全 文 ：园艺学报，2016，43 (7)：1411–1418.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0099；http：//www. ahs. ac. cn 1411
收稿日期：2016–03–28；修回日期：2016–06–30
基金项目：科技部国家科技基础条件平台项目（2005DKA21403-JK）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：denghp@swu.edu.cn）
钝叶柃不同性别植株花期叶片内源激素含量的
变化
李运婷，宗秀虹，张华雨，邓洪平*
（西南大学生命科学学院，三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715）
摘 要：柃木属（Eurya Thunb.）植物为严格的雌雄异株植物，性别变异现象极为少见。但作者野外
调查发现，钝叶柃（Eurya obtusifolia H. T. Chang）存在显著的性别变异现象。以钝叶柃雌株、雄株和两
性株花发育过程中关键时期的叶片为材料，采用高效液相色谱法对生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米
素核苷（ZR）和脱落酸（ABA）的含量进行测定和比值比较，并分析其动态变化规律。结果表明：在钝
叶柃 3 种性别植株花发育过程中，叶片中 GA3和 ZR 含量增加有利于雄花和两性花的发育，高水平 IAA
有明显的促雌效应，ABA 对性别分化的影响还不确定。在激素平衡中，ABA/ZR、IAA/ZR、GA3/ZR 比值
的增加对雌花的发育有促进作用，而较高的 ABA/IAA、GA3/IAA 比值更有助于雄花的发育。
关键词：钝叶柃；性别变异；叶片；内源激素
中图分类号：S 68 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）07-1411-08

Variation of Endogenous Hormones in the Leaves of Male，Female and
Hermaphrodite Plants of Eurya obtusifolia During Flowering Stages
LI Yun-ting，ZONG Xiu-hong，ZHANG Hua-yu，and DENG Hong-ping*
（Key Laboratory of Eco-Environment in Three Gorges Reservoir Region of Ministry of Education，School of Life Sciences，
Southwest University，Chongqing 400715，China）
Abstract：The genus Eurya Thunb. was described as strict dioecy in most of the previous literatures，
and gender variation was rarely observed. Gender variation was found in Eurya obtusifolia H. T. Chang
during the field investigation. Leaves materials were collected from female，male and hermaphrodite plants.
The contents of endogenous hormone（IAA，GA3，ZR and ABA）were determined by HPLC，then hormone
proportion and hormone dynamics were analyzed. The results showed that，the increase of GA3 and ZR
contents was beneficial to the development of male and hermaphrodite flowers. High level of IAA contents
promoted the development of female flowers. ABA had uncertain effect on sexual differentiation. High
ABA/ZR，IAA/ZR，GA3/ZR ratios could promote the development of female flowers，while high
ABA/IAA and GA3/IAA ratios were beneficial to male flowers development.
Key words：Eurya obtusifolia；gender variation；leaf；endogenous hormone


