全 文 ： 第 vz卷 第 t期u s s t年 t 月
林 业 科 学
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¤± qou s s t
模拟降水量变化对毛乌素油蒿幼苗
生理生态过程的影响研究 3
肖春旺 张新时
k中国科学院植物研究所植被数量生态学开放研究实验室 北京 tsss|vl
摘 要 } 毛乌素是中国干旱 !半干旱沙区典型沙地 o其中水分是最大限制因子 ∀随着未来全球变化 o尤其降
水变化进一步激烈 o将给这里的陆地生态系统分布格局和生产力带来巨大影响 ∀本文选择毛乌素沙地优势
灌木油蒿为研究对象 o人控 w种降水量梯度来探讨油蒿幼苗的生理生态对降水量的响应 ∀结果表明 o不同施
水量的油蒿幼苗净光合速率 !蒸腾速率 !气孔导度 !胞间 ≤ ’u浓度 !叶片温度 !光能利用率 !水分利用率日变化
动态存在明显差异 ∀当少量施水时 o幼苗受到明显水分胁迫 o故而关闭气孔 o降低气孔导度和蒸腾速率 o以免
过多的蒸腾失水 ∀当充分施水时 o幼苗叶片气孔开放 o提高气孔导度 !胞间 ≤ ’u浓度和蒸腾速率 o降低叶片温
度 !以此提高光合作用 ∀不同施水的油蒿幼苗表现出不同的生理生态适应策略 ~幼苗荧光效率随着施水量增
大 o从机理上解释了幼苗光合作用随着施水量的增加而增大 ~向后剔除变量分析表明 o随着施水量的增加 o限
制幼苗净光合速率的主要因子逐渐减少 ∀当充分施水时 o幼苗主要受到光合有效辐射和叶片温度的限制 ∀
当中度施水时 o幼苗主要受到蒸腾速率 !胞间r大气 ≤ ’u浓度差值的限制 ∀当少量施水量时 o幼苗主要受到蒸
腾速率 !气孔导度 !胞间r大气 ≤ ’u浓度差值 !叶片r大气温度差值及其大气温度的限制 ∀
关键词 } 模拟降水量 o毛乌素沙地 o油蒿幼苗 o生理生态过程 o荧光效率
收稿日期 }t|||2tu2s| ∀
基金项目 }国家重点基础研究专项经费kŠt|||swvwszl !中国科学院 t||x重大项目 …kŽ|xt ) …t ) ts{l和国家自然科学基金委员
会 t||x重点项目kw|{vxsstl资助 ∀
3 在论文完成过程中 o得到董 鸣 !郑元润 !周广胜 !蒋高明等博士及其内蒙古伊克昭盟林业局广大同志的帮助 o在此一并致谢 ∀
ΣΤΥ∆Ψ ΟΝ ΤΗΕ ΕΦΦΕΧΤ ΟΦΣΙΜΥΛΑΤΕ∆ ΠΡΕΓΙΠΙΤΑΤΙΟΝ ΧΗΑΝΓΕ ΟΝ ΤΗΕ
ΠΗΨΣΙΟΛΟΓΙΧΑΛ ΕΧΟΛΟΓΨ ΠΡ ΟΧΕΣΣ ΦΟΡ ΑΡΤΕ ΜΙΣΙΑ
ΟΡ ∆ΟΣΙΧΑ ΣΕΕ∆ΛΙΝΓΣ ΙΝ ΜΑΟΩΥΣΥ ΣΑΝ∆ΛΑΝ∆
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( Λαβορατορψ οφ Θυαντιτατιϖε ςεγετατιον Εχολογψ, Ινστιτυτε οφ Βοτανψ ΧΑΣ Βειϕινγ tsss|v)
Αβστραχτ : ¤²º∏¶∏¶¤±§¯¤±§¬¶¦¯¤¶¶¬¦¤¯ ²±¨ ²©¤µ¬§¤±§¶¨ °¬2¤µ¬§¶¤±§¯¤±§¬± ≤«¬±¤q• ¤·¨µ¬¶·«¨ °²¶·
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Κεψ ωορδσ: ≥¬°∏¯¤·¨§³µ¨¦¬³¬·¤·¬²±o¤²º∏¶∏¶¤±§¯¤±§oΑ . ορδοσιχα ¶¨ §¨¯¬±ª¶o°«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ¦¨²¯²ª¼ ³µ²2
¦¨¶¶oƒ ∏¯²µ¨¶¦¨±¦¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
全球变化研究是从 {s年代初开始提出 !规划 o到 |s年代 o它已是最为引人关注的环境问题之一 o
并已经引起了各国政府 !科学界与公众的强烈关注 ∀全球变化研究的核心在于探索由于人类活动引起
的全球环境变化对于人类赖以生存和持续发展的陆地生态系统与人类生存环境的作用及其反应 o以期
找出应对的科学策略 o最大限度地减少全球变化的不利影响k张新时等 ot||zl ∀其中陆地生态系统变
化是全球变化中的重要内容k张志强等 ot|||l o有关陆地生态系统对全球变化的反应机制研究 o已做了
大量工作 o但大多集中于 ≤ ’u浓度增加对植物个体同化过程的直接影响研究k¨ °²± ∞• ot|{v ~…¤½½¤½
ƒ„ ot||s ~„µ³ •  ετ αλ. ,t||t ~…∏±¦¨ „ ot||u ~• ²ª¨µ¶‹ ‹ ετ αλ. ,t||vl o而对 ≤ ’u 浓度增加而造成的
