全 文 ：园艺学报，2016，43 (7)：1326–1336.
Acta Horticulturae Sinica
1326 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0757；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2016–03–28；修回日期：2016–06–22
* E-mail：wanghailing2@126.com
黑心金光菊花部形态变异研究
王海玲*，刘凤华，刘 涛，王新亮，李延升
（滨州市园林绿化管理处，山东滨州 256000）
摘 要：通过变异系数和聚类分析对黑心金光菊（Rudbeckia hirta L.）花部形态变异进行多样性分析，
结果表明：（1）黑心金光菊花部形态性状具有较大程度的变异，其中舌状小花内侧颜色数、花序直径、
舌状小花类型数、花心直径、舌状小花长、舌状小花宽、舌状小花长宽比、头状花序类型、舌状小花类
型、舌状小花基部朝向（单瓣）、舌状小花边缘卷曲、舌状小花纵向姿态、内侧主要颜色、外侧与内侧颜
色比较、分布位置、分布形式等不同性状在不同材料之间表现出了不同程度的多样性，而仅有舌状小花
数、舌状小花内轮纵向姿态和次要颜色的变异系数较低。舌状小花龙骨数、舌状小花上表面质地、舌状
小花花瓣最宽处横切面形状、舌状小花顶端形状无变异；（2）花部形态变异分析和 R 聚类分析均表明选
取的性状之间变异的相对独立性；（3）通过 Q 聚类分析将所选变异植株分为 A、B、C、D 等 4 类。
关键词：黑心金光菊；花部形态变异；多样性分析
中图分类号：S 682.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）07-1326-11

Studies on Floral Morphological Variation of Rudbeckia hirta
WANG Hai-ling*，LIU Feng-hua，LIU Tao，WANG Xin-liang，and LI Yan-sheng
（Binzhou Landscaping Adminsitration Department，Binzhou，Shandong 256000，china）
Abstract：Floral morphological variation was studied by multiple statistical analysis to supply the
basis for spreading and applying of Rudbeckia hirta L. It can be seen that（1）there was distinct diversity in
the flower morphological variation of Rudbeckia hirta L. Varity with different degrees are shown among
samples in the following items，which are number of ray florets inside color，flower diameter，number of ray
florets type，center flower diameter，ray florets length，ray florets width，ray florets length/width，
inflorescence type，ray florets type，base orientation of ray floret，edge curly of ray floret，ray floret gesture
of lengthwise，primary color inside，comparison between inside and outside of ray floret colors，distribution
of ray floret’s inside minor color and ray floret minor color inside geometry. Meanwhile lower variation-
coefficient appeared in the number of ray florets，inner wheel ray floret gesture of lengthwise and ray floret
minor color inside. Number of keel，upper surface texture，shape of cross-section at widest point and top
shape of ray floret were stable traits.（2）Results of R cluster analysis concurred with those of PCA analysis
showed that the morphological degrees are relatively independent among selected items.（3）Q cluster
analysis classifies the Rudbeckia hirta L. variation plants into four groups，which are named A，B，C，D.
Key words：Rudbeckia hirta L.；floral morphological variation；multiple statistical analysis