Li Yun-ting，Zong Xiu-hong，Zhang Hua-yu，Deng Hong-ping.
Variation of endogenous hormones in the leaves of male，female and hermaphrodite plants of Eurya obtusifolia during flowering stages.
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柃木属（Eurya）属于山茶科（Theaceae），全世界约 130 种，主要分布于亚洲热带、亚热带地
区和西南太平洋各岛屿（林来官，1998；Min & Bartholomew，2007），中国有 83 种，其中 63 种为
中国特有（Min & Bartholomew，2007）。该属植物多为常绿灌木或小乔木（林来官，1998），在冬季
开花，为重要的蜜源植物（马德风和梁诗魁，1993）和颇具潜力的园林植物（王燚和包志毅，2007）。
目前关于柃木属植物的研究主要集中于经典分类和资源调查等方面，极少有关于其性别分化现象的
研究。据相关资料记载，柃木属植物为严格的雌雄异株植物（熊济华，1990；陈封怀，1991；林来
官，1998），但在柃木（Eurya japonica Thunb.）（Murata et al.，1991）、钝叶柃（王茜 等，2012）和
细枝柃（文海军，2014）等少数种类中发现有性别变异，尤其是两性花现象。
植物性别的实现包括性别决定和性别分化两部分。性别决定是由受精决定的，是指细胞内遗传
物质对性别的决定作用；性别分化是由基因与环境共同决定，建立于性别决定基础之上，受环境作
用发育成一定性别的过程（徐耀辉，1994）。而性别的表现最终是性别分化的结果（沈桂芳和丁仁瑞，
2005）。研究表明，植物激素对于植物性别分化起着极其重要的调控作用（段娜 等，2015），同一种
激素能对植物有雌性化或雄性化的影响，不同激素能诱导同一生殖器官的发生（汪俏梅和曾广文，
1997；Golenberg & West，2013）。植物性别分化通常是多种激素协调作用的结果（任吉君 等，1993；
肖华山等，2003），这些激素或是达到某一平衡，或是呈现某种比例变化，从而激活相关反应，促使
雄蕊原基或雌蕊原基的发育（孙奇，2004）。环境因子对植物性别分化的影响也可能通过调控植物内
源激素的平衡来实现（Khryann，2002）。
本研究中以钝叶柃（Eurya obtusifolia H. T. Chang）典型雌、雄株和两性株为材料，通过测定其
花发育过程中关键时期叶片内源激素含量，并比较其相对比值，分析不同性别间内源激素的差异，
探讨不同激素在钝叶柃性别分化中的作用，为进一步研究柃木属出现性别变异现象的原因和性别进
化提供资料。
1 材料与方法
1.1 材料
钝叶柃花蕾期较长，一般于 10 月出现花蕾，至次年 2 月进入花期；花期较短，共 10 d 左右（王
茜 等，2012）。采样于 2014 年 9 月（营养生长期）至 2015 年 3 月（花期结束）进行。营养生长期
（VGS，2014–09–01）：植株生长旺盛，未出现花蕾；初蕾期（SS，2014–10–01）：雌、雄株和
两性株均开始出现花蕾；花蕾露白期（SWP，2014–12–01）：花蕾较初蕾期明显变大，变白；雌
雄花盛花期（BMF，2015–02–01）：雌株和雄株大量开花，两性株未开放；两性花盛花期（BH，
2015–02–07）：两性株大量开花，雌株和雄株开始凋谢；终花期（FE，2015–02–15）：花全部凋
谢。于重庆缙云山选取树龄相当、生长状况相似并已标记性别的钝叶柃典型雌株、雄株和两性株各
3 株，采集嫩叶用冰盒迅速带回，快速洗净、称质量后置于–80 ℃冰箱中保存待测（刘芸 等，2010）。
1.2 激素的提取与测定
内源激素提取和纯化参照于玉梅等（2008）的方法。高效液相色谱仪为日本岛津 LC-60A 型，
激素标样为 Sigma 公司产品。色谱条件：流动相为甲醇︰0.8%冰醋酸溶液 = 55︰45，柱温 30 ℃，流
速 0.8 mL · min-1，检测波长 254 nm，进样量 10 μL。每个样品重复测 3 次，取平均值。
数据采用 Microsoft Office Excel 2010 和 SPSS 20.0 进行统计分析。
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2 结果与分析
2.1 钝叶柃 3 种性别植株花期内源激素含量的变化
2.1.1 IAA
从图 1 看出，3 种性别植株由营养生长期到花期结束，叶片中 IAA 含量都呈先上升后下降的变
化趋势，但雌株和两性株的变化幅度较大，雄株的变化较小。在营养生长期，三者的 IAA 含量都较
低，且不具有显著性差异。进入生殖生长后，雌株和两性株的 IAA 含量逐步上升，初蕾期到花蕾露
白期急剧上升，且两性株和雌株差异不显著，之后持续下降，花期结束时三者均恢复较低水平；而
雄株的变化较平缓，且在初蕾期、花蕾露白期和雌雄花盛花期均显著低于雌株和两性株。

图 1 钝叶柃不同性别植株花期叶片中 IAA 含量变化
不同小写字母代表同一时期不同性别植株内源激素含量差异显著（P < 0.05），下同。
Fig. 1 Changes of IAA contents in the leaves among different sexes of Eurya obtusifolia during flowering stages
Different lowercase letters indicate significant differences（P < 0.05）among sexes at the same stage. The same below.