温度 !降水等气候变化对植物个体的间接影响报道较少k⁄¤«¯ °¤± • ≤ ετ αλ. ,t|{x ~⁄¤«¯ °¤± • ≤ ot||v ~
 ¤¯¤±¶²± Š ° ot||vl ∀而气候全球变化必然影响到陆地生态系统分布格局和生产力 ∀
毛乌素地处中国北部沙区系列中部 o总面积 wssss ®°u ∀毛乌素沙地的发展 !历史变迁及现实状
况 o很大程度代表了中国半干旱 !干旱沙区存在的人类活动与自然环境间相互关系中的许多典型问题
k姚洪林等 ot||ul ∀其中水分是该地区最大的限制因子 o而毛乌素干旱生态系统对全球变化的水热配
合格局的变化具有最灵敏的响应k张新时 ot||wl ∀同时 o毛乌素沙区生态系统以灌木为主 o其中油蒿
k Α . ορδοσιχαl是分布最广的优势灌木k董学军等 ot||zl o该种的变化必然造成这里的生态系统的变化 ∀
因此 o本研究试图以油蒿为对象 o采用人控施水法 o开展油蒿在沙区灌木生长季节内的降水量较现在减
少 !相当 !增多和极增多 w种条件下的生长模拟实践 o进而探讨油蒿的生理生态过程对降水量的响应 o
以期揭示油蒿诸多生理生态过程对未来降水变化下的生态适应策略 o进而为预测毛乌素沙地生态系统
变化趋势提供科学参考 o为进一步提出合理的应付策略 o实现毛乌素干旱区的可持续发展等都具有重
要意义 ∀
t 研究方法
111 研究地点与物种
研究地点设在中国科学院植物研究所内蒙古伊克昭盟鄂尔多斯沙地草地生态研究定位站k新站l
院内 o地理位置 ‘v|βu|1yyχ ottsβtt1wzχ∞o海拔 tu|x ° ∀年均温 y1s ∗ {1x ε ∀降水量 vx{1v °° o且 ur
v以上的降水主要集中于 y ∗ |月 ∀该地区是荒漠 p草原 !草原 p森林过渡地带 ∀土壤以淡栗钙土和沙
性淡栗钙土为主 ∀详细资料见张新时kt||wl和陈仲新等kt||wl ∀
油蒿k Αρτε µισια ορδοσιχαl是菊科蒿属半灌木 o高可达 s1y ∗ t ° o叶羽状全裂 ∀主要分布于内蒙古 !
宁夏 !陕西 ∀是毛乌素沙地中分布最广泛的沙生植物群落的优势种 o普遍见半固定与固定的沙丘沙地 o
被认为是沙地天然植物群落 o是当地主要的天然放牧场 o并具有较好的固沙功能 ∀
112 试验材料及其幼苗处理
t年生油蒿幼苗来自鄂尔多斯生态站附近沙丘幼苗同生群 ot|||年 x月 t日 o分别选取生长良好 !
大小一致的 {s株幼苗 o随机分成 w组 o每组各 us株 o分别植入 w个深 yz¦° !宽 t1x ° !长 u °的长方体
水泥沙池k下部有 t个可控出水管道l中 ∀水泥池是在 t|||年 w月 uy日被修建在铁架下 ∀后每个水泥
池被装上 ys¦°深的沙土 o沙土来自附近沙丘 ∀实验期间 o晴天时 o水泥池暴露在自然环境中 o当阴天
和雨天时 o在铁架顶部挂有防水布阻碍自然降水 o以此使得铁架下的除降水以外的其它自然因子尽量
接近自然状况 ∀
油蒿幼苗在 w种水分处理下 o培养 tsx §o即 x月 uw日开始 o至 |月 x日结束 ∀w种水分处理为 }施
yt 林 业 科 学 vz卷
水频率 !时间一致 o即从 x月 uw日下午 x时开始第 t次施水 o后每隔 u §就施 t次 o共施 vx次水 o但每
次施水量分别为 w1x !| !tv1x和 t{ °°水 o各处理一共总施水 txz1x !vtx !wzu1x和 yvs °° ∀实验期
间 o白天天晴将防水布全打开 !阴天和夜晚将防水布遮盖 o以防自然降水 ~同时进行等质精细管理 o并经
常除草和防除病害虫 ∀
113 测量方法
在 t|||年 z月 uv日至 {月 tt日 o每施水处理随机选取 v ∗ x株幼苗 o对其中上位成熟完好叶片 x
∗ y片进行以下光合生理测定 ∀采用 ≤„w型便携式 ≤ ’u分析仪测定幼苗净光合速率k°±oΛ°²¯ ≤ ’ur
°u#¶l o蒸腾速率k∞o°°²¯ ‹u ’r°u#¶l o气孔导度kª¶o°²¯r°u#¶l o叶片温度k×t oε l o胞间 ≤ ’u浓度k≤¬o
Λ°²¯r°²¯l o及其光合有效辐射k°„ • oΛ°²¯ ³«²·²±¶r°u#¶l o大气 ≤ ’u 浓度k≤ ’ oΛ°²¯r°²¯l o大气温度
kפoε l o大气绝对湿度k„ ‹ o°¥¤µl ∀利用英国产荧光仪测得荧光效率kƒ ∂ rƒ  l ∀
114 数据分析
利用 ≥°≥≥统计软件进行 „‘’ ∂ „方差分析 o用 ⁄∏±¦¤±法进行多重比较 o并用字母法标记 ~同时 o
进行向后剔除变量分析k卢纹岱等 ot||zl ∀
图 t 毛乌素大气因子在 t|||年 {月 tt日的日变化 ∀ „ !… !≤ !⁄分别代表光合有效辐射 !大气温度 !大气 ≤ ’u 浓度 !
