全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 12 期摇 摇 2012 年 6 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
河口湿地人为干扰度时空动态及景观响应———以大洋河口为例 孙永光,赵冬至,吴摇 涛,等 (3645)…………
鄱阳湖南矶湿地优势植物群落及土壤有机质和营养元素分布特征 张全军,于秀波,钱建鑫,等 (3656)………
青岛市湿地生态网络评价与构建 傅摇 强,宋摇 军,毛摇 锋,等 (3670)……………………………………………
大堤型湖滨带生态系统健康状态驱动因子———以太湖为例 叶摇 春,李春华,王秋光,等 (3681)………………
绿色屋顶径流氮磷浓度分布及赋存形态 王书敏,何摇 强,张峻华,等 (3691)……………………………………
坡度对农田土壤动物群落结构及多样性的影响 何先进,吴鹏飞,崔丽巍,等 (3701)……………………………
枣园桃蛀果蛾寄生蜂种类及其与寄主的关系 姚艳霞,赵文霞,常聚普,等 (3714)………………………………
基于逻辑斯蒂回归模型的鹭科水鸟栖息地适宜性评价 邹丽丽,陈晓翔,何摇 莹,等 (3722)……………………
温度、盐度和 pH对马氏珠母贝稚贝清滤率的联合效应 朱晓闻,王摇 辉,刘摇 进,等 (3729)…………………
鸡桑药共生模式库区土壤养分变化及流失风险 赵丽平,杨贵明,赵同科,等 (3737)……………………………
黑河中游典型土地利用方式下土壤粒径分布及与有机碳的关系 张俊华,李国栋,南忠仁 (3745)……………
DEM栅格分辨率和子流域划分对杏子河流域水文模拟的影响 邱临静,郑粉莉,Yin Runsheng (3754)………
粒度变化对城市热岛空间格局分析的影响 郭冠华,陈颖彪,魏建兵,等 (3764)…………………………………
基于景观连接度的森林景观恢复研究———以巩义市为例 陈摇 杰,梁国付,丁圣彦 (3773)……………………
城市能源利用碳足迹分析———以厦门市为例 林剑艺,孟凡鑫,崔胜辉,等 (3782)………………………………
高寒牧区村域生态足迹———以甘南州合作市为例 王录仓,高摇 静 (3795)………………………………………
太湖湖滨带生态系统健康评价 李春华,叶摇 春,赵晓峰,等 (3806)………………………………………………
秦岭大熊猫栖息地巴山木竹生物量 党坤良,陈俊娴,孙飞翔,等 (3816)…………………………………………
盐胁迫对盐生植物黄花补血草种子萌发和幼苗生长的影响 尤摇 佳,王文瑞,卢摇 金,等 (3825)………………
海南霸王岭山地原始林与伐后林中木质藤本对支持木的选择 刘晋仙,陶建平,何摇 泽,等 (3834)……………
闽楠幼树光合特性及生物量分配对光环境的响应 王振兴,朱锦懋,王摇 健,等 (3841)…………………………
基于形态及分子标记的濒危植物夏蜡梅自然居群的遗传变异研究 金则新,顾婧婧,李钧敏 (3849)…………
不同径级油松径向生长对气候的响应 姜庆彪,赵秀海,高露双,等 (3859)………………………………………
珍稀濒危植物长蕊木兰种群的年龄结构与空间分布 袁春明,孟广涛,方向京,等 (3866)………………………
巨桉与 5 种木本植物幼树的耗水特性及水分利用效率的比较 胡红玲,张摇 健,万雪琴,等 (3873)……………
银木凋落叶腐解过程对小白菜生长和抗性生理的影响 黄溦溦,胡庭兴,张念念,等 (3883)……………………
基于氘示踪剂和热扩散技术的栓皮栎水分运输速率与效率研究 孙守家,孟摇 平,张劲松,等 (3892)…………
石漠化干旱环境中石生藓类水分吸收特征及其结构适应性 张显强,曾建军,谌金吾,等 (3902)………………
含铜有机肥对土壤酶活性和微生物群落代谢的影响 陈摇 琳,谷摇 洁,高摇 华,等 (3912)………………………
钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 王摇 茜,邓洪平,丁摇 博,等 (3921)……………………………
我国春玉米潜在种植分布区的气候适宜性 何奇瑾,周广胜 (3931)………………………………………………
烯效唑干拌种对小麦氮素积累和运转及籽粒蛋白质品质的影响 樊高琼,杨恩年,郑摇 亭,等 (3940)…………
专论与综述
中国产业共生发展模式的国际比较及对策 石摇 磊,刘果果,郭思平 (3950)……………………………………
研究简报
吉林省镇赉县近 10 年景观格局变化 张国坤,卢京花,宋开山,等 (3958)………………………………………
杨树人工林生态系统通量贡献区分析 金摇 莹,张志强,方显瑞,等 (3966)………………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*330*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*35*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄06
封面图说: 鸳鸯———在分类上属雁形目,鸭科。 英文名为 Mandarin Duck(即“中国官鸭冶)。 鸳指雄鸟,鸯指雌鸟,故鸳鸯属合成
词。 常常栖息于山地河谷、溪流、湖泊、水田等处,雌雄偶居,以植物性食物为主,也食昆虫等小动物。 繁殖期 4—9
月间,雌雄配对后迁至营巢区。 巢往往置于树洞中,用干草和绒羽铺垫,每窝产卵 7—12 枚。 江西省婺源鸳鸯湖是
亚洲最大的野生鸳鸯越冬栖息地。 鸳鸯是一种美丽的禽鸟,中国传统文化又赋予它很多美好的寓意,因此,在许多
文学艺术作品中经常用以表达爱情。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 12 期