2.1.2 GA3
从图 2 可以看出，在营养生长期 3 种性别植株叶片的 GA3 含量差异较大，雌株显著高于两性株
和雄株，且分别是二者的 4.24 倍和 3.22 倍。但进入生殖生长后，雌株急剧降低，至花蕾露白期


图 2 钝叶柃不同性别植株花期叶片中 GA3 含量变化
Fig. 2 Changes of GA3 contents in the leaves among different sexes of Eurya obtusifolia during flowering stages
Li Yun-ting，Zong Xiu-hong，Zhang Hua-yu，Deng Hong-ping.
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降至最低；而雄株和两性株的变化趋势基本一致，均为先迅速升高，至花蕾露白期达峰值，且显著
高于雌株，分别为雌株的 2.17 倍和 1.87 倍，进入盛花期后缓慢降低。
2.1.3 ZR
从整体来看，3 种性别植株叶片中的 ZR 含量均较低，但对性别的影响较大。由图 3 可以看出，
在营养生长期 3 种性别植株叶片中的 ZR 含量差异不显著，进入生殖生长期，雄株和两性株变化趋
势相似，在初蕾期迅速上升，尤其是雄株上升幅度较大，至花蕾露白期两者均达到峰值，之后持续
下降；而雌株在整个测定时期叶片中 ZR 含量变化不大，整体呈先下降后缓慢上升趋势，在初蕾期、
花蕾露白期和雌雄花盛花期均显著低于雄株和两性株。


图 3 钝叶柃不同性别植株花期叶片中 ZR 含量变化
Fig. 3 Changes of ZR contents in the leaves among different sexes of Eurya obtusifolia during flowering stages

2.1.4 ABA
由图 4 可以看出，在营养生长期三者的 ABA 含量相对较低。进入生殖生长期，雄株中 ABA 含
量急剧上升，在雌雄花盛花期达到峰值，且接近营养生长期的 2 倍，之后缓慢下降；雌株也呈缓慢
上升趋势，但在多数时期显著低于雄株，进入雌雄花盛花期迅速下降，随后又缓慢上升；两性株中
ABA 含量缓慢上升，进入雌雄花盛花期后下降，但在两性花盛花期上升，到花期结束又下降。从营
养期到花期结束整个过程中，3 种性别植株的 ABA 含量有显著性差异，但在不同时期无明显变化规
律。

图 4 钝叶柃不同性别植株花期叶片中 ABA 含量变化
Fig. 4 Changes of ABA contents in the leaves among different sexes of Eurya obtusifolia during flowering stages
李运婷，宗秀虹，张华雨，邓洪平.
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2.2 钝叶柃 3 种性别植株花期内源激素含量比值变化
ABA/IAA 的比值在雌株中表现为先急剧下降（花蕾露白期降至最低）后升高；两性株的变化趋
势同雌株，但变化幅度较小；雄株的变化为先升高后趋于平稳，到盛花期又升高（图 5，A）。ABA/IAA
的比值增加有利于雄花的发育，不利于雌花的发育。
ABA/GA3 的比值低且在不同阶段变化幅度较小，规律性不明显，对性别分化的影响不确定（图
5，B）。
雌株叶片的 ABA/ZR 比值在各阶段都明显高于雄株和两性株，在营养生长期较低，进入生殖生
长后迅速升高，到盛花期急剧下降，之后又逐渐升高；而雄株和两性株呈缓慢升高趋势（图 5，C）。
较高的 ABA/ZR 比值有利于雌花的发育。