大气绝对湿度 ∀
ƒ¬ªqt ׫¨ §¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©¤¬µ¨ ¯¨ ° ±¨·¶¬± ¤²º∏¶∏²±tt „∏ª∏¶·ot||| o„ o…o≤ o⁄ªµ¤³«¶¶·¤±§©²µ°„• o¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨ ¤¬µ≤’u ¦²±¦¨±2
·µ¤·¬²±o¤¬µ¤¥²¯∏·¨ «∏°¬§¬·¼oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q
u 结果与讨论
211 大气主要因子日变化
图 t是毛乌素在 {月 tt日的光合有效辐射 °„ • !大气温度 פ!大气 ≤ ’u浓度 ≤ ’和大气绝对湿度
„ ‹ 的日变化 ∀从图 t可见 o光合有效辐射从 z点的 tyw Λ°²¯#°p u#¶p t迅速上升 {点的 t|st Λ°²¯ #
°p u#¶p t o这是因为在实验地附近的正东面有一堵墙 o正如遮入 z点的太阳光照 ∀ts点的光合有效辐
射达到 uuss Λ°²¯#°p u#¶p t o之后由于时有少量云的出现 o因此光合有效辐射稍有降低 ∀t{点后 o光合
有效辐射迅速下降k图 t„l ∀大气温度从 y点的 ty1z ε 后一直上升到 tt点的 vz1w ε o之后气温变化
不大 o稍微有点波动 o到 ty点后 o缓慢下降k图 t…l ∀大气 ≤ ’u 浓度从 y点的 vzs Λ°²¯r°²¯ 就一直下
降 o在 tt ∗ tu点达到最低值 o大约在 vw{ Λ°²¯r°²¯ 左右 o之后又呈上升趋势 o到 t{ ∗ t|点时为 vys
Λ°²¯r°²¯ 左右 o曲线呈倒单峰型k图 t≤l ∀大气绝对湿度从 y点的 w1x °¥¤µ一直上升到 tt点的 tu1u
°¥¤µo之后缓慢下降 o到 t|点为 x1z °¥¤µ左右 o曲线呈偏单峰型k图 t⁄l ∀
212 不同施水量对主要生理生态过程影响
u1u1t 不同施水量的主要生理过程日变化 不同施水量的油蒿幼苗净光合速率 Πν 日变化存在很大
差异k图 u„l ∀总体来看 o随着施水量增大 o幼苗 Πν 逐渐增大 o并且 yvs °°和 wzu1x °°的 Πν 日变
zt 第 t期 肖春旺等 }模拟降水量变化对毛乌素油蒿幼苗生理生态过程的影响研究
化曲线十分相似 ,均在 10 点和 14 点各有 1 个峰值 ,10 点的峰值都高于 14 点的峰值 ,在 12 ∗ 13 点左右
有个弱谷 ∀而 vtx °°和 txz1x °°的 Πν日变化曲线则从 y点上升到 {点 o后就逐渐下降 ∀从以上结
果可反映出 otxz1x °°和 vtx °°施水量的油蒿幼苗的 Πν 日变化曲线均呈旗形曲线 o尤其以 txz1x
°°施水量处理最为明显 o这表明了 u种施水处理的幼苗 Πν 在 {点后均受到明显的生理生态抑制作
用 ∀造成的原因可能是相对于 yvs °°和 wzu1x °°的施水量 otxz1x °°和 vtx °°施水量的幼苗受
到明显的水分胁迫 o其幼苗气孔开度下降 oγσ降低 o∞减小 o叶片温度增高 o进而影响 Πν ∀同时 o随着时
间的推移 o°„ • 逐渐加大 o气温升高 o水分胁迫逐渐加强 ∀而当施水增多时 o能有效的提高了 γσo增大
了 ∞o降低叶温 o保证叶片细胞表面处于湿润状态 o进而有助于提高幼苗的 Πν ∀尽管如此 o充足水分的
幼苗 Πν曲线在 tu ∗ tv点期间有个弱谷 o表明幼苗在中午期间仍受到一定的生理抑制作用 o这方面有
待近一步研究 ∀比较幼苗的 Πν 之间的日平均值 ow种施水处理之间达到显著性差异k Φ € t|1x| 
Φs1st(v ,ww) € w1uy , Π s1stlk表 tl o其中 °±随着施水的增加而显著增大k Π s1sxl ∀
图 u 不同施水量的毛乌素油蒿幼苗的生理特征在 t|||年 {月 tt日的日变化 ∀ „ !… !≤ !⁄!∞ !ƒ !Š图分别代表净光
合速率 !蒸腾速率 !气孔导度 !胞间 ≤ ’u浓度 !叶片温度 !光能利用率 !水分利用率 ∀
ƒ¬ªqu × «¨ §¬∏µ±¤¯ ¦«¤±ª¨¶²©³«¼¶¬²¯²ª¬¦¤¯ ³µ²³¨µ·¬¨¶²© Α . ορδοσιχα ¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ§¬©©¨ µ¨±·º¤·¨µ¶∏³³¯¼ ·µ¨¤·° ±¨·¶¬±
¤²º∏¶∏²± tt „∏ª∏¶·ot||| q„ o… o≤ o⁄o∞oƒ oŠ ªµ¤³«¶¶·¤±§©²µ³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨ o·µ¤±¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨ o¶·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦2
·¤±¦¨ o¬±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤ ’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²± o¯ ¤¨©·¨°³¨µ¤·¬²± o¶²¯¤µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ o¤±§ º¤·¨µ∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ oµ¨¶³¨¦·¬√¨¯¼ q
