004). Global Inventory
Modeling and Mapping Studies (GIMMS) Satellite Drift Corrected and
NOAA-16 Incorporated Normalized Difference Vegetation Index
(NDVI), Monthly 1981.
用的MVC(最大值合成)法获得, 该方法进一步消
除云、大气和太阳高度角等的部分干扰。然后, 对
通过MVC法获得的NDVI图像进行投影变换 , 转
换成分辨率为0.1度的经纬网投影, 获取中国东北
样带42°~ 46° N, 112°~130.5° E范围18年来的月
NDVI数据。
1.3 气象数据
气象数据来源于中国气象局, 数据内容为中
国东北样带内及周围地区国家标准气象台站
1982~1999年月平均温(℃)和月降水量(mm)。地表
太阳辐射采用Thornton等(1997)的算法 , 由参数
包括海拔高度、纬度、日序、日最高最低气温、
降水和湿度等估算日均地表太阳辐射 (W·m–2),
然后获取月太阳总辐射数据(W·m–2)。根据各气象

4 期 张峰等: 中国东北样带植被净初级生产力时空动态遥感模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.008 801
站点的经纬度信息, 通过对气象数据进行Kriging
插值和基于DEM的插值 , 获取像元大小与NDVI
数据一致 , 投影相同的气象要素(月均温、月降
水、月太阳总辐射)栅格图。
1.4 土壤质地、植被类型数据
植被和土壤质地数据来源于数字化的1:400
万中国植被图(侯学煜, 1979)与中国土壤图(中国
科学院南京土壤研究所, 1978), 以及第二次土壤
普查剖面的土壤质地数据, 将各土壤类型的质地
数据在ArcGIS支持下添加到土壤图的属性中, 然
后实现土壤质地数据的空间栅格化 , 形成与
NDVI数据、气象数据像元大小、投影相同的土壤
质地图和植被类型图。中国东北样带植被类型最
后合并为8类, 包括阔叶林、针叶林、灌丛、草甸、
草甸草原、典型草原、荒漠草原和农田。
1.5 NPP数据
NPP数据包括处于中国东北样带范围内源于
1989~1993年森林清查数据的30个站点的NPP数
据(Ni et al., 2001), 净初级生产力的单位是干物
质的重量, 在转换成以碳为单位时(g C·m–2·a–1)乘
了一个0.475 的系数。此外, 还有典型羊草草原
1982~1994年、1997年地上生物量实测数据(内蒙
古大学刘钟龄教授提供)、典型草原亚带的大针茅
草原、克氏针茅草原1984~1995年地上净初级生
产力数据(袁文平和周广胜, 2005)换算而来, 总共
33个站点的NPP数据用来验证CASA模型在中国
东北样带NPP的空间模拟效果。
2 研究方法
2.1 CASA模型
理论上 , 植被净初级生产力(NPP)可以由绿
色植被吸收的光合有效辐射(APAR)和辐射转化为
植物生物量的增加速率(ε)进行估算, 并充分考虑
水分、温度和养分胁迫 (Monteith, 1977)。在
CASA(Carnegie-Ames-Stanford approach)(Potter
et al., 1993; Field et al., 1995)模型中, 光合有效
辐射(PAR)和植被吸收分量(fAPAR)共同决定植被
吸收光合有效辐射(APAR)。而光能转化率(ε)是由
最大光能转化率(ε*)、温度胁迫系数(Tε1和Tε2)
和水分胁迫系数(Wε)决定。因此, CASA模型中
NPP的估算方程式为(1):
NPP = fAPAR×PAR×Tε1×Tε2×Wε×ε* (1)
式中, 陆表太阳辐射Rs通过乘以 0.5 转化为PAR,
而fAPAR代表植被因子 , 是植被层对光合有效辐
射的吸收比例, 其计算采用式(2)~(6)(Los et al.,
2000)。
NDVI=(RNIR-RVIS)/(RNIR+RVIS)
(2)
SR=(1+NDVI)/(1-NDVI) (3)
fAPARSR=[(SR-SRmin)/(SRmax-SRmin)]×
(fAPARmax-fAPARmin)+fAPARmin (4)
fAPARNDVI=[(NDVI-NDVImin)/
(NDVImax-NDVImin)]×(fAPARmax-
fAPARmin)+fAPARmin (5)
fAPAR=(fAPARSR+fAPARNDVI)/2 (6)
式中 , fAPARmax=0.95, fAPARmin=0.001, SRmin =
1.08, SRmax的取值与植被类型有关 , 取值范围
4.14~6.17 (Potter et al., 1993), 然后根据公式(3)
确定相对应的NDVImin=0.038 5 和NDVImax介于
0.610 9~0.721 之间。
在本研究CASA模型的最大光能转化率ε*取
值为 0.389g C·MJ–1(Field et al., 1995), 模型其它
详见(Potter et al., 1993; Field et al., 1995)。模型的
运 行 采 用 CASA (Carnegie-Ames-Stanford
approach, Version April 2003)模型, 在Linux环境
下运行。
2.2 变化趋势分析
为了定量描述NPP变化规律 , 气候因子及
NPP线性变化趋势由各个像元的 18年 (1982～
1999年)时间序列数据与年份进行线性回归获得,
其相对变化趋势则由各个像元的线性斜率除以18
年的平均值、再乘以100得到。
NPP = a + b (Year), 式中 a、b 为回归系数。
NPP绝对变化量(g C·m–2·a–1)= NPP对年份的
回归斜率b, 表示年NPP平均增加量。
NPP相对变化率(%·a–1)=(直线斜率b /均值)×
100, 表示年NPP平均增加速率。
3 结果与分析
3.1 模型验证
为了验证CASA模型在中国东北样带(NECT)
的适用性 , 利用NECT范围内收集到的33个站点
的NPP实测数据与CASA模型模拟的NPP数据进
行比较。图2为成对的CASA模型模拟NPP与实测
NPP相关关系图。结果表明, 模拟值与实测值之
间的相关性达到显著性水平(R2=0.526 6, p<0.001,