王海玲，刘凤华，刘 涛，王新亮，李延升.
黑心金光菊花部形态变异研究.
园艺学报，2016，43 (7)：1326–1336. 1327

黑心金光菊（Rudbeckia hirta L.）又称黑眼菊、毛叶金光菊（裴鉴 等，1959；车代弟，2009），
长势强健，具有较高的园艺观赏和园林绿化价值（魏娜，2006；郑国栋，2008；王凯，2012；张素
琴，2014），但存在品种类型少、颜色单调等问题。关于金光菊属植物的研究主要集中在育种（汪小
兰和李懋学，1987；Al-Atabee et al.，1990）、栽培技术（崔立新，2001；秦贺兰，2008）和生理特
性（杨柳青和张冬林，2004；刘志祥 等，2009；马迎春和薄伟，2014）等方面，对黑心金光菊的研
究也主要集中在生理特性方面（范爱武 等，2005；许桂芳 等，2007；王玉梅和李雪峰，2010；杜
国平 等，2012；张彬和杜芳，2012；于海燕 等，2013；雷静，2014）。对原始材料形态性状的研究
和评价是确定育种目标和合理选配育种材料的基础和关键（刘青林 等，1994；陈俊愉 等，1995）。
前人对香石竹（胡瑞 等，2015）、大丽花（冯立娟 等，2010）、二月兰（张莉俊 等，2005）、厚叶
岩白菜（蔡君仪 等，2013）、三色堇（王健和包满珠，2007）、牡丹（周波 等，2011）等形态变异
进行了研究，为其资源的开发和应用奠定了基础。黑心金光菊花部形态性状的变异分析未见报道。
由于长期不受人为管护，黑心金光菊处在野生生长状态，种内个体之间存在着各种形式和程度
不同的形态变异。本研究中采用遗传上较为稳定、不易受环境影响的花部形态性状为基础，通过对
滨州市黑心金光菊花部的 9 个数量性状和 14 个质量性状的多样性进行调查和分析，以揭示其种内花
部形态的观赏性状变异大小和遗传规律，以期为其种内分化、品种选育和园艺栽培利用提供依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况与材料取样
山东省滨州市处于中纬度，春季多风少雨，气候干燥，气温回升快；夏季湿热，年平均气温 12.1 ~
13.1 ℃，≥ 10 ℃积温为 4 293.1 ~ 4 453.1 ℃，无霜期 193 ~ 197 d，年最低气温–22.8 ℃，年最高温
度 40.9 ℃。1 月最低，–4.4 ~–3 ℃，7 月最高，26 ~ 26.8 ℃。年降水量 579.2 ~ 633.3 mm。降水集
中，秋季雨量骤减，气温急降；冬季雨雪稀少，干冷，主要以盐土、潮土为主（刘凤华 等，2012）。
分别选取分布在滨州市城区绿地系统内自然条件下人工栽植多年、不受人为管护、处在野生状
态的黑心金光菊为供试材料。对 2013—2014 两个年度内均有变异表现的植株花部形态进行初步界定
和区分，统计和拍照记录发现的所有变异类型（80 种）。于 2015 年在确定的变异类型基础上按照不
同的花部形态特征进行取样。每种变异类型随机选取 10 个顶端花序进行观测和统计，重复 3 次。
1.2 表型性状的选取、测量与编码
选取了 9 个数量性状（表 1）和 14 个质量性状（表 2）共 80 种花部形态变异的样本，依据《植
物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南——菊花》（中华人民共和国农业部，2012）的标准进行
观测和统计。数量性状按实际测值，质量性状（用描述性语言表示状态的性状）用相应数字编码，
其中涉及花色的性状参考洪艳等（2012）的方法分类命名。质量性状、数量性状的变异分析参照张
蒙蒙等（2014）、宋雪彬等（2014）的方法，分别用众数的频数和变异系数表示。应用 SPSS 21.0 对变
异较大的性状进行主成分分析，并根据筛选出的性状对选取的 80 种花型进行 R 聚类和 Q 聚类分析。
2 结果与分析
2.1 黑心金光菊花部形态变异感官评定
对滨州市城市绿地系统内栽植的黑心金光菊进行观察发现，其花部形态具有丰富的变异。
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（1）花形：有荷花型（图 1，T1 ~ T8）、龙爪型（T9）、翻卷型（T10）和雀舌型（T11 ~ T17）等。
（2）花色：因舌状小花的主要颜色和次要颜色，次要颜色的分布位置、分布形式不同，使黑
心金光菊花色呈现多态性（图 2）；有的即使花型相同，也因不同的内侧主要颜色和次要颜色的不同
而呈现不同的观赏特性（图 3）。舌状小花的次要颜色除分布在端部外，也有斑块、条纹和纯色等不
规则的花斑分布在不同位置（图 4，C1 ~ C10）。舌状小花除常见的金黄色外，还有橙色，罕见的浅
黄色、粉色和翠绿色变异（图 4，C11 ~ C14）。
（3）花瓣：黑心金光菊舌状小花花瓣的宽度、形态变异幅度较大，可见纤细（图 5，P1 ~ P3）
至圆阔（图 5，P4 ~ P6），甚至呈荷瓣形（图 5，P6）；花瓣边缘光滑或带锯齿，且带齿的多少和深
浅也不同（图 5，P7 ~ P8）；在匙瓣程度、卷曲和皱缩程度上也有不同的形态（图 5，P9 ~ P12）。

图 1 黑心金光菊花形变异多样
Fig. 1 The flower morphological variation

图 2 黑心金光菊花色变异多样
Fig. 2 The flower colors variation
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图 6 黑心金光菊数蕾姘结花开两面或 3 面
Fig. 6 Two or three sides were covered with multiple
flowers when blooming
图 3 黑心金光菊内侧主要颜色和次要颜色的不同呈现的观赏特性
Fig. 3 The flower ornamental characteristics vary with primary and minor color inside

图 4 黑心金光菊花色变异中的花斑和渐变色
Fig. 4 The piebaldness and color gradient formed from flower color variation

图 5 黑心金光菊花瓣变异多样
Fig. 5 The petal variation diversity

（4）其他变异：包括单个花托上有多个花序，
数蕾骈结花开两面或三面（图 6）；有的花瓣质厚
有光泽，有的则有绒质感。
2.2 黑心金光菊花部形态性状变异分析
变异系数可以在消除量纲的情况下间接反
映不同个体或群体在不同性状上的变异程度，
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变异系数越大，性状的离散值越大（顾晓燕 等，2015）。从表 1 可知，质量性状中变异系数大于 0.35
的有头状花序类型等 9 个性状。舌状小花边缘卷曲变异系数最大，说明其变异丰富。从表 2 可知，
数量性状变异系数大于 0.25 的性状有：舌状小花内侧颜色数、花序直径、舌状小花类型数、花心直
径、舌状小花长、舌状小花宽、舌状小花长宽比 7 个。变异系数最大的是花心直径，表明花心直径
的变异幅度大，性状稳定性差。