σ) ) ) txz1x °° ~ υ) ) ) vtx °° ~ ω) ) ) wzu1x °° ~ ≅) ) ) yvs °° q
不同施水量处理的油蒿幼苗蒸腾速率 ∞日变化具有明显差异k图 u…l ∀yvs °°和 wzu1x °°的 ∞
日变化曲线十分相似 o从 y点一直上升到 tw点 o之后下降 o曲线呈单峰型 ∀vtx °°的 ∞日变化曲线在
tt点和 tx点各有 t个微峰 o在 tv点有个微谷 o曲线呈微双峰型 ∀随着施水下降到 txz1x °° o其幼苗
∞的日变化曲线从 y点缓慢上升到 |点 o之后较平稳 o到 tw点后稍微升高 otx点后缓慢下降 ∀总之 o∞
随着施水量增大而增大 ∀以上结果表明 otxz1x °°的幼苗 ∞受到严重的水分胁迫 o这可能因为沙土水
分明显不足 o导致了气孔关闭 oγσ明显下降 o以免过多蒸腾失水而造成叶肉组织受到伤害 o这反映了油
蒿幼苗对干旱条件的一种生态适应策略 ∀vtx °°的幼苗 ∞在中午期间 o也受到轻微的水分胁迫 ∀而
{t 林 业 科 学 vz卷
在充分施水下 o保证了沙土水分处于丰富状态 o幼苗通过根部能吸收充足的水分来保持较高的 ∞o以此
降低叶温 o提高 γσo促进光合作用顺利进行 ∀比较幼苗的 ∞之间的日平均值 ow种施水处理之间达到显
著性差异k Φ€ tu1ss  Φs1st(v ,ww) € w1uy , Π s1stlk表 tl o其中 oyvs °° !wzu1x °°和 vtx °°显著高
于 txz1x °°的 ∞k Π s1sxl ∀
表 1 不同施水量的油蒿幼苗在 19992082117 点 ∗ 18 点的日平均生理生态特征 ≠
Ταβλ.1 Τηε αϖεραγε δαιλψ προπερτιεσ οφ πηψσιολογιχαλ εχολογψ οφ Α . ορδοσιχα υνδερ διφφερεντ
ωατερ συππλψτρεατµεντσφροµ 7 Αµ το 6 Πµ ατ 11 Αυγυστ ,1999
施水量
• ¤·¨µ¶∏³³¯¼
净光合速率
°«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨
kΛ°²¯r°u#¶l
蒸腾速率
×µ¤±¶³¬µ¤·¬²± µ¤·¨
k°°²¯r°u#¶l
气孔导度
≥·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨
k°²¯r°u#¶l
胞间 ≤ ’u浓度
Œ±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µ≤ ’u ¦²±¦¨±·µ¤·¬²±
kΛ°²¯r°²¯l
txz1x°° w1{| ? s1zy§ x1w| ? s1ww¥ s1tv ? s1st¦ uvy1z| ? |1|v¥
vtx1s°° {1yt ? s1|z¦ |1{| ? s1{s¤ s1zw ? s1s|¥ uzw1uy ? y1yu¤
wzu1x°° tv1wt ? t1vt¥ ts1{u ? s1{y¤ t1u| ? s1tv¤ u{t1sv ? x1z|¤
yvs1s°° tz1sy ? t1yt¤ tt1vs ? s1{{¤ t1w| ? s1tx¤ u{s1uy ? y1|s¤
„‘’ ∂ „ 3 3 3 3 3 3 3 3
施水量
• ¤·¨µ
≥∏³³¯¼
胞间r大气 ≤ ’u浓度差
Œ±·¨µ¦¨¯¯∏¯¤µr¤¬µ≤ ’u
¦²±¦¨±·µ¤·¬²± §¬©©¨ µ¨§¦¨
kΛ°²¯r°²¯l
叶片温度
¨¤©
·¨°³¨µ¤·∏µ¨
k ε l
叶片r大气温度差
¨¤©r¤¬µ·¨°³¨µ¤·∏µ¨
§¬©©¨ µ¨±¦¨
k ε l
光能利用率
≥²¯¤µ ±¨¨ µª¼
∏¶¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼
k°²¯ ≤ ’ur°²¯³«²·²±¶l
水分利用率
• ¤·¨µ∏¶¨
©¨©¬¦¬¨±¦¼
kΛ°²¯ ≤ ’ur°°²¯ ‹u’l
txz1x°° p ttz1st ? |1ww¥ vz1ss ? u1su¤ u1{w ? s1xz¤ v1|v ≅ ts p v ? t1u{¦ s1|y ? s1ty¥
vtx1s°° p z|1xv ? y1vu¤ vv1vu ? t1xx¤¥ p s1{w ? s1vu¥ y1t{ ≅ ts p v ? t1v{¥¦ s1|v ? s1tv¥
wzu1x°° p zu1zz ? x1ys¤ vs1zu ? t1ut¥ p v1wx ? s1xs¦ {1xu ≅ ts p v ? t1t|¤¥ t1ux ? s1s|¤¥
yvs1s°° p zv1xv ? y1uz¤ u|1t{ ? t1sz¥ p w1|{ ? s1zw¦ ts1sz ≅ ts p v ? t1vw¤ t1xt ? s1tu¤
„‘’ ∂ „ 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3
≠表中数据 }平均值 ? 标准误差 ∀ ⁄∏±¦¤±多重比较表明 o具有相同字母的处理没达到显著性差异k Π s1sxl ∀ 3 3 代表 Π s1st ∀
⁄¤·¤²©·«¨ ·¤¥¯¨}„√ µ¨¤ª¨ √¤¯∏¨ ? ≥·¤±§¤µ§ µ¨µ²µq×µ¨¤·° ±¨·¶º¬·«·«¨ ¶¤°¨¯¨··¨µ¶¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©©¨ µ¨±·k Π s1sxl ¤¦¦²µ§¬±ª·² ⁄∏±2