2012 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 12
Jun. ,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:重庆市重点科技项目(CSTC,2008BB5256)
收稿日期:2011鄄08鄄08; 摇 摇 修订日期:2012鄄04鄄24
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: denghp@ swu. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201108081162
王茜, 邓洪平, 丁博, 周光林.钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较.生态学报,2012,32(12):3921鄄3930.
Wang Q, Deng H P, Ding B,Zhou G L. Comparison of floral morphology and pollination characteristics between the sexes in Eurya obtusifolia. Acta
Ecologica Sinica,2012,32(12):3921鄄3930.
钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较
王摇 茜1, 邓洪平1,*, 丁摇 博1,2, 周光林1
(1. 西南大学生命科学学院,三峡库区生态环境教育部重点实验室,重庆摇 400715;
2. 中国科学院昆明植物研究所,昆明摇 650201)
摘要: 据有关资料记载,柃属(Eurya Thunb. )植物属于雌雄异株植物,目前仅在柃木(Eurya japonica Thunb. )中有过两性花的报
道。 近年的调查发现,钝叶柃(Eurya obtusifolia H. T. Chang)也有性别变异,存在两性花。 在对其性别特征及功能研究的基础
上,进一步跟踪了钝叶柃的开花和传粉过程,对不同性别花的花部形态和传粉特征进行了比较分析。 在重庆市北碚区选取了 4
个样地,测定了花部形态、花朵朝向、花粉活力、柱头可授性、花粉对水的耐受性、单花花粉量和单花泌蜜体积等形态和传粉相关
指标,并对其开花动态、传粉昆虫种类和昆虫传粉行为进行了仔细观察,还进行了套袋试验。 结果发现钝叶柃不同性别花的花
部形态和传粉特征既有一些共同点,又存在着明显差异,性别变异株则呈现出雌雄植株间的过渡特征。 钝叶柃是一种花期短,
花小而多,开花同步性高的植物,雌花和雄花色味相同。 该植物的主要传粉方式为虫媒,主要传粉者为两种蜜蜂科昆虫,但风媒
也在其传粉中起着一定作用。 该植物不同性别花的主要差异有:1)雄花呈灯笼状,花瓣不反卷,雌花辐射状,花瓣反卷;2)雄花
较雌花大;3)雄花倾向于垂直朝下,雌花倾向于斜向下朝向枝条末端;4)雌花寿命较雄花长。 钝叶柃在开花和传粉上的许多特
征都在一定程度上体现了其对雌雄异株性系统的适应。 相应地,传粉者在不同性别植株上的行为也存在一定差异。 钝叶柃不
同性别花在形态上的差异是其周围各种生物因素及非生物因素共同作用的结果,其中传粉昆虫和雨水的选择可能在这些差异
的塑造中起着重要作用。
关键词:钝叶柃;开花;传粉;性别差异;生态适应性
Comparison of floral morphology and pollination characteristics between the sexes
in Eurya obtusifolia
WANG Qian1, DENG Hongping1,*, DING Bo1,2,ZHOU Guanglin1
1 Key Laboratory of Eco鄄environments in Three Gorges Reservoir Region (Ministry of Education), School of Life Science, Southwest University, Chongqing
400715, China
2 Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Science, Kunming 650201, China
Abstract: Flowering and pollination are important processes for reproduction of flowering plants, especially for the dioecious
ones. Until now, flowering and pollination of Eurya plants have not been reported. Plants of this genus are described as
dioecy in most of the literatures. Hermaphrodite flowers had only been reported in Eurya japonica Thunb. . In our recent
study, gender variation was found in Eurya obtusifolia H. T. Chang, as well as hermaphrodite flowers. After primary
investigation of its floral structure and function gender, floral morphology and pollination characteristics were studied in
detail through field and lab. observation.