表 1 黑心金光菊花部质量性状指标及其变异系数
Table 1 Coefficients of variation（CV）for distribution traits of floral morphology
质量性状
Distribution trait
性状描述
Criterion for documenting
变异系数/%
CV
头状花序类型
Capitulum type
无舌状小花 = 0；单瓣 = 1；半重瓣 = 2；重瓣 = 3
No ray floret = 0；Single = 1；Semi-double = 2；Double = 3
0.525
舌状小花主要类型
Ray florets type
平瓣 = 0；内曲 = 1；匙瓣 = 2；管瓣 = 3；漏斗状 = 4；畸瓣 = 5
Flat = 0；Incurvature = 1；Spoon = 2；Ouill = 3；Crateriform = 4；
Abnormality = 5
0.650
舌状小花基部朝向（单瓣）
Base orientation of ray floret
向上 = 0；水平 = 1；向下 = 2
Upward = 0；Level = 1；Down = 2
0.425
舌状小花边缘卷曲
Edge curly of ray floret
强内卷 = 0；中内卷 = 1；弱内卷 = 2；不卷 = 3；弱外卷 = 4；
中外卷 = 5；强外卷 = 6
Strong involution = 0；Involution = 1；Weak involution = 2；Unroll = 3；
Weak external = 4；External = 5；Strong external = 6
0.750
舌状小花纵向姿态
Ray floret gesture of lengthwise
内曲 = 0；直伸 = 1；外翻 = 2；S 形 = 3；扭曲 = 4；折弯 = 5
Incurvature = 0；Straight = 1；Ectropion = 2；S type = 3；Twist = 4；
Bending = 5
0.600
舌状小花内轮纵向姿态
Inner wheel ray floret gesture of lengthwise
内曲 = 0；直伸 = 1；外翻 = 2；S 形 = 3；扭曲 = 4；折弯 = 5
Incurvature = 0；Straight = 1；Ectropion = 2；S type = 3；Twist = 4；
Bending = 5
0.163
舌状小花内侧主要颜色
Ray floret primary color inside
金菊黄色 1 = 1；金菊黄色 2 = 2；金色 1 = 3；金色 2 = 4；纯黄色 2 = 5；
橙色 = 6；番茄红色 = 7；巧克力色 3 = 8；茶色 1 = 9；亮金色 2 = 10；
薄雾玫瑰色 = 11
Golden rod 1 = 1；Golden rod 2 = 2；Gold 1 = 3；Gold 2 = 4；
Yellow 2 = 5；Orange = 6；Tomato = 7；Chocolate 3 = 8；Tan 1 = 9；
Light gold 2 = 10；Misty rose = 11
0.363
舌状小花内侧次要颜色
Ray floret minor color inside
纯红色 4 = 0；灰色 11 = 1；深橙色 = 2；耐火砖红 = 3；棕色 = 4；金
菊黄色 = 5；金色 = 6；巧克力色 = 7；橙色 = 8；深红色 = 9
Red 4 = 0；grey 11 = 1；Dark Orange = 2；Fire brike = 3；Brown = 4；
Golden rod = 5；Gold = 6；Chocolate = 7；Orange = 8；Dark red = 9
0.238
舌状小花外侧与内侧颜色比较
Comparison between inside and outside of ray floret colors
相似 = 0；不同 = 1
Similar = 0；Different = 1
0.675
舌状小花内侧次要颜色分布位置
Distribution of ray floret’s inside minor color
尖端 = 0；端部 1/4 = 1；端部 1/2 = 2；端部 3/4 = 3；基部 3/4 = 4；
基部 1/2 = 5；基部 1/4 = 6；基部 = 7；边缘 = 8；边缘带 = 9；
中脉带 = 10；横条带 = 11；全部 = 12
Tip position = 0；At end of 1/4 = 1；At end of 1/2 = 2；At end of 3/4 = 3；
At base of 3/4 = 4；At base of 1/2 = 5；At base of 1/4 = 6；The base = 7；
Edge = 8；Marginal zone = 9；Midrib belt = 10；Horizontal belt =11；
All = 12
0.413
内侧次要颜色分布形式
Ray floret minor color inside geometry
连续或近连续 = 0；细沙点晕斑 = 1；模糊条纹 = 2；清晰条纹 = 3；
斑点 = 4；斑点和条纹 = 5；斑块 = 6
Continuous or near continuous = 0；Sand point halo = 1；Fuzzy fringe = 2；
Clear stripes = 3；Spots = 4；Spots and stripes = 5；Plaque = 6
0.550
舌状小花上表面质地 Upper surface texture 光滑 = 0；有棱 = 1；有龙骨 = 2
Smooth = 0；Edge = 1；Keel = 2
0
舌状小花花瓣最宽处横切面形状
Shape of cross-section at widest point
平 = 0；凹 = 1；凸 = 2
Flat = 0；Concave = 1；Convex = 2
0
舌状小花顶端形状
Top shape of ray floret
尖 = 0；圆 = 1；平截 = 2；微凹 = 3；齿状 = 4；乳突状 = 5；
流梳状 = 6；条裂状 = 7
Tip = 0；Round = 1；Truncat = 2；Microconcave = 3；Pectinate = 4；
Papillary = 5；Flowcomb = 6；Laciniate = 7
0