802 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
n=33), 有着较好的相关性。由此说明, CASA模型
能够较为真实地反映中国东北样带植被NPP的空
间变异特征。



图2 陆地植被净初级生产力(NPP)模拟值与
观测值的比较

中国东北样带过去18年间总NPP的变异范围
是0.218~0.325 Pg C, 平均0.270 Pg C (1 Pg=
10
Fig. 2 Comparison between simulated net primary
productivity (NPP) and observed NPP of terrestrial
vegetation along Northeast China Transect (NECT)


3.2 中国东北样带植被NPP空间分布格局
从1982~1999年中国东北样带(NECT)18年来
的总NPP平均值为0.270 Pg C·a–1, 单位面积NPP
平均值为426 g C·m–2·a–1 (表1)。
中 国 东 北 样 带 的 优 势 植 被 类 型 为 农 田
(20.82%)、灌丛(20.68%)和草甸草原(16.96%), 其
次为针阔叶林 (15.39%)和典型草原 (15.18%), 荒
漠草原和草甸分布面积最小。NECT植被NPP最大
值 出 现 在 针 阔 叶 林 区 , 针 叶 林 NPP 为 667
g C·m

尽管NECT植被NPP在过去18年内呈现显著
性增加趋势(0.003 2 Pg C·a
–2·a–1, 阔叶林564 g C·m–2·a–1, 其次为农田
(503 g C·m–2·a–1)、草甸草原(432 g C·m–2·a–1)、灌
丛(429 g C·m–2·a–1)、草甸(365 g C·m–2·a–1)、典型
草原 (299 g C·m–2·a–1), 最小的是荒漠草原 (129
g C·m–2·a–1)。NECT总NPP主要分布在农田、灌丛
和针阔叶林区, 分别为24.59%、20.83%和19.16%,
共 占 整 个 样 带 的 64.58%; 其 次 , 草 甸 草 原
(17.20%)> 典型草原(10.66%)>草甸(4.36%)>荒漠
草原(1.78%)(表1)。
从1982~1999年中国东北样带植被NPP分布
范 围 是 58~811 g C·m–2·a–1 之 间 , 平 均 为 426
g C·m