We set four plots in Beibei District, Chongqing (one plot at Xishanpin, three others at Jinyun Mountain) . Indicators
related to floral morphology and pollination, such as size of flower structures, flower orientation, pollen viability, stigma
http: / / www. ecologica. cn
receptivity, pollen resistance to water, pollen amount and nectar volume of a single flower, as well as flowering dynamics,
the pollinator species, and the pollination behavior were observed or determined. The bagging experiments were also carried
out at the same time. The findings were as below.
E. obtusifolia is a species with short florescence, small but massive blossoms and highly鄄synchronous flowering, the
color and the smell of both sexes of which are the same. The pollination of this species is mainly entomophilous, which
depend on two Apidae insects. Insect pollination is relatively dominating compared to wind pollination( anemophilous),
which plays a tiny role.
The male and the female of E. obtusifolia have some similar characteristics, but also have many obvious differences in
respect of the floral morphology and the pollination character. The main differences are as follows: 1) The male flower is
lantern鄄like with non鄄reflexed petals, while the female flower is radial with reflexed petals. 2 ) The male possesses
significantly bigger flowers compared to the male. 3) The flower apex of the males tends to vertically downwards, while
which of the female tends to obliquely downward to the terminal of the branch. 4) The female flower lives longer than the
male one. Accordingly, the pollinators behave differently on two sexes. The gender variant individuals present some
transitional traits between the male and the female. For E. obtusifolia, many features on the flowering and the pollination
reflect its adaptibility to the dioecy sexual system to some extent.
Morphological differences between the male and the female of E. obtusifolia have been resulted from various biotic and
abiotic factors in surrounding, of which, pollinator and rain selection might play important roles.