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表 2 黑心金光菊花部数量性状指标及其变异系数
Table 2 Coefficients of variation（CV）for quantitative traits of floral morphology
数量性状 Quantitative trait 均值 Mean 标准差 Standard error 变异系数 CV
舌状小花内侧颜色数 Number of ray florets inside color 2.150 0.5760 0.268
花序直径 Flower diameter 9.090 2.8090 0.309
舌状小花类型数 Number of ray florets type 1.180 0.3820 0.324
舌状小花数 Number of ray florets 12.900 1.2650 0.098
花心直径 Center flower diameter 1.637 0.6177 0.377
舌状小花长 Ray florets length 3.864 1.1757 0.304
舌状小花宽 Ray florets width 0.983 0.3194 0.325
舌状小花长宽比 Ray florets length/width 4.090 1.0510 0.257
舌状小花龙骨数 Number of keel 2.000 0 0
平均变异系数/% Mean CV 0.283

舌状小花数、舌状小花内轮纵向姿态和次要颜色的变异系数较低，说明其稳定性相对较高。舌
状小花龙骨数、舌状小花上表面质地、舌状小花花瓣最宽处横切面形状、舌状小花顶端形状，无变
异，这些是较为稳定的形态性状。
2.3 黑心金光菊花部形态性状的主成分分析
对从 23 个花部形态性状中筛选出变异较大的 7 个数量性状和 9 个质量性状作主成分分析，获
得这些性状之间的特征值、累积贡献率及因子提取结果贡献率等参数（数据略），分析不同性状对花
部多样性的影响程度。结果表明，前 3 个主成分的累积贡献率只有 44.36%，直到第 6 个主成分，累
积贡献率才达到 69.64，各性状的贡献率分散，说明黑心金光菊花部性状变异的多向性，各性状间
的相关性不强。因此，主成分分析方法不适合对本试验的黑心金光菊花部形态性状数据进行分析。
2.4 黑心金光菊花部形态性状的 R 型聚类分析
基于 80 种花形的 16 个变异性状的欧氏平均距离，采用非加权配对算数平均法（UPGMA）进
行聚类分析，构建聚类图（图 7），以分析各性状之间的关系和验证所选性状的合理性。


图 7 黑心金光菊花部形态特征性状 R 型聚类分析图
Fig. 7 The R cluster analysis of floral morphological traits
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从图 7 可知，大多数性状较为分散，相对比较独立，只有部分性状具有相关性，如舌状小花类
型和舌状小花类型数、花序直径和舌状小花长度实际上是一个性状决定另外一个性状。舌状小花基
部朝向（单瓣）和舌状小花纵向姿态、舌状小花边缘卷曲，花序直径和舌状小花长、舌状小花宽之
间存在一定的联系。其余性状没有明显地聚集为几组，因此所选择的性状基本上是合理的，黑心金
光菊花部形态变异在相当程度上是独立的。
2.5 黑心金光菊变异花形的 Q 型聚类分析
从图 8 可知，在结合线 L2 的位置，形态学聚类的结果将 80 种花部形态变异样本分为 I、II 两
大类。
I 大类包含 43 个变异样本，多数为舌状小花基部向上，内侧主要颜色以金菊黄色 1 和金菊黄色
2 为主，小花类型数为 1，花心直径大。
Ⅱ大类中包含 37 个样本，多数为舌状小花基部水平或水平偏上，内侧主要颜色较多，小花类
型数为 2，花心直径小。


































图 8 基于花部形态特征性状的黑心金光菊聚类图
Fig. 8 The clustering dendrogram of Rudbeckia hirta L. based on floral morphological traits
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在结合线 L3 的位置，将 I 大类分为 A、B 两类，Ⅱ大类分为 C、D 两类。通过方差齐性检验后
应用 LSD 和 Gamed-Howell 方法进行多重比较分析（表 3），可知 A、B、C、D 之间的舌状小花次要
颜色、花心直径的差异达到极显著水平，花序直径的差异达到显著水平。