从1982~1999年 , 中国东北样带总NPP与对
应各年份的年降水量、年太阳总辐射和年均温相
关分析表明, 中国东北样带植被总NPP的时间变
异与年降水量的年际变异呈显著性相关关系
(R
–2·a–1, 大体上呈现由东向西逐渐递减的趋
势, 样带东部较大, 西部较小, NPP分布格局类似
于年降水量的空间分布格局(图3)。
1982~1999年18年间中国东北样带平均NPP
与年降水量平均分布格局的相关分析表明, 中国
东北样带植被NPP的空间分布格局与年降水量的
空间分布格局呈显著的相关关系, 相关系数达到
0.670。而中国东北样带平均NPP与年均温 (r =
–0.024)、太阳总辐射(r = –0.069)无显著相关关系。
由此表明, 中国东北样带(NECT)植被NPP的空间
分布格局是由年降水量的空间分布格局所决定
的。
3.3 从1982~1999年中国东北样带植被NPP变化
趋势分析
15g) , 变异系数为9.4%, 增加速率为1.19%·a–1。
图 4 为 中 国 东 北 样 带 1982~1999 年 总 NPP 、
T-NDVI、年降水量、年均温和年太阳总辐射年际
变异。研究表明, 研究时段内年太阳总辐射呈显
著性增加趋势(R2=0.481 4, p<0.01, n=18), 年均温
也呈显著性增加趋势(R 2=0.329, p<0.05, n=18),
而年降水量则波动较大, 没有明显变化趋势。
–2, R2=0.465 9, p<0.01),
但其变异可分为两个明显的阶段 : 1982~1990和
1991~1999年, 其中是以1990~1991年NPP的下降
为界(图5)。从1982~1990年 , 中国东北样带NPP
呈显著性增加趋势(R2=0.688 2, p<0.01, n=9), 从
0.218 Pg C·a–1增至0.306 Pg C·a–1, 平均每年增加
0.007 5 Pg C·a–1。其原因是前期1982~1990年太阳
总辐射显著增加(R2=0.546 2, p<0.05, n=9), 而年
均温、年降水量没有显著性变化趋势。而后期
1991~1999年样带NPP则呈稳定状态 , 年均温显
著增加(R2=0.452 1, p<0.05, n=9), 年降水量略呈
降低趋势, 太阳总辐射也波动较大, 但没有显著
性变化趋势。
2=0.371 4, p<0.05, n=18), 与太阳总辐射的年际
变异也呈显著性相关关系 (R2=0.359 1, p<0.05,
n=18), 而与年均温无显著相关关系(R2=0.162 5,
p>0.05, n=18)。由此表明, 降水量、太阳总辐射显
著影响中国东北样带NPP的时间变异。

4 期 张峰等: 中国东北样带植被净初级生产力时空动态遥感模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.008 803
3.4 中国东北样带不同植被类型NPP变化趋势
分析
不同植被类型NPP变化趋势分析有助于更深
表1 中国东北样带不同植被类型年NPP
Table 1 Annual NPP for different vegetation types along Northeast China Transect (NECT)
植被类型
Vegetation type
面积 Area
(104 km)
NPP
(g C·m–2·a–1)
标准偏差
SD
总NPP
Total NPP (Tg C)
阔叶林 Broadleaf forest 9.19 564 180 51.83
针叶林 Coniferous forest 0.58 667 60 3.87
灌丛 Shrub 13.13 429 188 56.33
草甸 Meadow 3.23 365 131 11.79
草甸草原 Meadow steppe 10.77 432 96 46.53
典型草原 Typical steppe 9.64 299 91 28.82
荒漠草原 Desert steppe 3.73 129 31 4.81
农田 Cultivation 13.22 503 113 66.50
总 Total transect 63.49 426 176 270.47


图3 中国东北样带18年平均NPP (a); 年降水量(Annual precipitation, AP) (b);年均温(Annual mean temperature, AMT)(c)

804 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
的空间分布格局
Fig. 3 Spatial patterns of 18-year averaged annual NPP derived from the CASA model (a), annual precipitation (AP) (b),
and annual mean temperature (AMT) (c) along Northeast China Transect (NECT)


图4 中国东北样带1982~1999年NPP(a)、T-NDVI(b)、年
均温(c)、年降水量(d)和年太阳总辐射(e)的年际变异特征
Fig. 4 Inter-annual changes in net primary productivity
(NPP) (a), T-NDVI (b), annual mean temperature (AMT) (c),
annual precipitation (AP) (d), and annual total solar
radiation (ATS) (e) from 1982 to 1999 along
Northeast China Transect (NECT)



图5 中国东北样带1982~1990和1991~1999年两个
时间段总NPP的年际变异特征比较
Fig. 5 Comparison between inter-annual changes in net
primary productivity (NPP) over the period 1982–1990
and 1991–1999 along Northeast China
Transect (NECT)

1982~1999年中国东北样带植被NPP基本呈
增加趋势 , 占到整个样带的98.4%, 减少区域只
占到1.6%, 而且NPP增加达到显著性水平的也已
经占到56.65%。图6为中国东北样带(NECT)植被
NPP随年份变异趋势的相对变化和绝对变化的空