图 5 钝叶柃不同性别植株花期叶片中内源激素比值变化
VGS：营养生长期；SS：初蕾期；SWP：花蕾露白期；BMF：雌雄花盛花期；BH：两性花盛花期；FE：终花期。
Fig. 5 Changes of endogenous hormone ratios in the leaves among different sexes of Eurya obtusifolia during flowering stages
VGS：Vegetative growth stage；SS：Squaring stage；SWP：The bud swelling and come out white petals；
BMF：Full bloom stage of male and female；BH：Full bloom stage of hermaphrodite；
FE：Florescence end.
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雌株叶片的 GA3/IAA 比值在营养生长期较高，进入生殖生长期急剧降低，到花蕾露白期降至最
低，且明显低于雄株和两性株；而雄株和两性株总体呈逐渐上升趋势，且雄株进入生殖生长期后高
于雌株和两性株（图 5，D）。较高的 GA3/IAA 比值有利于雄花的发育，不利于雌花的发育。
IAA/ZR 的比值在雌株和两性株中都先升高后降低，且雌株变化幅度较大，在花蕾露白期分别
为两性株和雄株的 2.1 倍和 6.2 倍；而雄株的变化较小。IAA/ZR 的比值增加有利于雌蕊的发育，而
对雄花发育的影响较小（图 5，E）。
在各测定阶段中 GA3/ZR 的比值雌株都高于雄株和两性株（图 5，F）。较高的 GA3/ZR 有利于雌
花的发育。
3 讨论
3.1 内源激素与钝叶柃性别分化的关系
雌雄异株植物是研究植物性别分化的重要材料，钝叶柃同时具有了雌株、雄株和两性株 3 种性
别类型（王茜 等，2012），这对于探索植物的性别分化和进化具有特殊而重要的意义。
内源激素对植物性别分化起着极其重要的调控作用（段娜 等，2015）。钝叶柃不同性别植株叶
片中的激素水平与变化趋势存在明显差异。从单一激素的变化可知：较高含量的 IAA 有助于雌花和
两性花的发育，对雄花的发育影响较小；GA3 含量增加有利于雄花和两性花的发育，对雌花的发育
不利；较高的 ZR 含量有助于雄花和两性花的发育，对雌花的发育影响不大；ABA 对性别分化的影
响还不确定。钝叶柃性别变异现象的发生更可能是各种激素综合作用的结果，本研究表明：ABA/ZR、
IAA/ZR 和 GA3/ZR 比值的增加对雌花的发育有促进作用，而较高的 ABA/IAA、GA3/IAA 比值更有
助于雄花的发育。
钝叶柃较高含量的 IAA 有助于雌蕊发育的推测与前人对黄瓜（陈学好 等，2002）、荔枝（肖华
山 等，2003）、栝楼（刘芸 等，2010）、软枣猕猴桃（李晓艳 等，2016）等的研究结论吻合。GA3
对植物性别分化的效果作用在不同物种中差异较大。本研究表明GA3有促雄作用，这与对野牛草（Yin
& Quinn，1995）、苎麻（王亮，2012）等的研究结论相似，而与对黄瓜（陈学好 等，2002）、山葡
萄（艾军 等，2002）等的研究结论相反。较高的 ZR 含量有助于钝叶柃雄蕊发育的研究观点与对华
中五味子（熊宇婷 等，2012）的研究结论吻合。ABA 对植物性别分化的作用没有足够的证据，已
有研究结果也多有矛盾（孔东梅，2009），本研究结果也未能确定 ABA 对钝叶柃性别分化的影响作
用。
植物性别分化并不是由单一激素决定，而是多种激素相互作用的结果，不同激素存在相互促进
和拮抗的作用，通常认为赤霉素和细胞分裂素是影响植物性别分化的主要激素，其他激素的作用是
通过调节这两种激素的平衡进而影响性别的表达（Khryannvn，2002）。本研究表明 ABA/ZR、IAA/ZR
和 GA3/ZR 的增加有利于钝叶柃雌花的发育，而较高的 ABA/IAA、GA3/IAA 对雄花的发育有促进作
用。
3.2 钝叶柃性别变异出现的原因
总体看来，山茶科中以两性花植物占主体，而柃木属植物通常表现为单性，与其亲缘关系较近
的猪血木属（Euryodendron H. T. Chang）、杨桐属（Adinandra Jack）和红淡比属（Cleyera Thunb.）
的花为两性，与其亲缘关系较近的厚皮香属（Ternstroemia Mutis ex Linn. f.）的花却为杂性。植物性
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别的进化趋势通常是由两性向单性演化，因此钝叶柃中出现的性别变异现象可能是个体发育对系统
发育的体现，或是一种返祖现象。钝叶柃性别变异可能是由环境引起的遗传因素和内源激素相互调
控的结果，还需结合生境因子、花器官发生、细胞、分子等方面的研究，进一步探究钝叶柃性别分
化机理，进而为阐明柃木属植物的性别分化机理和类群演化规律提供理论依据。