¦¤± °∏¯·¬³¯¨µ¤±ª¨ ·¨¶·q3 3 ¶¼°¥²¯ µ¨³µ¨¶¨±·¶¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯ √¨¨¯ Π s1st q
不同施水量处理的油蒿幼苗的气孔导度 γσ存在显著差异k图 u≤l ∀yvs °°和 wzu1x °°的 γσ日
变化格局较一致 o从 y点后迅速升高到 | ∗ ts点 o后呈下降趋势 o在 tw点达到最低值 o之后迅速升高到
ty点 o后又迅速下降 o整个曲线呈明显双峰型 ∀vtx °°的 γσ曲线也呈双峰型 o只是峰值较前二者要
小 o且 u个峰分别出现在 tu点和 ty点 ∀而 txz1x °°的 γσ日动态几乎从 y点就呈现一条直线 o且 γσ
值不超过 s1ut°²¯r°u1¶o表明幼苗受到严重水分胁迫 ∀总之 oγσ随着施水的增加而增大 ∀比较幼苗的
γσ之间的日平均值 ow种施水处理之间达到显著性差异k Φ€ vs1||  Φs1st(v ,ww) € w1uy , Π s1stlk表
tl o其中 oyvs °°和 wzu1x °°显著高于 vtx °°和 txz1x °°的 γσ( Π s1sxl ∀
不同施水量的油蒿幼苗的胞间 ≤ ’u浓度 Χι日变化具有一定差异k图 u⁄l ∀yvs °° !wzu1x °°和
vtx °°v种施水量的 Χι日变化曲线格局较一致 o从 y点下降到 {点 o之后变得较平稳 o到 t{点后突然
增高 ∀而 txz1x °°的 Χι日变化从 y点下降到 ts点 o后缓慢上升 o到 tv点后变得平稳 ot{点后迅速
升高 ∀总体来说 o施水能增加胞间 ≤ ’u浓度 o但胞间 ≤ ’u 浓度低于大气 ≤ ’u 浓度 ∀比较幼苗的 Χι之
间的日平均值 ow种施水处理之间达到显著性差异k Φ€ z .|y  Φs1st(v ,ww) € w1uy , Π s1stlk表 tl o其中
yvs °° !wzu1x °°v和 tx °°显著高于 txz1x °°的 Χι( Π s1sx) ∀而反映胞间与外界 ≤ ’u 交换大
小的胞间r大气 ≤ ’u浓度差值 o在 w种施水处理之间也具有明显差异k Φ€ { .|t  Φs1st(v ,ww) € w1uy , Π
 s1stlk表 tl o其中 oyvs °° !wzu1x °°和 vtx °°显著高于 txz1x °°的胞间r大气 ≤ ’u浓度差值( Π
 s1sxl ∀
不同施水量的油蒿幼苗的叶片温度 Τt日变化存在明显差异k图 u∞l ∀从 {点以后 oΤt随着施水
|t 第 t期 肖春旺等 }模拟降水量变化对毛乌素油蒿幼苗生理生态过程的影响研究
量的增大而减小 o表明施水能有效降低叶片温度 ∀ Τt 日变化曲线格局与大气温度 Τα较一致 o但
txz1x °°的 Τt高于 Ταo而其它 v种施水处理的 Τt却低于 Ταk表 tl ∀比较幼苗的 Τt之间的日平
均值 ow种施水处理之间达到显著性差异k Φ€ x .tt  Φs1st(v ,ww) € w1uy , Π s1stlk表 tl o其中 otxz1x °°显
著高于 yvs °°和 wzux1x °°的 Τt( Π s1sx) ,而 vtx °°介于它们二者之间 o它们之间差异不明显 ∀
而反映叶片与外界热量交换的 Τt/ Τα差值 o在 w 种施水处理间 o出现巨大的差异k Φ € v{ .xu 
Φs1stkv owwl € w1uy oΠ s1stlk表 tl o其中 otxz1x °°的 Τt/ Τα差值为 u1{w ε o显著高于其它 v种施水
处理k Π s1sxl ∀
不同施水量处理的油蒿幼苗的光能利用率 ≥˜∞日变化定表面差异不大k图 uƒl ∀但事实上 o≥˜∞
随着施水量的增加而增加 ∀w种施水量处理的幼苗 ≥˜∞日变化格局较一致 ∀从 y点迅速升高到 z点 o
之后稍微下降后 o几乎保持不变 o到 t{点后迅速下降 ∀比较幼苗的 ≥˜∞日平均值 ow种施水处理之间
达到显著性差异k Φ€ x .tt  Φs1st(v ,ww) € w1uy , Π s1stlk表 tl o其中 oyvs °°显著高于 vtx °°和
txz1x °°的 ≥˜∞k Π s1sxl ∀而 wzu1x °°与 yvs °° !vtx °°的 ≥˜∞没有明显差异 o但却显著高于
txz1x°°的 ≥˜∞k Π s q!1sxl ∀
不同施水量处理的油蒿幼苗的水分利用率 • ˜∞日变化差异明显k图 uŠl ∀随着施水量的增大 o
• ˜∞逐渐增加 ∀另外 ow种施水量的幼苗 • ˜∞日变化曲线格局大致为 }yvs °°处理的幼苗从 y点一
直迅速上升到 |点 o而其它 v种施水处理则从 y点迅速上升到 {点 o之后 w种施水处理都缓慢下降到
t{点 o后又迅速下降 ∀比较幼苗的 • ˜∞日平均值 ow种施水处理之间达到显著性差异k Φ€ w1y{ 
Φs1st(v ,ww) € w1uy , Π s1stlk表 tl o其中 yvs °°显著高于 vtx和 txz1x °°的 • ˜∞k Π s1sxl o而
wzu1x °° !vtx °°和 txz1x °°三者之间的 • ˜∞差异不显著 ∀
u1u1u 不同施水量的净光合速率的影响因子分析 光合作用是决定植物产量的最重要因素 o它不仅
受到环境因子的影响 o还受到植物本身诸多生理因子及其植物与环境相互作用的影响 ∀为了了解在不
同施水量处理下 o影响油蒿幼苗净光合速率的生理生态因子 o本文选取了光合有效辐射 °„ • !大气温度
Τα !大气 ≤ ’u浓度 ≤ ’ !大气绝对湿度 ΑΗ !蒸腾速率 Ε !气孔导度 γσ!胞间 ≤ ’u浓度 Χι !叶片温度 Τt !