表 3 黑心金光菊 A、B、C 和 D 类型性状的统计分析（均值 ± 标准差）
Table 3 Mean and Std. Deviation of A，B，C and D groups（Mean ± Std.）
性状
Trait
A
（n = 27）
B
（n = 16）
C
（n = 16）
D
（n = 21） F
头状花序类型 Capitulum type 1.50 ± 0.51 a 1.50 ± 0.52 a 1.63 ± 0.50 a 1.29 ± 0.46 a 1.583
舌状小花类型 Ray florets type 1.00 ± 0.28 a 0.94 ± 2.21 a 1.75 ± 2.86 a 2.24 ± 2.70 a 1.345
舌状小花基部朝向（单瓣、半重瓣）
Base orientation of ray floret
0.93 ± 0.27 a 1.00 ± 0.00 a 1.00 ± 1.34 a 0.72 ± 0.75 a 0.444
舌状小花边缘卷曲 Edge curly of ray floret 6.50 ± 1.50 a 3.00 ± 0.00 a 3.25 ± 1.07 a 3.10 ± 1.18 a 0.733
舌状小花纵向姿态 Ray floret gesture of lengthwise 1.77 ± 1.93 a 1.13 ± 0.34 a 2.19 ± 2.11 a 1.71 ± 1.71 a 1.054
舌状小花内轮纵向姿态
Inner wheel ray floret gesture of lengthwise
0.92 ± 1.44 a 1.00 ± 0.82 a 1.60 ± 1.78 a 2.00 ± 1.55 a 0.892
舌状小花内侧颜色数 Number of ray florets inside color 2.08 ± 0.63 a 2.06 ± 0.57 a 2.13 ± 0.50 a 2.33 ± 0.58 a 0.999
舌状小花内侧主要颜色 Ray floret primary color inside 4.04 ± 3.61 ab 2.81 ± 1.91 a 2.94 ± 2.35 a 1.95 ± 1.24 a 2.361
舌状小花内侧次要颜色 Ray floret minor color inside 2.54 ± 1.88 c 4.00 ± 2.83 a 1.80 ± 1.15 b 1.50 ± 2.07 c 5.044**
舌状小花外侧与内侧颜色比较
Comparison between inside and outside of ray floret colors
0.51 ± 0.50 a 0.69 ± 0.48 a 0.81 ± 0.40 a 0.76 ± 0.44 a 1.735
舌状小花内侧次要颜色分布位置
Distribution of ray floret’s inside minor color
4.50 ± 2.86 a 4.79 ± 1.89 a 4.80 ± 3.08 a 4.75 ± 2.99 a 0.045
舌状小花内侧次要颜色分布形式
Ray floret minor color inside geometry
1.39 ± 2.71 a 1.86 ± 2.48 a 2.47 ± 3.36 a 2.10 ± 3.02 a 0.270
花序直径 Flower diameter 9.41 ± 2.90 c 10.59 ± 2.86 a 8.39 ± 2.36 ab 7.88 ± 2.46 c 3.641*
舌状小花类型数 Number of ray florets type 1.12 ± 0.33 a 1.13 ± 0.34 a 1.19 ± 0.40 a 1.29 ± 0.46 a 0.933
舌状小花数 Number of ray florets 13.31 ± 0.63 a 12.13 ± 2.42 a 12.67 ± 0.52 a 13.07 ± 0.88 a 1.686
舌状小花内侧颜色数 Number of ray florets inside color 2.04 ± 0.60 a 2.06 ± 0.57 a 2.13 ± 0.50 a 2.33 ± 0.58 a 1.219
花心直径 Center flower diameter 1.50 ± 0.52 a 1.61 ± 0.57 a 1.35 ± 0.75 a 2.08 ± 0.46 b 6.041**
舌状小花长 Ray florets length 3.81 ± 1.21 a 4.78 ± 1.48 a 3.58 ± 0.84 a 3.54 ± 0.90 a 2.306
舌状小花宽 Ray florets width 1.04 ± 0.31 a 1.11 ± 0.34 a 0.78 ± 0.34 a 0.95 ± 0.29 a 1.463
舌状小花长宽比 Ray florets length/width 3.76 ± 0.92 a 4.29 ± 0.42 a 5.03 ± 1.77 a 3.89 ± 0.87 a 2.576
*F > F0.05；**F > F0.01。