References
Ai Jun，Li Ai-min，Li Chang-yu，Wang Jun，Shen Yu-jie. 2002. The effect of cytokinin on sex conversion of male plants of Vitis amurensis. Acta
Horticulturae Sinica，29 (2)：163–164. (in Chinese)
艾 军，李爱民，李昌禹，王 军，沈育杰. 2002. 细胞分裂素对山葡萄雄株性别转换的效应. 园艺学报，29 (2)：163–164.
Chen Feng-huai. 1991. Flora of Guangdong Volume 2. Guangdong：Guangdong Technological Press. (in Chinese)
陈封怀. 1991. 广东植物志 · 第二卷. 广东：广东科技出版社.
Chen Xue-hao，Zeng Guang-wen，Cao Bei-sheng. 2002. Relationship between floral sex differentiation and endogenous polyamines in cucumber
（Cucumis sativus L.）. Plant Physiology Journal，38 (4)：317–320. (in Chinese)
陈学好，曾广文，曹碚生. 2002. 黄瓜花性别分化和内源激素的关系. 植物生理学报，38 (4)：317–320.
Duan Na，Jia Yu-kui，Xu Jun，Chen Hai-ling，Sun Peng. 2015. Research progress on plant endogenous hormones. Chinese Agricultural Science
Bulletin，31 (2)：159–165. (in Chinese)
段 娜，贾玉奎，徐 军，陈海玲，孙 鹏. 2015. 植物内源激素研究进展. 中国农学通报，31 (2)：159–165.
Golenberg E M，West N W. 2013. Hormonal interactions and gene regulation can link monoecy and environmental plasticity to the evolution of
dioecy in plants. American Journal of Botany，100 (6)：1022–1037.
Khryannvn V N. 2002. Role of phytohormones in sex differentiation in plants. Russian Journal of Plant Physiology，49：545–551.
Kong Dong-mei. 2009. Progress in hormonal regulation to sex differentiation in higher plants. Journal of Anhui Agri Sci，37 (12)：5352–5354，5378.
(in Chinese)
孔东梅. 2009. 激素对高等植物性别分化的调控研究进展. 安徽农业科学，37 (12)：5352–5354，5378.
Li Xiao-yan，Wang Zhen-xing，Qin Hong-yan，Fan Shu-tian，Ai Jun. 2016. Dynamic variation of endogenous hormone during male and female
flower buds development in Actinidia arguta. Journal of Jilin Agricultural University，38 (3)：281–286. (in Chinese)
李晓艳，王振兴，秦红艳，范书田，艾 军. 2016. 软枣猕猴桃雌雄株花蕾发育过程中内源激素的动态变化. 吉林农业大学学报，38 (3)：
281–286.
Lin Lai-guan. 1998. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Tomus 50 (1). Beijing：Science Press. (in Chinese)
林来官. 1998. 中国植物志 · 第五十卷第一分册. 北京：科学出版社.
Liu Yun，Zhong Zhang-cheng，Wang Xiao-xue，Xie Jun，Yang Wen-ying. 2010. Comparison in contents of endogenous hormones and polyamines
in female and male plants of Trichosanthes kirilowii. Acta Horticulturae Sinica，37 (10)：1645–1650. (in Chinese)
刘 芸，钟章成，王小雪，谢 君，杨文英. 2010. 栝楼雌雄植株激素和多胺含量的比较. 园艺学报，37 (10)：1645–1650.
Ma De-feng，Liang Shi-kui. 1993. The nectar and pollen resource plants in China and their utilization. Beijing：China Agriculture Press. (in Chinese)
马德风，梁诗魁. 1993. 中国蜜粉源植物及其利用. 北京：农业出版社.
Min T L，Bartholomew B. 2007. Flora of China. Vol. 12（Theaceae）. Beijing：Science Press.
Murata H，Uchiyama H，Motomura M，Fujiwara M，Inada A，Nakanishi T，Murata J. 1991. Variation of sex expression and flower structure in a
population of Eurya japonica Thunb. Journal of Japanese Botany，66 (4)：229–234.
Ren Ji-jun，Wang Yan，Liu Hong-jia，Shan Chun-hua. 1993. Search of sex differentiation in higher plants. Journal of Biology，(3)：4–7. (in Chinese)
任吉君，王 艳，刘洪家，单春华. 1993. 高等植物性别分化的研究概述. 生物学杂志，(3)：4–7.
Shen Gui-fang，Ding Ren-rui. 2005. Molecular biology towards post genome era. Hangzhou：Zhejiang Education Publishing House. (in Chinese)
沈桂芳，丁仁瑞. 2005. 走向后基因组时代的分子生物学. 杭州：浙江教育出版社.
Sun Qi. 2004. Study on the relationships between sexual differentiation and endogenous hormones and polyamines of papaya（Carica popaya L.）[M.
Li Yun-ting，Zong Xiu-hong，Zhang Hua-yu，Deng Hong-ping.
Variation of endogenous hormones in the leaves of male，female and hermaphrodite plants of Eurya obtusifolia during flowering stages.
1418 Acta Horticulturae Sinica，2016，43 (7)：1411–1418.