入地理解中国东北样带NPP变异的空间格局。与
整个样带植被NPP变化趋势相类似, 不同植被类
型的NPP从1982~1999年基本呈显著性增加趋势,
其中从1982~1990年增加较为明显 , 后期1991~
1999年则变化不大。
不同植被类型在1982~1999年NPP变异特征
是不同的(表2), 在8类植被类型中 , 农田表现出
最大的总NPP增加量, 而且农田NPP的增加量主
要发生在1982~1990年 , 其次为典型草原和草甸
草原。原因在于这3类植被类型本身分布面积较
大, 而且NPP也显著性增加。
中国东北样带在过去的18年中 , 荒漠草原
(2.33%·a–1)和典型草原 (2.36%·a–1)NPP表现出最
大的增加速率, 对气候变化最为敏感, 无论是在
1982~1990年(分别达到4.02%·a–1和3.77%·a–1, 还
是在1991~1999年 (分别达到2.94%和1.08%), 均
远高于其它类型。其原因是过去18年间荒漠草原
和典型草原在所有类型中, 年降水量增加最为明
显 , 尽 管 它 并 没 有 达 到 显 著 性 水 平 , 其 中
1982~1990年太阳总辐射呈现显著的增加趋势 ,
而在1991~1999年年均温也显著增加(表3)。
中国东北样带各植被类型中从1982~1999年,
除荒漠草原和草甸两个类型NPP对年份的回归方
程相关系数r略低以外, 其余类型的NPP增加均达
到显著性水平(p<0.05), 尤其, 农田、针叶林和阔
叶林在1982~1990年的增加也达到显著性水平
(p<0.05)。
中国东北样带1982~1999年每个植被类型的
年太阳总辐射(p<0.05)、年均温(p<0.05)均呈显著
性增加趋势 , 其中年太阳总辐射在1982~1990年
也均呈显著性增加趋势 , 而年均温1991~1999年
期间, 只有典型草原(r=0.71, p<0.05)和荒漠草原
(r=0.73, p<0.05)的年太阳总辐射呈显著性增加趋
势(表3)。
3.5 中国东北样带NPP变化趋势的空间分布格
局

4 期 张峰等: 中国东北样带植被净初级生产力时空动态遥感模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.008 805
间格局。植被NPP相对变化较大的主要区域是典
型草原和荒漠草原, 即发生在气候变化的敏感区
域, 森林区的变化相对则较小 , 而植被NPP绝对
变化量则主要发生在农田区和典型草原、草甸草
原区 与表2的研究结果相吻合(图6)。 ,
表2 中国东北样带1982~1999年不同植被类型NPP平均增量(A)、平均增加速率(P)和NPP与年份的相关系数(r)
Table 2 Mean increase amount of annual NPP (Tg C·a–2) (A), mean increase rate of annual NPP (%·a–1) (P), and
coefficients of correlation between NPP and year (r) for different vegetation types from 1982 to 1999 along Northeast
China Transect (NECT)
1982~1990 1991~1999 1982~1999 植被类型
Vegetation Type A P r A P r A P r
阔叶林Broadleaf forest 1.138 2.32 0.71* 0.142 0.28 0.35 0.391 0.83 0.50*
针叶林 Coniferous forest 0.074 1.98 0.71* 0.020 0.50 0.34 0.027 0.71 0.52*
灌丛 Shrub 1.379 2.62 0.63 0.150 0.43 0.39 0.555 1.19 0.52*
草甸 Meadow 0.377 3.40 0.63 -0.044 -0.21 -0.34 0.133 1.24 0.44
草甸草原 Meadow steppe 1.340 3.22 0.63 -0.037 -0.11 -0.31 0.647 1.41 0.53*
典型草原 Typical steppe 0.946 3.77 0.51 0.291 1.08 0.30 0.670 2.33 0.55*
荒漠草原 Desert steppe 0.184 4.02 0.42 0.154 2.94 0.36 0.113 2.36 0.46
农田 Cultivation 2.081 3.43 0.75* -0.003 0.03 0.34 0.710 1.13 0.53*
总 Total transect 7.517 3.14 0.65 0.673 0.45 0.34 3.238 1.40 0.52*
显著性水平 Significant level (*p<0.05): n=9, r>0.666 4; n=18, r>0.468 3


表3 中国东北样带1982~1990、1991~1999和1982~1999年不同植被类型NDVI(N)、年降水量(P)、
年均温(T)和年太阳总辐射(S)与年份的相关系数
Table 3 Correlative coefficients between annual NDVI (N), annual precipitation (P), annual mean temperature (T), annual
solar radiation (S), and year for each vegetation type during 1982–1990, 1991–1999, and 1982–1999
along Northeast China Transect (NECT)
1982~1990 1991~1999 1982~1999 植被类型
Vegetation type N P T S N P T S N P T S
阔叶林 Broadleaf forest 0.34 0.27 0.38 0.74* 0.42 –0.31 0.60 0.39 0.29 –0.12 0.55* 0.71*
针叶林 Coniferous forest 0.34 0.20 0.40 0.76* –0.34 –0.16 0.61 0.40 –0.27 –0.08 0.57* 0.72*
灌丛Shrub 0.37 0.24 0.36 0.71* 0.47 –0.34 0.59 0.33 0.38 –0.17 0.52* 0.69*
草甸Meadow 0.34 0.27 0.38 0.72* 0.47 0.31 0.62 0.24 0.38 0.23 0.57* 0.65*
草甸草原 Meadow steppe 0.37 0.25 0.36 0.71* 0.49 –0.31 0.65 0.30 0.44 0.20 0.55* 0.67*
典型草原 Typical steppe 0.31 0.32 0.43 0.77* 0.45 –0.26 0.71* 0.19 0.43 0.32 0.55* 0.67*
荒漠草原 Desert steppe 0.23 0.27 0.38 0.79* 0.52 0.44 0.73* –0.22 0.34 0.38 0.63* 0.66*
农田Cultivation 0.49 0.26 0.32 0.68* 0.43 –0.31 0.54 0.28 0.46 0.14 0.52* 0.68*
总Total 0.38 0.27 0.37 0.73* 0.46 –0.32 0.62 0.30 0.40 0.21 0.54* 0.68*
显著性水平 Significant level (*p<0.05): 当n=9, r>0.666 4; 当n=18, r>0.468 3