结合图 2 和表 3 对各类特征进行描述：A 类包含 27 个样本，其主要的性状特点是舌状小花次要
颜色为深橙色或耐火砖红，具有较大的花序直径，花心直径最小。B 类中包含 16 个样本，舌状小花
次要颜色为棕色、金菊黄色、金色，花序直径最大，花心直径最小。C 类包含 16 个样本，舌状小花
次要颜色为深橙色或灰色 11，花序直径较小，花心直径最小。D 类中包含 21 个样本，舌状小花次
要颜色为深橙色或灰色 11，花序直径较小，花心直径最大。
3 讨论
3.1 黑心金光菊花部形态变异多样性
本研究中发现，黑心金光菊花部性状的舌状小花内侧颜色数、花序直径、舌状小花类型数、花
心直径、舌状小花长、舌状小花宽、舌状小花长宽比、头状花序类型、舌状小花类型、舌状小花基
Wang Hai-ling，Liu Feng-hua，Liu Tao，Wang Xin-liang，Li Yan-sheng.
Studies on floral morphological variation of Rudbeckia hirta.
1334 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1326–1336.
部朝向（单瓣）、舌状小花边缘卷曲、舌状小花纵向姿态、内侧主要颜色、外侧与内侧颜色比较、分
布位置、分布形式等在不同材料之间表现出了不同程度的变异，而仅有舌状小花数、舌状小花内轮
纵向姿态和次要颜色的变异系数较低，是较为稳定的形态性状。因此，黑心金光菊花部形态作为主
要观赏性状，在栽培过程中进一步选择的潜力很大，可选用花朵性状进行优良单株的选择。
对花部形态性状指标进行主成分分析，各性状的贡献率分散，变异之间相互独立。R 聚类分析
也证实选取的性状之间变异进化的相对独立性，各性状都是构成黑心金光菊观赏品质的重要组成。
本研究中的花部形态变异分析、主成分分析和 R 聚类分析都表明了黑心金光菊花部观赏性状的
多样性。通过 R 聚类分析将所选变异样本分为Ⅰ、Ⅱ两大类，Ⅰ大类又分为 A、B 类，Ⅱ大类又分
为 C、D 类，说明筛选出的花部性状在黑心金光菊品种的分类中具有重要的价值。
3.2 黑心金光菊花部形态变异机理分析
表型性状差异是基因遗传变异在外部形态上的反映。本研究从表型上验证了黑心金光菊不同花
部性状具有极高的变异性。黑心金光菊为虫媒花中的异花传粉植物，自然条件下传粉媒介种类和数
量较多，传粉效率、杂交率、坐果率、结实率高，种群容易延续和扩展，自然更新能力强，在长期
的野外状态下容易产生众多的基因型，具有遗传多样性，因此黑心金光菊花部形态性状表现出的丰
富的变异性有可能是来自自身遗传物质（基因）的改变。
环境压力在植物形态变异中也起重要作用。本研究中黑心金光菊的 80 种花部形态，在同质环
境中（立地条件相对一致的小范围）都存在差异，这说明花部形态的变异具有一定的遗传基础。张
莉俊等（2005）等研究发现二月兰在花形和花色上存在较多的特殊变异，并推测可能有特殊的遗传
变异机理，基本不受环境因素的影响，这与本研究的结果相似。另外，黑心金光菊花部性状还有一
些花瓣异形、花色花斑或渐变色的出现，可能是由于发生了某些病害或基因突变。这一推论还有待
进一步研究证实，同时还需要对花形态分化的遗传基础进行深入研究。
对变异植株的个体选择和定向培养，是选育出具有目的性状的变异品种或类型的常用方法之
一。黑心金光菊花期长，枝叶茂盛，覆盖率强，但目前黑心金光菊的园林绿化应用中缺乏其他花色
或花形的园艺品种。本研究中观察到的黑心金光菊花部变异性状丰富，花部的可塑性较强，可作为
优良种源和单株选择的基础。

References
Al-Atabee J S，Mulligan B J，Power J B. 1990. Interspecific somatic hybrids of Rudbeckia hirta and R. Laciniata（Compositae）. Plant Cell Reports，8 (9)：
517–520.
Cai Jun-yi，Yin Lin-ke，Yang Mei-lin，Wang Xiao-jun，Chen Yan-rui，Wang Jian. 2013. Study on floral characteristic changes and fecundity
differences of Bergenia crassifolia（L.）Fritsch in different places. Northern Horticulture，(20)：56–60. (in Chinese)
蔡君仪，尹林克，杨美琳，王晓军，陈艳瑞，王 健. 2013. 不同产地厚叶岩白菜花部特征变化及其结实性差异研究. 北方园艺，(20)：56–60.
Che Dai-di. 2009. Landscape floriculture. Beijing：China Architecture & Building Press. (in Chinese)
车代弟. 2009. 园林花卉学. 北京：中国建筑工业出版社.
Chen Jun-yu，Wang Si-qing，Wang Xiang-chun. 1995. Several key problems in breeding of ornamental plants. Acta Horticulturae Sinica，22 (4)：
372–376. (in Chinese)
陈俊愉，王四清，王香春. 1995. 花卉育种中的几个关键环节. 园艺学报，22 (4)：372–376.
Cui Li-xin. 2001. Cultivation management technology of Rudbeckia hirta. Ningxia Journal of Agriculture and Forestry Science and Technology，(5)：
51. (in Chinese)
崔立新. 2001. 金光菊种植管理技术要点. 宁夏农林科技，(5)：51.
王海玲，刘凤华，刘 涛，王新亮，李延升.
黑心金光菊花部形态变异研究.
园艺学报，2016，43 (7)：1326–1336. 1335