Key Words: Eurya obtusifolia H. T. Chang; flowering; pollination; sexual differences; ecological adaptability
柃属包含约 130 种植物,是山茶科(Theaceae)厚皮香亚科(Ternstroemoideae)中最大 1 属,分布于亚洲热
带、亚热带及西南太平洋各岛屿[1鄄3]。 我国共 83 种(63 种中国特有) [3]。 该属植物是重要的蜜粉源[4],也是
极具开发潜力的园林植物[5鄄6]。 但目前对本属的研究还较少,多限于经典分类及资源利用[6]。 本属植物具有
稳定的雌雄异株性系统[1,7鄄8],目前只在少数物种中发现性别变异现象(性别表达偏离于正常的雌株及雄
株) [9鄄12],且仅在柃木(Eurya japonica Thunb. )中报道过两性花[10鄄12]。 野外调查发现,缙云山的一些钝叶柃
(Eurya obtusifolia H. T. Chang)具有性别变异现象。 研究发现,正常的雌花和雄花具有稳定的结构,性别变异
株上的花或是雄蕊数量减少,或是胚珠数量减少,或是雄蕊、雌蕊在形态上出现明显的退化。 正常雌花、雄花
具有各自正常的性功能,个别性别变异株上的某些花具有两性功能。 开花、传粉是有花植物完成有性生殖的必
要条件,对于两性器官分离的雌雄异株植物尤为重要。 柃属植物中除少数能进行克隆生殖外[13],多数仅具有性
生殖。 本文以北碚缙云山及西山坪的钝叶柃作为研究对象,对其开花及传粉特性进行了初步研究,并对性别间
存在的各方面差异进行了比较分析,以期为深入研究该属植物的生殖适应机制及系统进化提供一定参考。
1摇 材料与方法
1. 1摇 研究地点
缙云山金果园 3 个样地:JOd(Jinguo Orchard鄄down,N 29毅51忆41义,E 106毅23忆34义,海拔 341 m),JOm(Jinguo
Orchard鄄middle,N 29毅51忆39义,E 106毅23忆37义,海拔 375 m),以及 JOu(Jinguo Orchard鄄up,N 29毅51忆34义,E 106毅23忆
41义,海拔 412 m);西山坪一个样地:XSP(Xishanping,N 29毅51忆52义,E 106毅25忆23义,海拔 450 m)。 其中 JOm 及
JOu具性别变异株及正常雌雄异株个体,JOm 样地雌株、雄株及性别变异株的比例为 1 颐1. 5 颐 4. 5,JOu 中
为 1 颐0郾 5 颐1. 25。 JOd及 XSP 样地中仅具正常雌雄异株个体,JOd 样地雌株与雄株的比例为 1:1. 2,XSP
中为 1 颐1. 11。
1. 2摇 物种
据各种植物志记载,钝叶柃为雌雄异株[1,7鄄8]。 雌株花仅具雌蕊,无退化雄蕊;雄株花具 10 枚左右雄蕊,
中央具 1 形态稳定的退化子房(半圆形突起) [9]。 初步研究发现缙云山具正常雌雄异株个体(包括雌株、雄
2293 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
株)及性别变异株。 雌株上仅具雌花;雄株上仅具雄花;性别变异株在性别表达上偏离于正常雌株及雄株:有
的具有两性功能(具有两性花或同时具有雌花及雄花);有的仅具雌性功能,但具不同程度退化的雄蕊;有的
仅具雄性功能,但不育雌蕊发育明显。 若无特殊说明,本文所提雌花及雄花分别指正常雌株及雄株上的花。
1. 3摇 花部形态及开花动态
对野外植株挂牌标记。 取新鲜花枝于冰盒中保鲜,带回室内置于 NikonSM21000 体视镜下观察、拍照及测
量。 共获得 6 雌株(JOd、XSP 各 3 株),4 雄株(JOd、XSP 各 2 株)及 12 性别变异株(JOm及 JOu)上 224 朵花
(完全开放,每株 9—15 朵)的 13 项形态数据。 花粉及柱头形态于 Phenix PH100 光学显微镜下观察。
2011 年 2 月 10 日至 3 月 20 日,每日对金果园 3 个样方中 10 株(3 雌株,5 雄株,2 性别变异株)上 338 朵
花(雌株 136,雄株 154,性别变异株 48)观测、记录、拍照。 并注意观察花形态、泌蜜及花的色味变化,花药及
柱头的形态变化。 以花瓣展开出现开口为开花标志,花瓣变黄或脱落为开花结束标志。 共记录了 254 朵花
(雌株 97、雄株 137、性别变异株 20)从开始开花至开花结束的完整变化。 注意记录每日天气状况、温度及
湿度。
1. 4摇 花朵朝向
每株上随机选取不同方位花共 30 朵,用量角器测量其中轴与铅垂线近地一侧的夹角。 角度等于 0毅者为
垂直朝下,大于 90毅者为朝上,0毅至 90毅间者为斜向下。 共随机测量了 5 雌株,6 雄株及 4 性别变异株。
1. 5摇 花粉活力及柱头可授性
用 1%MTT水溶液检测花粉活力。 被染成蓝色者为具活力花粉,不被染色者为不具活力花粉。 花粉活力
为被染色花粉的百分比。 柱头可授性测定方法与花粉测定方法类似,具可授性的部分被染成蓝色[14鄄15]。