4 讨 论
植被净初级生产力对气候变化非常敏感。其
中, 降水、温度和太阳总辐射作为植物光合作用的
3大主控因素, 是植被NPP时空变异的主要环境驱
动因子(Nemani et al., 2003; Piao et al., 2006)。
4.1 中国东北样带植被NPP在过去18年间显著
性增加
全球范围内 , NPP在过去的18年内增加了
6.17% (3.4 Pg C), 年增速率为0.34%·a–1(Nemani
et al., 2003); 洲际尺度上 , 北美植被 NPP 在
1982~1998年17年内增加了8%, 年增加速率为
0.47%·a–1(Hicke et al., 2002a); 国 家 层 次 上 ,
1982~1999年中国陆地NPP增加了18.7%, 年均增
加速率为1.04%·a–1(Fang et al., 2003); 区域水平,
青藏高原植被NPP的增加速率为0.66%·a–1(Piao et
al., 2006)。中国东北样带植被NPP的年增加速率
达到1.19%, 而且增加趋势达到显著性水平(0.003 2

806 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
Pg C·a–2, R2=0.465 9, p<0.01)。中国东北样带植被
NPP的年增速率较全球、中国和青藏高原区域均
大, 表明该区域气候变化影响剧烈, 是全球变化
研究的旗舰地区。
4.2 年降水量决定中国东北样带植被NPP的空
间分布格局



图6 中国东北样带(NECT)植被NPP随年份变异趋势相对变化(a)和绝对变化(b)的空间格局
Fig. 6 Spatial patterns of inter-annual linear variation trends from relative change (a) and absolute change (b) in NPP along
Northeast China Transect (NECT)


图7 中国东北样带(NECT)植被NPP与年均温、年降水量相关分析显著性水平分布格局
Fig. 7 Spatial pattern of statistical significant levels between NPP and annual precipitation, NPP and annual mean
temperature along Northeast China Transect (NECT)
I: 降水型 Precipitation type II: 复杂型 Complex type
III: 温度型 Temperature type IV: 降水、温度型 Precipitation and temperature type


植物生态学报 2008, 32 (4) 798~809
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