胞间r大气 ≤ ’u浓度差 ∃χ !叶片r大气温差 ∃τ等生理生态因子 o采用向后剔除变量分析的方法 o找出最
主要限制因子 ∀
根据以上 ts个生理生态因子和 Πν数据 ,取 π € s1sx o进行向后剔除变量分析 o得到以下 w个回归
方程 }
Πν € p tx .x|t p v1tt| Ε n tts .{yt γσp s .st{ ∃χ n t1suv ∃τ n s .xuz Τα ktl
Πν € u1ssw p s .zs{ Ε p s .sxx ∃χ n s .ssx ΠΑΡ kul
Πν € { .s|y p s .v|t Τt n s .sts ΠΑΡ kvl
Πν € | .||v p s .xsz Τt n s .stu ΠΑΡ kwl
其中方程ktl是施水量为 txz1x °°处理 o显著性检验 Φ€ v{ .wx  Φs1st(x ,{) € y .yv复相关系数 Ρ
€ s1|{s o方程达到极显著水平 ~方程kul是施水量为 vtx °°处理 o显著性检验 Φ€ u| .|x  Φs1st(v ,ts)
€ y .xx ,复相关系数 Ρ € s1|w| ,方程达到极显著水平 ;方程(v)是施水量为 wzu1x °°处理 o显著性检验
Φ€ yw1vz  Φs1st(u ,tt) € z .ut ,复相关系数 Ρ € s1|ys ,方程达到极显著水平 ~方程kwl是施水量为 yvs
°°处理 o显著性检验 Φ€ |{ .yy  Φs1st(u ,tt) € z .ut ,复相关系数 Ρ € s1|zv ,方程达到极显著水平 ∀
从以上 w个回归方程中可看出 o在不同施水量处理下 o限制幼苗 Πν 的最主要因子是不同的 ∀
yvs°°和 wzu1x °°处理的回归方程十分相似 o不仅限制幼苗 Πν 的最主要因子都是 °„ • !Τt o其中 o
°„ • 与 Πν呈正相关 o而 Τt与 Πν呈负相关 o而且回归系数也十分接近 o进一步表明了 wzu1x °°的施
水对油蒿幼苗来说 o已达到较充分状态 ∀事实上 oyvs °°和 wzu1x °°处理的油蒿幼苗有关以上的许
多生理指标及其形态 !生物量指标都十分接近 ∀当施水量为 vtx °° 时 o限制 Πν 的最主要因子是
°„ • !Ε !∃χ o其中 °„ • 与 Πν呈正相关 oΕ和 ∃χ与 Πν呈负相关 ∀当施水量下降到 txz1x °°时 o限制
Πν的最主要因子是 Ε !γσ!∃χ !∃τ !Τα ,其中 γσ!∃τ !Τα与 Πν 呈正相关 , Ε !∃χ与 Πν 呈负相关 ∀从以
su 林 业 科 学 vz卷
上结果可以看出 o油蒿幼苗的 Πν是受到环境 !生理和生态生理因子的共同限制 o随着施水量的增加 o限
制幼苗 Πν的因子逐渐减少 o且限制因子也逐渐变化 ∀在 yvs °°和 wzu1x °°处理下的幼苗 Πν 的主
要限制因子只有 ΠΑΡ 和 Τt o这是因为幼苗在得到充分给水时 o叶片气孔开放 o气孔导度明显增大 o蒸
腾较强烈 o使得幼苗体内与大气 ≤ ’u !水分和热量交换速率加快 o并保证叶片细胞表面处于湿润状态 o
有利于幼苗的光合作用 o因此 o幼苗叶片的 γσ!Χι !Ε等都不成为主要限制因子 o而 ΠΑΡ 作为植物光合
作用的主要能源和与叶片呼吸有很大关系的 Τt便成为了主要限制因子 ∀当 ΠΑΡ 越高 o表明叶片捕获
光能越多 o而光能的吸收和转换将直接影响着光合效率 o虽然最近研究也发现 o/过剩0的光能可能造成
光合器官受到伤害 o从而出现光抑制现象 o但作者认为光抑制现象出现不仅是高光造成的 o还受到其它
环境 o如土壤水分 !土温和植物本身生物学特性等有关 ∀另外 Τt越高 o其叶片的呼吸作用越强 o进而
Πν减少 o这可能反映出为什么充分施水的幼苗 Πν在中午期间受到一定的抑制作用 o因为中午叶片温
度是最高的 ∀在 vtx °°中度施水下 o幼苗 Πν主要受到 Ε !∃χ !ΠΑΡ 限制 ∀这是因为 ∞影响沙土中的