1. 6摇 花粉对水的耐受性检测
参考 Mao等[16]检测花粉对水耐受性的方法。 9:00 之前取当天开放花的新鲜花粉,分别于蒸馏水,无蔗
糖花粉培养液,10%蔗糖花粉培养液及 50%蔗糖花粉培养液中,于即时温度(10 益左右)下培养,每组 3 个重
复。 每隔一段时间,取出 3 滴于载玻片上,用 1% MTT 染色 10 min,于显微镜下分别观察并计算染色率及萌
发率。
1. 7摇 花粉量测定
取将开放花,投入装有 1 mL蒸馏水的 1. 5 mL离心管中,用镊子将花朵于液体中碾碎。 置离心管于超声
波清洗仪中处理 30 min,使花粉从花药中分离并均匀分散于液体中。 处理完成后,每管取 10 滋L 于载玻片上
记录花粉数量,重复 5 次,计算单花花粉量。
1. 8摇 花蜜体积的测定
采用滤纸条法[17]。 于测量前一天吸干花蜜并对花枝套袋[15],1 d 后用 1 mm 宽滤纸条测量花蜜沾湿长
度。 以 20%蔗糖溶液制作标准曲线,计算单花单日泌蜜量。
1. 9摇 套袋及套网实验
于开花前对雌株及两性株分别进行 3 组处理[18]:1)套硫酸纸袋,2)套 80 目尼龙网袋,3)仅标记不套袋。
分别检测钝叶柃的无融合生殖情况,风媒传粉情况及自然结实率。 于 5 月中旬果实发育但未成熟时统计结实
率。 由于钝叶柃花小且多,本试验对其枝条进行整枝套袋、套网[18]。
1. 10摇 传粉昆虫及传粉行为
于盛花期连续数日观察访花者类别及访花频率[15]。 采集访花者制成标本以备鉴定。 摄像记录访花者的
访花行为及访花时间[19]。 注意记录各时段温度、湿度及天气变化。
2摇 结果与分析
2. 1摇 开花动态
2. 1. 1摇 种群开花概况
摇 摇 钝叶柃花蕾期长,头年 10 月就已出现花蕾。 雌雄花形态在花蕾期就有明显差异:雌花花蕾较小,先端较
3293摇 12 期 摇 摇 摇 王茜摇 等:钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 摇
http: / / www. ecologica. cn
尖;雄花花蕾较大,先端较圆。 这与包裹其内的雌蕊、雄蕊形态相适应。 花期为翌年 2—3月,一旦花期到来,
短时间内全部开放,致使同株上几乎所有花同时呈现。 花小而多,1 株上可达数千甚至上万朵。 花期短,十多
天后迅速凋谢。 开花时花瓣逐步展开,展开即散发香味,持续散香直至花期结束,不同性别植株香味相同。 花
期过后,雌花仅花瓣萎蔫、脱落,雄花自花梗基部一同脱落。 某些具退化雌蕊的雄花(性别变异株上),花瓣先
脱落,一段时间后留下的不育子房连同花梗一起脱落。
2011 年,金果园种群的始花日为 2 月 7 日(雄花最先开放),2 月 16 日进入开花高峰期,2 月 25 日以后花
朵迅速凋谢进入终花期。 但有几株性别变异株的始花时间(2 月 20 日左右)明显晚于其他个体。
2. 1. 2摇 雌株开花动态
雌花柱头在花蕾期就已开裂,但裂片不展开。 开花过程中雌花花部形态的变化如图 1A 所示。 开花第 1
天,雌花花瓣微展,露出柱头先端,此时花瓣与柱头处在同一高度;之后花瓣逐渐反卷,柱头裂片逐渐伸长并向
外翻。 花开放 2—9 d(平均(5. 88依0. 12) d,Mean依ED,下同),雌花才能完全展开。 此时,雌花花瓣反卷,暴露
柱头,子房基部开始分泌花蜜。 单花单日泌蜜量约为 2. 65 滋L(n = 60),持续分泌至开花结束。 花开放 7—18
d(即花寿命,平均(13. 35依0. 23) d)雌花花瓣开始萎蔫或脱落。
图 1摇 开花过程中雌花及雄花的花部形态变化
Fig. 1摇 Change of floral morphology of female and male flowers during anthesis
A从左到右从上到下分别是开花第 1、2、4、7、12、15 天的雌花,B从左到右从上到下分别是开花 1、3、6、8 天的雄花,标尺均为 5mm
柱头裂片表面具腺状突起,这些突起在柱头裂片伸长及反卷过程中逐渐发育完善。 经检验,具腺状突起
的部位与具可授性的部位一致。 柱头可授性保持时间长,花瓣刚展开柱头裂片内侧就能检测出可授性,完全
开放时可授性最强,裂片内外两侧均能检测出可授性。 授粉后,部分腺状突起会变形,至柱头完全萎蔫。
2. 1. 3摇 雄株开花动态
花瓣展开前雄花花药就已经开裂。 开花过程中,雄花花部形态的变化如图 1B所示。 开花第 1 天,花瓣稍
稍张开,在先端形成一小孔。 枝条颤动,花粉则可从小孔大量散出。 经检测,花粉活力可达 99%以上。 这些
花粉置于空气中,10 d后仍能保持活力 50%以上。 此后,花瓣逐渐开展,但不反卷,先端小孔逐渐扩大。 完全
开放的雄花呈灯笼状,5 片花瓣相互重叠将雄蕊保护于其中,仅在先端形成一圆形开口。 花开放 1—2 d,雄花
便可完全展开。 花开放 5—10 d(平均(7. 5依0. 13) d),雄花花瓣开始萎蔫,不久连同花梗一起脱落。