——————————————————
收稿日期: 2007-09-13 接受日期: 2008-01-23
基金项目: 国家自然科学基金(40601014)、中国科学院知识创新工程交叉型重要方向项目(KSCX2-SW-133)和国家杰出青年科学基金(40625015)
感谢中国科学院植物研究所袁文平博士在本项研究气象数据的准备中所给予的帮助
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn
中国东北样带是一条以降水量为主要驱动因
子的陆地样带, 然而以往研究并没有提出年降水
量对整个样带NPP的解释率究竟有多高。本研究
表明, NECT植被NPP的空间分布格局与年降水量
的空间分布格局呈显著的相关关系, 相关系数达
到0.670, 而与年均温、太阳总辐射则无显著性相
关关系。
为了进一步阐明气候因素对NECT植被NPP
分布格局形成机制的影响 , 分析了各植被类型
NPP时间变异的空间分布格局(图7)。结果表明 ,
NECT西部区域包括荒漠草原、典型草原、以及
草甸草原部分, 总共占整个样带41.68%区域为降
水型, 即NPP的时间变异只与年降水量呈显著性
相关关系, 最高决定系数R2能达到0.781, 而东部
的森林区域, 以及大兴安岭南部山地林区, 将近
样带10.64%区域则为温度型, NPP时间变异只与
年均温呈显著性相关关系, 最高决定系数R2能达
到0.613, 其余除有1.57%为降水、温度型区域, 既
与年均温呈显著性相关关系, 又与年降水量呈显
著性相关关系外 , NECT中部基本约有46.11%的
农田、灌丛区域为复杂型, 它与年均温、年降水
量均无显著性相关关系, 这些区域主要为人类活
动频繁区域, NPP的影响制约因素较多。
4.3 年降水量和年太阳总辐射共同驱动中国东
北样带植被NPP的时间变异
不同区域、不同的时空尺度, 植被NPP的时
间变异具有不同的驱动机制。从全国范围而言 ,
我国植被NPP时间变异的驱动因素为年均温, 而
与年降水量无显著性相关关系(Piao et al., 2005)。
区域水平的研究也表明, 青藏高原植被NPP时间
变异的主要驱动因素为太阳总辐射 (r=0.59,
p=0.01), 温 度 (r=0.44, p=0.07) 、 降 水 (r=0.15,
p=0.54)则影响较弱(Piao et al., 2006)。而对于中国
东北样带 , 植被总NPP的时间变异与年降水量
(R2=0.371 4, p<0.05)和年太阳总辐射(R2=0.359 1,
p<0.05)的年际变异呈显著相关关系, 而与年均温
(R2=0.162 5, p>0.05)则无显著相关关系。
为了进一步阐释年降水量和年太阳总辐射对
NECT植被NPP的共同驱动影响, 将1982~1999年
NECT各植被类型平均NPP与其相对应平均年降
水量、年总太阳辐射和年均温进行逐步回归分析
(表4)。结果表明, 年降水量为荒漠草原、典型草
原、草甸和草甸草原的第一气候影响因子, 而且
相关系数较高, 分别达到0.793、0.765、0.708和
0.643, 第二影响因子为太阳总辐射。而且太阳总
辐射作为第一影响因子驱动灌丛、农田和阔叶林
NPP的时间变异, 相关系数分别为0.637、0.600和
0.555, 略低于降水量对草类植被的影响程度, 第
二因素为年降水量。最后, 温度起主导作用的主
要只体现在整个样带中面积微小的针叶林, 相关
系数为0.565。因此, 从植被类型的角度来看, 年
降水量、年太阳总辐射依然是中国东北样带植被
NPP时间变异的主要驱动因素, 这是由样带上植
被的分布决定的。
4.4 不同植被类型的NPP对气候变化具有不同
的响应特征与敏感性
不同植被类型的NPP具有不同的环境影响因
子, 而且对气候变化呈现出不同的响应特征与敏
感性。为了详细阐释不同植被类型NPP对气候变
化的敏感性, 进一步将植被NPP与相对应年降水



表4 1982~1999年中国东北样带(NECT)各植被类型NPP时间变异的环境影响
Table 4 Environmental driving mechanism of temporal variations for mean NPP of each vegetation types during 1982–1999
along Northeast China Transect (NECT)
第一气候因子
First climatic factor
第二气候因子
Second climatic factor
第三气候因子
Third climatic factor 植被类型
Vegetation type 因子
Factor
系数
Coefficient (r)
因子
Factor
系数
Coefficient (r)
因子
Factor
系数
Coefficient (r)
阔叶林 Broadleaf forest S 0.555 P 0.698 T 0.798
针叶林 Coniferous forest T 0.565 – – – –
灌丛 Shrub S 0.637 P 0.785 T 0.853

808 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
草甸 Meadow P 0.708 S 0.925 – –
草甸草原 Meadow steppe P 0.643 S 0.870 T 0.909
典型草原 Typical steppe P 0.765 S 0.847 – –
荒漠草原 Desert steppe P 0.793 – – – –
农田 Cultivation S 0.600 P 0.801 – –
总 Total transect P 0.609 S 0.847 T 0.899
P: 年降水量 Annual precipitation S: 年太阳总辐射 Annual solar radiation T: 年均温 Annual mean temperature
表5 中国东北样带1982~1999年不同植被类型NPP随年均温、年降水量变化的平均增量,
以及NPP与年均温、年降水量的相关系数
Table 5 Mean increase amount of annual NPP (g C·m–2·a–1) with increasing annual mean temperature and annual
precipitation, and coefficients of correlation between annual mean temperature, annual precipitation
and NPP for different vegetation types during 1982–1999 along Northeast China Transect (NECT)
年均温每升高1 ℃
Increasing 1 ℃ of annual mean temperature
年降水量每升高1 mm
Increasing 1 mm of annual precipitation 植被类型
Vegetation type
NPP增加量Increment of
NPP (g C·m-2·a-1)
相关系数Correlate
coefficient (r)
NPP增加量
Increment of NPP
(g C·m-2·a-1)
相关系数Correlate
coefficient (r)
阔叶林 Broadleaf forest 27.22 0.42 0.16 0.36
针叶林 Coniferous forest 37.43 0.52* 0.09 0.26
灌丛 Shrub 19.23 0.33 0.16 0.37
草甸 Meadow 14.22 0.28 0.35 0.51*
草甸草原 Meadow steppe 19.66 0.29 0.39 0.52*
典型草原 Typical steppe 19.40 0.25 0.67 0.65**
荒漠草原 Desert steppe 9.11 0.23 0.53 0.70**
农田 Cultivation 20.51 0.30 0.18 0.36
总 Total transect 20.12 0.32 0.31 0.47*
显著性水平 Significant level (n = 18): *: p<0.05, r > 0.468 3; **: p<0.01, r>0.589 7