Du Guo-ping，Zou Qing，Lian Fang-qing，Liu Wei，Wang Yi-lin，Huang Li，Xiong Shui-hua. 2012. Study on physiological and biochemical indexes
of drought resistance in Rudbeckia hybrida. Acta Agriculturae Jiangxi，(12)：42–45. (in Chinese)
杜国平，邹 青，连芳青，刘 玮，王义林，黄 丽，熊水华. 2012. 黑心菊抗旱性生理生化指标的研究. 江西农业学报，(12)：42–45.
Fan Ai-wu，Liu Wei，Li Guang-zheng. 2005. Experimental study on the influence of greenhouse environment on the growth of Rudbeckia hirta.
Journal of Huazhong University of Science and Technology：Nature Science Edition，33 (9)：62–64. (in Chinese)
范爱武，刘 伟，李光正. 2005. 温室环境对黑心菊生长影响的实验研究. 华中科技大学学报：自然科学版，33 (9)：62–64.
Feng Li-juan，Yuan Zhao-he，Yin Yan-lei，Zhao Xue-qing，Wang Xiao-hui，Zhang Cheng-an，Liu Lu. 2010. Study on genetic diversity of phenotype
traits of different dahlia flower type population. Shandong Agricultural Sciences，(7)：12–16. (in Chinese)
冯立娟，苑兆和，尹燕雷，招雪晴，王晓慧，张承安，刘 路. 2010. 大丽花花型群体表型性状遗传多样性研究. 山东农业科学，(7)：
12–16.
Gu Xiao-yan，Guo Zhi-hui，Zhang Xin-quan，Zhou Kai，Zhou Chao-jie，Fu Kai-xin，Liu Xin，Ma Xiao. 2015. Phenotypic variation in seven ex-situ
conservation population of Elymus breviaristatus. Acta Prataculturae Sinica，24 (5)：141–152. (in Chinese)
顾晓燕，郭志慧，张新全，周 凯，周朝杰，符开欣，刘 新，马 啸. 2015. 短芒披碱草异位保护群体的表型多样性研究. 草业科学，
24 (5)：141–152.
Hu Rui，Bao Man-zhu，Wu Xiao-qing，Tan Hua-shan，Fu Xiao-peng. 2015. Analysis and utilization of the phenotypic diversity of carnation. Journal
of Huazhong Agricultural University，34 (2)：16–23. (in Chinese)
胡 瑞，包满珠，吴晓庆，谭华山，傅小鹏. 2015. 香石竹表型多样性分析及利用. 华中农业大学学报，34 (2)：16–23.
Hong Yan，Bai Xin-xiang，Sun Wei，Jia Feng-wei，Dai Si-lan. 2012. The numerical classification of Chrysanthemum flower color phenotype. Acta
Horticulturae Sinica，39 (7)：1330–1340. (in Chinese)
洪 艳，白新祥，孙 卫，贾锋炜，戴思兰. 2012. 菊花品种花色表型数量分类研究. 园艺学报，39 (7)：1330–1340.
Lei Jing. 2014. Study on characteristics of seed germination of Rudbeckia hirta. Chinese Horticulture Abstracts，(12)：16–20. (in Chinese)
雷 静. 2014. 黑心菊种子发芽特性研究. 中国园艺文摘，(12)：16–20.
Liu Feng-hua，Li Yan-sheng，Liu Tao. 2012.Introduction experiment of Rosa rugosa in Binzhou area. Xiandai Horticulture，(23)：8–9. (in Chinese)
刘凤华，李延升，刘 涛. 2012. 中天玫瑰在滨州地区的引种试验. 现代园艺，(23)：8–9.
Liu Qing-lin，Liu Xi-jun，Wang Shu-yan. 1994. The development of flowers breeding in China//China Arboretum（1）. Beijing：China Science and
Technology Press：73–77. (in Chinese)
刘青林，刘西俊，王淑燕. 1994. 中国花卉育种的进展//中国植物园（1）. 北京：中国科学技术出版社：73–77.
Liu Zhi-xiang，Gong Shu，Chen Xi，Guo Xu-xin. 2009. Influence of low temperature on root vitality of six kinds of perennials. Northern
Horticulture，(7)：201–203. (in Chinese)
刘志祥，宫 书，陈 曦，郭旭新. 2009. 低温处理对六种宿根花卉根系活力的影响．北方园艺，(7)：201–203.
Ma Ying-chun，Bo Wei. 2014. Study on seeds germination and biological characteristics of Rudbeckia fulgida‘Goldsturm’. Shanxi Agric Univ：
Natural Science Edition，34 (6)：3202–3206. (in Chinese)
马迎春，薄 伟. 2014. 金光菊“金色风暴”种子萌芽生物学特性研究．山西农业大学学报：自然科学版，34 (6)：3202–3206.
Ministry of Agriculture of the People’s Republic of China. 2012. NY/T 2228-2012 Guidelines of the conduct of tests for distinctness，uniformity and
stability chrysanthemum（Chrysanthemum × morifolium Ramat. Chrysanthemum × grandiflorum Ramat.）. Beijing：Standard Press of China. (in
Chinese)
中华人民共和国农业部. 2012. NY/T 2228-2012 植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南——菊花. 北京：中国标准出版社.
Pei Jian，Shan Ren-hua，Zhou Tai-yan. 1959. Handbook of seed plants in southern Jiangsu. Beijing：Science Press. (in Chinese)
裴 鉴，单人骅，周太炎. 1959. 江苏南部种子植物手册. 北京：科学出版社.
Qin He-lan. 2008. Beijing Olympic flower varieties series seven：the production technology of Rudbeckia hirta. China Flowers & Horticulture，(4)：
32. (in Chinese)