含水量 o过高的 ∞会加剧幼苗的水分亏缺 o从而影响幼苗 Πν ∀因为从图 u…和表 t可知 ovtx °°处理
的油蒿幼苗与 yvs °°和 wzu1x °°处理的幼苗 ∞十分接近 ∀而 ≤ ’u在叶片胞间与大气间的交换速率
本身反映了叶片获取 ≤ ’u的能力 o在水分受到一定限制时 o叶气间 ≤ ’u浓度差为正值可能影响到叶片
中 ≤ ’u浓度及其叶气间的 ≤ ’u交换速率 o从而限制幼苗的 Πν ∀同时 o此时的水分状况还未导致气孔
关闭的 °„ • 不将成为限制光合作用的主要因子 ∀当施水下降到 txz1x °°少量施水时 o幼苗 Πν 主要
受到 Ε !ª¶!∃χ !∃τ和 Τα的限制 ∀这是因为在少量施水造成幼苗严重水分胁迫 o气孔严重关闭 o从而 γσ
便成为最主要的限制因子 ∀ γσ的下降 o又造成叶气 ≤ ’u 交换受阻 o影响了叶片获取 ≤ ’u o降低了 ≤ ’u
的同化效率 ∀同时少量施水导致沙土含水量的减少 o过度蒸腾只会进一步造成植物体内水分的散失 o
从而影响 Πν ∀而此时 o°„ • 已不是主要的限制因子 o因为气孔关闭 o也严重阻碍了光能的吸收 !传递和
转换 ∀相反 oΠΑΡ 随时间逐渐增大 o造成大气温度的增加 o加上叶片气孔关闭 oΕ下降 o植物体内热量
向外散发受阻 o进而造成叶片温度增高 o叶气温差为正值 o不仅加强了呼吸作用 o而且使其它生理过程
受阻 o进而影响幼苗 Πν ∀总之 o油蒿幼苗在水分胁迫时 o受到多种因子的综合限制 ∀
214 不同施水量对荧光效率的影响
图 v 不同施水量的毛乌素油蒿幼苗 t|||年 z
月 uv日荧光效率
ƒ¬ªqv ׫¨ ©¯∏²µ¨¶¦¨±¦¨ ©¨©¬¦¬¨±¦¼ ²© Α . ορδοσιχα
¶¨ §¨¯¬±ª¶∏±§¨µ§¬©©¨µ¨±·º¤·¨µ¶∏³³¯¼ ·µ¨¤·° ±¨·¶¬±
¤²º∏¶∏²± uv ∏¯¼ot||| q
通过 ⁄∏±¦¤±多重比较检验 o具有相同字母的处理没达到
显著性检验k Π s1sxl ∀误差棒代表 w种处理平均值的
标准误差 ∀
×µ¨¤·° ±¨·¶º¬·«·«¨ ¶¤°¨¯¨··¨µ¶¤µ¨ ±²·¶¬ª±¬©¬¦¤±·¯¼ §¬©2
©¨ µ¨±·k Π  s1sxl ¤¦¦²µ§¬±ª ·² ⁄∏±¦¤± °∏¯·¬³¯¨ µ¤±ª¨
·¨¶·q׫¨ µ¨µ²µ¥¤µ¶µ¨³µ¨¶¨±·¶·¤µ§¤µ§ µ¨µ²µ¶²©·«¨ ° ¤¨±¶
²©·«¨ ©²∏µ·µ¨¤·° ±¨·¶q
不同施水量的油蒿幼苗荧光效率具有明显差异k Φ€
uu1y{ Φs1st(v ,ty) € x .u| , Π  s1st)k图 vl ∀ ⁄∏±¦¤±多重比
较表明 yvs °°施水处理的幼苗荧光效率为 s1{vu o显著高
于 vtx °°施水处理的幼苗荧光效率 s1z|t和 txz1x °°
施水处理的幼苗荧光效率 s1zvyuk Π  s1sxl o而 vtx °°
施水处理的幼苗又显著高于 txz1x °°施水处理的幼苗荧
光效率k Π s1sxl ∀wzu1x °°施水处理的幼苗荧光效率
为 s1{tzs o介于 yvs °°和 vtx °°施水处理的幼苗荧光效
率之间 o它们之间没有显著性差异 ∀以上结果表明施水能
显著增大油蒿幼苗荧光效率而荧光效率随着施水量的增加
而增高 o进一步从机理上解释了幼苗光合作用随着施水量
的增加而增大 ∀因为荧光效率增高 o表明光能向光系统 µ
反应中心的传递能力和光系统 µ反应中心的原初光能转换
效率也均较高k郝乃斌等 ot||sl ∀
v 结论
不同施水明显影响油蒿幼苗净光合速率 !蒸腾速率 !气
孔导度 !胞间 ≤ ’u浓度 o!叶片温度 !光能利用率和水分利用
率日变化动态 ∀随着施水量的增加 o能有效增加幼苗净光合速率 !蒸腾速率 !气孔导度 !胞间 ≤ ’u浓度 !