量、年均温进行回归分析。结果表明, 年降水量
的增加能显著提高整个中国东北样带的NPP(0.31
g C·m–2·a–1·mm–1, r=0.47, p<0.05), 尤其典型草原
(0.67 g C m–2·a–1·mm–1, r=0.65, p<0.01)、荒漠草原
(0.53 g C·m–2·a–1·mm–1, r=0.70, p<0.01)对年降水
量的敏感性尤为突出; 此外, 年降水量也能显著
提高草甸草原和草甸的生产力(表5)。而对于木本
的针阔叶林, NPP则对年均温表现出较高的敏感
性(阔叶林27.22 g C·m–2·a–1·℃–1, 针叶林37.43 g
C·m–2·a–1· ℃ –1), 而 且 年 均 温 对 针 叶 林
NPP(r=0.52, p<0.05)的影响已经达到显著性水
平。
5 结 论
采用遥感数据与气象数据, 应用生态系统碳
循环过程CASA模型估算了中国东北样带植被净
初级生产力时空变异特征及环境驱动, 得出如下
结论:
1)从1982~1999年中国东北样带植被NPP分
布 范 围 是 58~811 g C·m–2·a–1 之 间 , 平 均 426
g C·m–2·a–1, 大体上呈现由东向西逐渐递减的趋
势, 样带东部较大, 西部较小。
2)从1982~1999年中国东北样带总NPP变异
范围是0.218 ~ 0.325 Pg C, 平均为0.270 Pg C, 变
异系数为9.4%, 增加速率为1.19%·a–1。
3)中国东北样带在过去18年内整体呈现显著
性增加趋势(0.003 2 Pg C·a–2, R2=0.465 9, p<0.01),
其中从 1982~1990年样带NPP呈显著增加趋势
(0.007 5 Pg C·a–2, R2=0.688 2, p<0.01), 而后期
1991~1999年样带NPP则没有显著性变化趋势。
4)中国东北样带不同植被类型对气候变化的
响应特征是不同的, 在研究时段内, 农田、典型草
原和草甸草原表现出最大的NPP增加量, 而典型
草原、荒漠草原对气候变化表现出高的敏感性。
5)中国东北样带植被NPP的空间分布格局是
由年降水量的空间分布格局所决定, 而总NPP的
时间变异则是由年降水量、年总太阳辐射的变化
所影响驱动。
参考文献
Cramer W, Kicklighter DW, Bondeau A, Moore B,
Churkina G, Nemry B, Ruimy A, Schloss AL (1999).
Comparing global models of terrestrial net primary