2. 1. 4摇 性别变异株开花动态
与雌花、雄花类似,性别变异株上的花在完全开放前也需在形态上经历一段逐步变化的过程。 完全开放
时则呈现出雌花、雄花间的过渡特征。 但个体间差异较大,有的花瓣不反卷,类似雄花的灯笼形,但花瓣先端
4293 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
图 2摇 性别变异株上各种形态的花
Fig. 2摇 Various flowers on gender variant plants
摇 左上植株仅具雄性功能,右上及左下植株仅具雌性功能,右下植
株具两性功能,标尺为 5mm
分离程度比雄花更大。 有的花瓣反卷,类似雌花露出其
中花蕊,但反卷的程度不如雌花(图 2)。 其雌蕊或雄蕊
若发育完善,变化动态与雌花或雄花一致。 性别变异株
大多能泌蜜,只要雌蕊在形态上稍有发育。 性别变异株
上花寿命为 3—9 d(平均(6. 45依0. 29)d)。
2. 2摇 3 种植株花形态比较
从表 1 所示 13 项形态指标(图 3)来看,雄株花的
整体大小及花瓣、花萼均明显大于雌株(P<0. 05),具体
表现为:雄株花梗长约为雌株 2. 02 倍,花长度约为雌株
的 1. 35 倍,花径约为雌株的 1. 13 倍,花瓣长约为雌株
的 1郾 89 倍,花瓣宽约为雌株的 1. 81 倍,花萼长约为雌
株的 1. 24 倍,花萼宽约为雌株的 1. 42 倍。 性别变异株
则介于两者间。
2. 3摇 3 种植株花朝向比较
对 3 种植物花朝向的测量结果如表 2 所示,雄花倾
向于垂直朝下,雌花倾向于斜向下朝向枝条末端。 性别
变异株在朝向上也具有雌雄株间的过渡特征,且个体间
差异大,有的与雌株更接近,有的与雄株更接近。
表 1摇 不同性别植株的花部形态比较
Table 1摇 Comparison of floral morphology between gynoecious, androecious and gender variant plants (Mean+ED)
形态指标
Floral morphology
雌株
Gynoecious plants
雄株
Androecious plants
性别变异株
Gender variant plants
花梗长 Pedicel length / 滋m 983. 73依33. 05a 1990. 25依64. 60c 1501. 70依39. 39b
花长 Flower length / 滋m 3289. 28依52. 39a 4452. 58依119. 85c 3526. 71依47. 58b
花径 Flower diameter / 滋m 3609. 42依51. 37a 4094. 20依65. 83b 3932. 36依90. 35ab
开口直径 Opening diameter / 滋m 1435. 70依25. 82a 2687. 20依101. 73b 2541. 73依66. 58b
花瓣长 Petal length / 滋m 2308. 02依26. 48a 4367. 15依95. 51c 3448. 58依38. 94b
花瓣宽 Petal width / 滋m 1667. 70依25. 12a 3025. 58依54. 61c 2269. 89依33. 58b
花瓣长宽比 Petal length / petal width 1. 40依0. 02a 1. 45依0. 03ab 1. 54依0. 02b
花萼长 Calyx length / 滋m 1404. 58依36. 33a 1735. 78依52. 10b 1410. 17依23. 79a
花萼宽 Calyx width / 滋m 1332. 05依22. 11a 1886. 13依59. 87c 1476. 30依21. 30b
花萼长宽比 Calyx length / calyx width 1. 06依0. 03b 0. 95依0. 04a 0. 97依0. 02ab
小苞片长 Bracteole length / 滋m 469. 58依16. 29b 516. 80依19. 70b 381. 41依9. 90a
小苞片宽 Bracteole width / 滋m 669. 22依19. 10ab 737. 50依26. 73b 622. 00依10. 85a
小苞片长宽比 Bracteole length / bracteole width 0. 71依0. 2b 0. 71依0. 2b 0. 62依0. 01a
摇 摇 列间不同字母表示具有显著性差异,P<0. 05
表 2摇 不同性别植株的花朵朝向比较
Table 2摇 Comparison of flower orientation between gynoecious, androecious and gender variant plants
花朵朝向