tu 第 t期 肖春旺等 }模拟降水量变化对毛乌素油蒿幼苗生理生态过程的影响研究
光能利用率和水分利用率 o降低幼苗叶片温度 ∀当少量施水时 o幼苗受到明显水分胁迫 o故而关闭气
孔 o降低气孔导度和蒸腾速率 o以免过多的蒸腾失水 o而导致幼苗干旱死亡 ∀当充足施水时 o幼苗通过
根部吸收足够的水分来提高叶片气孔开放度 o增大气孔导度和蒸腾速率 !降低叶片温度 o以此提高净光
合速率 o进而提高生产力 ∀总之 o不同施水的油蒿幼苗表现出不同的生理生态适应策略 ∀
向后剔除变量分析表明 o在不同施水量处理下 o限制油蒿幼苗的净光合速率的主要因子是不同的 ∀
随着施水量的增加 o限制幼苗净光合速率的主要因子逐渐减少 ∀当施水充分时 o幼苗主要受到光合有
效辐射和叶片温度的限制 ∀当中度施水时 o幼苗主要受到蒸腾速率 !胞间r大气 ≤ ’u 浓度差值的限制 ∀
当少量施水量 o幼苗主要受到蒸腾速率 !气孔导度 !胞间r大气 ≤ ’u 浓度差值 !叶片r大气温度差值及其
大气温度的限制 ∀
施水显著影响油蒿幼苗的荧光效率 !荧光效率随着施水量增加而显著增大 ∀进而从机理上解释了
幼苗光合作用随着施水量的增加而增大 ∀
参 考 文 献
郝乃斌等 q大豆育种应用基础与技术研究进展 q江苏科技出版社 ot||s ou{ ∗ vx
陈仲新等 q内蒙古毛乌素沙地主要景观生态类型灌丛生物多样性初步研究 q生态学报 ot||w otw }vwx ∗ vxw
董学军等 q依据野外的蒸腾速率对几种沙地灌木水分平衡的初步依据 q植物生态学报 ot||z out }us{ ∗ uux
卢纹岱等 q≥°≥≥ ©²µº¬±§²º¶从入门到精通 q北京 }电子工业出版社 ot||z
姚洪林等 q内蒙古毛乌素沙地开发整治研究中心概况 q王家祥主编 }毛乌素沙地开发整治研究中心研究文集k第 t集l q呼和浩特 }内蒙古
出版社 ot||u ot ∗ z
张新时 q毛乌素沙地的生态背景及其草地建设的原则与优化模式 q植物生态学报 ot||w ot{ }t ∗ ty
张新时等 q中国全球变化与陆地生态系统关系研究 q地学前缘k中国地质大学 o…¨ ¬­¬±ªl qt||z owkt ∗ ul }tvz ∗ twv
张志强等 q全球变化研究十年新进展 q科学通报 ot||| oww }wyw ∗ wzz
„µ³ •  ετ αλ.Œ±¦µ¨¤¶¨§³«²·²¶¼±·«¨·¬¦¦¤³¤¦¬·¼ ²© Σχιρπσολνεψι ¤©·¨µw ¼ ¤¨µ¶²© ¬¨³²¶∏µ¨ ·²¨¯ √¨¤·¨§≤ ’u q°¯ ¤±·o≤¨¯¯¤±§∞±√¬µ²±° ±¨·ot||t o
tw }tssw ∗ tss{
…¤½½¤½ ƒ„ q× «¨ µ¨¶³²±¶¨ ²©±¤·∏µ¤¯ ¦¨²¶¼¶·¨°¶·²·«¨ µ¬¶¬±ªª¯²¥¤¯ ≤ ’u ¯¨ √¨¯¶q„±± ∞±√ ∞¦²¯ ≥¼¶·¨° ot||s out }tyz ∗ t|y
…∏±¦¨ „ q≥·²°¤·¤¯ ¦²±§∏¦·¤±¦¨ o³«²·²¶¼±·«¨¶¬¶¤±§µ¨¶³¬µ¤·¬²± ²©·¨°³¨µ¤·¨ §¨¦¬§∏²∏¶·µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª¶ªµ²º·«²∏·§²²µ¶¤·¤± ¨¯ √¨¤·¨§¦²±¦¨±·µ¤2
·¬²± ²©¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ q°¯ ¤±·o≤¨¯¯¤±§∞±√¬µ²±° ±¨·ot||u otx }xwt ∗ xw|
⁄¤«¯ °¤± • ≤ q ²§¨¯¯¬±ª ±¨ §¨¶©²µ³µ¨§¬¦·¬²± µ¨¶³²±¶¨¶·² ≤ ’u ±¨µ¬¦«° ±¨·}°¯ ¤±·¶o¦²°°∏±¬·¬¨¶¤±§ ¦¨²¶¼¶·¨°¶q∞¦²¯ q ²§¨¯¯ qot|{x ou| }zz ∗
tsy
⁄¤«¯ °¤± • ≤ q≤ ’u ¤±§³¯¤±·¶}• √¨¬¶¬·¨§q∂ ª¨¨·¤·¬²ot||v otswrwtx }vv| ∗ vxx
¨ °²± ∞• q≤ ’u ¤±§³¯¤±·¶}׫¨ µ¨¶³²±¶¨ ²© ³¯¤±·¶·²µ¬¶¬±ª¯¨ √¨¯¶²©¤·°²¶³«¨µ¬¦¦¤µ¥²± §¬²¬¬§¨ q≤²¯²µ¤§²}• ¶¨·√¬¨ º °µ¨¶¶ot|{v
 ¤¯¤±¶²± Š ° q≤²°° ±¨·²± °²§¨¯¯¬±ª ¦¨²¯²ª¬¦¤¯ µ¨¶³²±¶¨ ·² ¦¯¬°¤·¬¦¦«¤±ª¨ q≤«¬°¤·¬¦≤«¤±ª¨ ot||v ouv }|x ∗ ts|
• ²ª¨µ¶‹ ‹ o⁄¤«¯ °¤± • ≤ q≤µ²³µ¨¶³²±¶¨¶·² ≤ ’u ±¨µ¬¦«° ±¨·q∂ ª¨¨·¤·¬²ot||v otswrtsx }ttz ∗ tvt
uu 林 业 科 学 vz卷