D. Dissertation]. Fuzhou：Fujian Agriculture and Forestry University. (in Chinese)
孙 奇. 2004. 番木瓜性别分化与内源激素及多胺关系的研究[硕士论文]. 福州：福建农林大学.
Wang Liang. 2012. Basic research of sexual expression，regulation and application on ramie[M. D. Dissertation]. Changsha：Hunan Agricultural
University. (in Chinese)
王 亮. 2012. 苎麻性别表达、调控及其利用的基础研究[硕士论文]. 长沙：湖南农业大学.
Wang Qian，Deng Hong-ping，Ding Bo，Zhou Guang-lin. 2012. Comparison of floral morphology and pollination characteristics between the sexes
in Eurya obtusifolia. Acta Ecologica Sinica，32 (12)：3921–3930. (in Chinese)
王 茜，邓洪平，丁 博，周光林. 2012. 钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较. 生态学报，32 (12)：3921–3930.
Wang Qiao-mei，Zeng Guang-wen. 1997. Inducing signal of sex differentiation in high plant. Plant Physiology Communications，33 (2)：147–151.
(in Chinese)
汪俏梅，曾广文. 1997. 高等植物性别分化的诱导信号. 植物生理学通讯，33 (2)：147–151.
Wang Yan，Bao Zhi-yi. 2007. Wild plant resources and landscape application prospects of Eurya in China. Scientia Silvae Sinicae，43 (8)：118–122.
(in Chinese)
王 燚，包志毅. 2007. 我国柃属植物种质资源及其园林应用前景. 林业科学，43 (8)：118–122.
Wen Hai-jun. 2014. Compare with Community structure and sexual differentiation of Eurya loquaiana Dunn.[M. D. Dissertation]. Chongqing：
Southwest University. (in Chinese)
文海军. 2014. 细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）群落结构分析与性别差异性比较研究[硕士论文]. 重庆：西南大学.
Xiao Hua-shan，Lü Liu-xin，Chen Zhi-tong. 2003. Dynamic changes of endogenous hormones in litchi（Litchi chinensis Soon.）pistil and stamen
during flower development. Chin J Appl Environ Bio，9 (1)：11–15. (in Chinese)
肖华山，吕柳新，陈志彤. 2003. 荔枝花发育过程中雌雄蕊内源激素的动态变化. 应用与环境生物学报，9 (1)：11–15.
Xiong Ji-hua. 1990. Flora of Sichuan. Volume 8. Sichuan：Sichuan Nationalities Pulishing House. (in Chinese)
熊济华. 1990. 四川植物志. 8 卷. 四川：四川民族出版社.
Xiong Yu-ting，Xu Min，Gu Wei. 2012.Comparison of endogenous hormones of leaves between female and male plants of Schisandra sphenanthera
Rehd. et Wils. during flowering stage. Plant Physiology Journal，48 (2)：156–160. (in Chinese)
熊宇婷，徐 敏，顾 蔚. 2012. 华中五味子雌雄株花期叶片中内源激素的比较. 植物生理学报，48 (2)：156–160.
Xu Yao-hui. 1994. Genetics. Wuhan：Huazhong Normal University Press. (in Chinese)
徐耀辉. 1994. 遗传学. 武汉：华中师范大学出版社.
Yin T，Quinn J A. 1995. Tests of a mechanistic model of one hormone regulating both sexes in Buchloedactyloides（Poaceae）. American Journal of
Botany，82 (6)：745–751.
Yu Yu-mei，Liu Chun-xiang，Zhu Yan-yan，Zhang Wei-hua，Wang Zhi-feng，Cao Qi-wei，Sun Xiao-lei. 2008. An improved HPLC method for
detecting inner hormones in cucumber fruit. Shandong Agricultural Sciences，(7)：97–99. (in Chinese)
于玉梅，刘春香，朱妍妍，张卫华，王志峰，曹齐卫，孙小镭. 2008. 高效液相色谱法在黄瓜果实内源激素测定上的应用及改进. 山东
农业科学，(7)：97–99.