Flower orientation
雌株
Gynoecious plants
雄株
Androecious plants
性别变异株
Gender variant plants
朝上 Upwards / % 1. 35 1. 1 0
垂直朝下 Vertically downwards / % 8. 78 92. 31 76. 61
斜向下 Obliquely downwards / % 89. 86 6. 59 23. 39
5293摇 12 期 摇 摇 摇 王茜摇 等:钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 摇
http: / / www. ecologica. cn
图 3摇 雌花与雄花的结构与形态指标
Fig. 3摇 Floral structure of female and male flowers and the morphometric variables
A、C雌花,B、D雄花,FL(flower length)鄄花长,FD(flower diameter)鄄花径,OD(opening diameter)鄄开口直径,Pet(petal)鄄花瓣,Cal( calyx)鄄花萼,
Bra(bracteole)鄄小苞片,Ped(pedicel)鄄花梗,标尺为 1mm
2. 4摇 单花花粉量,花粉形态及花粉对水的耐受性
钝叶柃雄花单花花分量为(29268依3735) 粒(n=70)。 性别变异株上多数雄蕊严重退化不产生花粉,对 1
两性株上 30 朵花进行检测,平均(4231依1048) 粒 /朵,其中 8 朵无花粉,但花粉多者也可达 22880 粒 /朵。
钝叶柃花粉长椭圆形,3 孔沟,外壁较光滑,遇水膨胀成近圆形(图 4)。 花粉萌发实验表明,钝叶柃花粉
在蒸馏水中就能萌发(图 4),且具较高的萌发率;在 10%蔗糖花粉培养液中萌发率最高;在 50%蔗糖花粉培
养液中不萌发;在无蔗糖花粉培养液中有极少量花粉萌发(图 5)。 从不同溶液中染色率及萌发率的变化看,
花粉萌发后迅速失去活力(图 5)。 钝叶柃花粉在蒸馏水中易萌发,失活快,说明水对其具明显破坏作用。
图 4摇 不同状态下的钝叶柃花粉
Fig. 4摇 Pollen grains of E. obtusifolia in different conditions
A干燥花粉,B经 MTT水溶液染色的花粉,C蒸馏水中萌发的花粉,标尺均为 50滋m
2. 5摇 传粉系统
2. 5. 1摇 套袋套网实验
自然传粉条件下,雌株间结实率差异很大(表 3),高者可达 90% ,低者不足 15% ,平均结实率为 54. 75% ,
较两性株(23. 24% )大。 雌株的套袋花朵均未结实说明钝叶柃不具无融合生殖,两性株的套袋具有较低的结
实率(9. 55% ),说明两性钝叶柃个体可以实现自交。 但属于花内自花授粉还是花间自花授粉还有待证实。
套网者有较低的结实率(2. 33% ),说明风媒传粉存在,但作用微小。
6293 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
图 5摇 不同溶液中染色率及萌发率随时间变化的折线图
Fig. 5摇 Change of stainable pollen rate and pollen germination rate with time
表 3摇 钝叶柃不同处理下的结实率统计
Table 3摇 Fruit set of Eurya obtusifolia under different treatments
植株编号
Individual ID
样地
Site
性别
Sex
套袋
Bagged with parchment paper
结实率
Fruit set / %
花数
Flower number
套网
Bagged with nylon net
结实率
Fruit set / %
花数
Flower number
自然传粉
Natural pollination
结实率
Fruit set / %
花数
Flower number
J1 JOd 雌 0. 00 41 24. 39 82 69. 42 216
J2 JOd 雌 0. 00 100 0. 00 48 77. 42 185
J3 JOd 雌 0. 00 24 0. 00 23 90. 36 83
J4 JOd 雌 0. 00 41 - 0 64. 08 94
J5 JOd 雌 0. 00 320 0. 00 164 64. 18 192
X1 XSP 雌 0. 00 114 0. 26 268 15. 03 315
X2 XSP 雌 0. 00 116 1. 28 173 16. 08 232
X4 XSP 雌 0. 00 66 0. 00 31 83. 04 112
X5 XSP 雌 0. 00 178 0. 00 184 51. 62 340
X6 XSP 雌 0. 00 142 2. 08 48 55. 63 382