秦贺兰. 2008. 北京奥运用花品种系列介绍之七 金光菊生产技术. 中国花卉园艺，(4)：32.
Wang Hai-ling，Liu Feng-hua，Liu Tao，Wang Xin-liang，Li Yan-sheng.
Studies on floral morphological variation of Rudbeckia hirta.
1336 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1326–1336.
Song Xue-bin，Huang He，Zhang Yuan，Chen Si，Ji Yu，Dai Si-lan. 2014. Studies on numerical taxonomy of cultivated Chinese and Japanese
Chrysanthemum//Advance in Ornamental Horticulture of China. Beijing：China Forestry Publishing House：1–11. (in Chinese)
宋雪彬，黄 河，张 辕，陈 思，嵇 彧，戴思兰. 2014. 中日两国部分大菊品种的数量分类研究//中国观赏园艺研究进展. 北京：中
国林业出版社：1–11.
Wang Kai. 2012. The ornamental evaluation and studies of salt-tolerance resistance of introduction perennial flowers in southeast Shandong
coastal[M. D. Dissertation]. Tai’an：Shandong Agricultural University. (in Chinese)
王 凯. 2012. 鲁东南滨海地区引种宿根花卉观赏性评价及其耐盐性研究[硕士论文]. 泰安：山东农业大学.
Wang Jian，Bao Man-zhu. 2007. Inheritance of several key quantitive traits of pansy（Viola × wittrockiana）. Acta Horticulturae Sinica，34 (2)：
449–454. (in Chinese)
王 健，包满珠. 2007. 三色堇主要观赏数量性状的遗传效应研究. 园艺学报，34 (2)：449–454.
Wang Xiao-lan，Li Mao-xue. 1987. Observation of chromosome numbers of 10 species of Compositae. Journal of Wuhan Botanical Research，5 (2)：
111–120. (in Chinese)
汪小兰，李懋学. 1987. 10 种菊科花卉的染色体观察．武汉植物学研究，5 (2)：111–120.
Wang Yu-mei，Li Xue-feng. 2010. Cultivation and management of Rudbeckia hybirta. Jilin Vegetable，(5)：78. (in Chinese)
王玉梅，李雪峰. 2010. 黑心菊的栽培与管理．吉林蔬菜，(5)：78.
Wei Na. 2006. The ornamental evaluation and studies of cold resistance of introduced perennial flowers in Beijing area[M. D. Dissertation]. Beijing：
Beijing Forestry University. (in Chinese)
魏 娜. 2006. 北京地区引种奥运宿根花卉观赏性评价及抗寒研究[硕士论文]. 北京：北京林业大学.
Xu Gui-fang，Liu Ming-jiu，Huang Xiao-ling. 2007. Effect of salt stress on germination of four kinds of ornamental plants. Seed，26 (8)：39–41. (in
Chinese)
许桂芳，刘明久，黄小玲. 2007. 盐分胁迫对 4 种花卉种子萌发的影响. 种子，26 (8)：39–41.
Yang Liu-qing，Zhang Dong-lin. 2004. Effect of growth regulator on dwarfing and flowering of Rudbeckia hirta Linnaeus‘Plainview Farm’. Journal
of Hunan Agricultural University：Nature Science Edition，30 (6)：549–551. (in Chinese)
杨柳青，张冬林. 2004. 植物生长调节剂对景观农场金光菊矮化与开花的影响. 湖南农业大学学报：自然科学版，30 (6)：549–551.
Yu Hai-yan，Bao Yan，LüYan-jie. 2013. Effects of different plant growth inhibitors on dwarf of Rudbeckia hybirta. Northern Horticulture，(5)：
75–76. (in Chinese)
于海燕，包 岩，吕艳杰. 2013. 不同植物生长抑制剂对黑心菊矮化的影响. 北方园艺，(5)：75–76.
Zhang Bin，Du Fang. 2012. Effects of different soaks on seed germination of Rudbeckia hybrida. Subtropical Plant Science，(4)：35–38. (in Chinese)
张 彬，杜 芳. 2012. 不同浸种方式对黑心菊种子萌发特性的影响．亚热带植物科学，(4)：35–38.
Zhang Li-jun，Qin Hong-mei，Wang Min，Dai Si-lan. 2005. Variation of morphological characteristics of Orychophragmus violaceus. Biodiversity
Science，13 (6)：535–545. (in Chinese)
张莉俊，秦红梅，王 敏，戴思兰. 2005. 二月兰形态性状的变异分析. 生物多样性，13 (6)：535–545.
Zhang Meng-meng，Wang Qing，Dai Si-lan，Ji Yu-shan，Wang Shuo. 2014. The screening of the phenotypic traits and taxonomic study for potted
chrysanthemum//Advance in Ornamental Horticulture of China. Beijing：China Forestry Publishing House：103–109. (in Chinese)
张蒙蒙，王 青，戴思兰，季玉山，王 朔. 2014. 盆栽小菊表型性状筛选与品种分类研究//中国观赏园艺研究进展. 北京：中国林业出版
社：103–109.
Zhang Su-qin. 2014. How to make the green belt to achieve good landscape effect of Rudbeckia hirta. China Flower & Gardening News，2014-7-24.
(in Chinese)
张素琴. 2014. 如何让绿化带内黑心菊达到优良景观效果. 中国花卉报，2014-7-24.
Zhou Bo，Jiang Hai-dong，Zhang Xiu-xin，Xue Jing-qi，Shi Yan-tong. 2011. Morphological diversity of some introduced tree peony cultivars.
Biodiversity Science，19 (5)：543–550. (in Chinese)
周 波，江海东，张秀新，薛璟祺，石颜通. 2011. 部分引进牡丹品种的形态多样性. 生物多样性，19 (5)：543–550.