4 期 张峰等: 中国东北样带植被净初级生产力时空动态遥感模拟 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.008 809
productivity (NPP): overview and key results. Global
Change Biology, 5(Suppl.1), 1–15.
Fang JY, Piao SL, Field CB, Pan YD, Guo QH, Zhou LM,
Peng CH, Tao S (2003). Increasing net primary
production in China from 1982 to 1999. Frontiers in
Ecology and the Environment, 1, 293–297.
Field CB, Randerson JT, Malmström CM (1995). Global net
primary production: combining ecology and remote
sensing. Remote Sensing of Environment, 51, 74–88.
Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P
(1998). Primary production of the biosphere:
integrating terrestrial and oceanic components.
Science, 281, 237–240.
Gao Q (高琼), Yu M (喻梅), Zhang XS (张新时),Guan F
(关烽) (1997). Dynamic modeling of Northeast China
Transect responses to global change — a regional
vegetation model driven by remote sensing
information. Acta Botanica Sinica (植物学报 ), 39,
800–810. (in Chinese with English abstract)
Hicke JA, Asner GP, Randerson JT, Tucker CJ, Los SO,
Birdsey RA, Jenkins JC, Field C, Holland E (2002a).
Satellite-derived increases in net primary productivity
across North America 1982–1998. Geophysical
Research Letters, 29, 1427–1431.
Hicke JA, Asner GP, Randerson JT, Tucker CJ, Los SO,
Birdsey RA, Jenkins JC, Field C (2002b). Trends in
North American net primary productivity derived from
satellite observations, 1982–1998. Global
Biogeochemical Cycles, 16, 1018–1032.
Hou XY(侯学煜) (1979). Vegetation Map of China (中华人
民共和国植被图 ). Cartographic Publishing House,
Beijing. (in Chinese)
IGBP (International Geosphere-Biosphere Programme)
(1998). The terrestrial carbon cycle: implications for
Kyoto protocol. Science, 280, 1393–1394.
Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences (中
国科学院南京土壤研究所) (1978). The Soil Atlas of
China ( 中图 土壤 图集 ). Cartographic Publishing
House, Beijing.(in Chinese)
Lobell DB, Hicke JA, Asner GP, Field CB, Tucker CJ, Los
SO (2002). Satellite estimates of productivity and light
use efficiency in the United States agriculture,
1982–1998. Global Change Biology, 8, 722–735.
Los SO, Collatz GJ, Sellers PJ, Tucker CJ, Dazlich DA
(2000). A global 9-yr biophysical land surface dataset
from NOAA AVHRR data. Journal of
Hydrometeorology, 1, 183–199.
Monteith JL (1977). Climate and the efficiency of crop
production in Britain. Philosophical Transactions of
the Royal Society B, 281, 277–294.
Nemani RR, Keeling CD, Hashimoto H, Jolly WM, Piper
SC, Tucker CJ, Myneni RB, Running SW (2003).
Climate-driven increases in global terrestrial net
primary production from 1982 to 1999. Science, 300,
1560–1563.
Ni J, Zhang XS, Scurlock JMO (2001). Synthesis and
analysis of biomass and net primary productivity in
Chinese forests. Annals of Forest Science, 58,
351–384.
Piao SL (朴世龙), Fang JY (方精云), Guo QH (郭庆华)
(2001). Application of CASA model to the estimation
of Chinese terrestrial net primary production. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 25, 603–608.
(in Chinese with English abstract)
Piao SL, Fang JY, He JS (2006). Variations in vegetation
net primary production in the Qinghai-Xizang Plateau,
China, from 1982 to 1999. Climatic Change, 74,
253–267.
Piao SL, Fang JY, Zhou LM, Zhu B, Tan K, Tao S (2005).
Changes in vegetation net primary productivity from
1982 to 1999 in China. Global Biogeochemical Cycles,
19, GB2027, doi:10.1029/2004GB002274.
Potter CS, Randerson JT, Field CB, Matson PA, Vitousek
PM, Mooney HA, Klooster SA (1993). Terrestrial
ecosystem production: a process model based on global
satellite and surface data. Global Biogeochemical
Cycles, 7, 811–841.
Ren J, Liu H, Yin Yi, He S (2007). Drivers of greening
trend across vertically distributed biomes in temperate
arid Asia. Geophysical Research Letters, 34, L07707,
doi:10.1029/2007GL029435.
Ruimy A, Saugier B (1994). Methodology for the
estimation of terrestrial net primary production from
remotely sensed data. Journal of Geophysical
Research, 99, 5263–5283.
Running SW, Thornton PE, Nemani R, Glassy JM (2000).
Global terrestrial gross and net primary productivity
from the earth observing system. In: Sala OE, Jackson
RB, Mooney HA eds. Methods in Ecosystem Science.
Springer-Verlag, New York, 44–57.
Tao F, Yokozaw M, Zhang Z, Xu YL, Hayashi Y (2005).
Remote sensing of crop production in China by
production efficiency models: models comparisons,
estimates and uncertainties. Ecological Modelling,
183, 385–396.
Thornton PE, Running SW, White MA (1997). Generating
surfaces of daily meteorological variables over large
regions of complex terrain. Journal of Hydrology, 190,
214–251.
Walther GR, Post E, Convey P, Menzel A, Parmesan C,
Beebee TJC, Fromentin JM, Guldberg OH, Bairlein F
(2002). Ecological responses to recent climate change,
Nature, 416, 389–395.
Yuan WP (袁文平), Zhou GS (周广胜) (2005). Responses
of three Stipa communities net primary productivity
along the Northeast China Transect to seasonal
distribution of precipitation. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 16, 605–609. (in

810 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
Chinese with English abstract)
Zhou GS (周广胜), Wang YH (王玉辉), Jiang YL (蒋延玲)
(2002). Global change and water-driven IGBP-NECT,
Northeast China. Earth Science Frontier (地学前缘),
9, 198–216. (in Chinese with English abstract)
Zhou G, Wang Y, Wang S (2002). Responses of grassland
ecosystems to precipitation and land use along the
Northeast China Transect. Journal of Vegetation
Science, 13, 361–368.
Zhang XS (张新时), Gao Q (高琼), Yang DA (杨奠安),
Zhou GS (周广胜), Ni J (倪健 ), Wang Q (王权 )
(1997). A gradient analysis and prediction on the
Northeast China Transect (NECT) for global change
study. Acta Botanica Sinica(植物学报), 39, 785–799.
(in Chinese with English abstract)

责任编委: 张金屯 责任编辑: 姜联合