X7 XSP 雌 0. 00 61 0. 00 55 14. 14 211
X8 XSP 雌 0. 00 74 0. 00 44 95. 54 104
X9 XSP 雌 0. 00 73 0. 00 51 15. 19 79
平均结实率 Mean of fruit鄄set / % 0. 00 2. 33 54. 75
两性 j JOm 两性 14. 37 148 - - 30. 11 213
两性 s JOm 两性 0. 00 192 - - 25. 09 271
两性 k JOu 两性 21. 97 169 - - 30. 42 283
两性 l JOu 两性 1. 85 228 - - 7. 36 332
平均结实率 Mean of fruit鄄set / % 9. 55 - - 23. 24 -
2. 5. 2摇 传粉昆虫及传粉行为
钝叶柃的访花昆虫类群多样。 已观察到 2 种蜜蜂(蜜蜂科 Apidae),3 种食蚜蝇(食蚜蝇科 Syrphidae),2
种蝇(蝇科 Muscidae),1 种天蛾 (天蛾科 Sphingidae),1 种叶甲 (叶甲科 Chrysomelidae)及 2 种蚁 (蚁科
Formicidae)。 访花频率最高的为蜜蜂科的意大利蜂(Apis mellifera),平均(2. 30依0. 25)只·min-1·株-1(n =
96);其次是黑带食蚜蝇(Episyrphus balteatus),平均(0. 41依0. 11)只·min-1·株-1(n = 96);再次是 1 种蝇及 1
种熊蜂,访花频率分别为 0. 14依0. 03 只·min-1·株-1(n=96)及(0. 09依0. 03)只·min-1·株-1(n=96)。
钝叶柃以白色花瓣、香味、花粉(雄)及花蜜(雌)作为昆虫访花的诱物。 昆虫访花时间在 7:00 左右至
17:30 左右,温度达 10 益以上时,访花频率高,昆虫访花不断。 温度低于 10 益时,除熊蜂外,其它昆虫都很少
7293摇 12 期 摇 摇 摇 王茜摇 等:钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 摇
http: / / www. ecologica. cn
见。 以上 4 种访花频率较高的昆虫在雌株、雄株及性别变异株上均出现,这是钝叶柃有效传粉的保证。
图 6摇 钝叶柃的访花昆虫
Fig. 6摇 Insect visitors of E. obtusifolia
摇 左上为意大利蜂访问雌株,右上为熊蜂访问雄株,左下为意大利
蜂访问雄株,右下为蚂蚁在雌株上偷蜜,标尺为 5mm
两种蜜蜂科昆虫行动敏捷,在雄株上采食、收集花
粉,在雌株上吸食花蜜,为钝叶柃的主要传粉者(图 6)。
由于钝叶柃花腋生,访花时,它们以足抓住花瓣,倒挂于
枝上(图 6)。 访问雄花时,两种蜂的单花访问时间有较
大差异,受花粉量影响大。 当天开放的花,花粉丰富,单
花访问时间可达 30 s 以上。 盛花期之后,多数时间则
用在寻找花粉上,每花搜寻 1—2 s 既离开。 访问雄花
时,花粉掉落在其胸部。 访问雌花时两种蜂多沿枝条,
以爬行的方式连续访花,用吸管吸食花蜜,每朵花的访
问时间约 1—2 s,访花过程中昆虫的胸部与雌花柱头充
分接触。 性别变异株上,观察到的主要是吸蜜行为。 两
种蜂在雄株上的访花频率均大于雌株。 意大利蜂在雌
株上的访花频率为(2. 55依0. 36)只·min-1·株-1(n =
31),雄株上为(3. 55依0. 55) 只·min-1·株-1(n = 30),
性别变异株上为(0. 5依0. 17)只·min-1·株-1(n = 30)。
熊蜂在雌株上的访花频率为(0. 01依0. 007)只·min-1·
株-1(n=31),雄株上为(0. 12 依0. 05)只·min-1·株-1
(n=30),性别变异株上为(0. 13 依0. 06)只·min-1 ·
株-1(n=30)。
食蚜蝇及蝇在雄株雌株中均出现,但仅观察到其吸蜜动作。 它们出现在雄株可能是因为对性别的辨识力
不高,被雌雄株间相同诱物所吸引。 它们体表较光滑,携带花粉的能力不如两种蜂,在传粉中起一定作用。 两
者中黑带食蚜蝇具有较高的访花频率,但其行动较缓慢,在花间飞行的时间长,喜长时间停留在花、叶或枝上,
传粉效率不高。 蚁类吸食花蜜,其体型小,难与花药、花柱充分接触,身体光滑,不易携带花粉,行动缓慢难以
有效转移花粉,为偷蜜者(图 6)。 天蛾仅观察到 1 次。 叶甲在花上出现,但目的不明。
3摇 讨论
对于进行有性生殖的雌雄异株植物来说,雄株上的雄花花粉有效到达雌株上的雌花柱头是其完成有性生
殖的重要保证。 钝叶柃在开花和传粉上的诸多特性都体现了其对雌雄异株性系统的适应。 钝叶柃主要依靠
虫媒传粉,风媒传粉也起着微小作用。 这种混合的传粉系统在黄花柳(Salix caprea L. )等其他雌雄异株的有
花植物中也存在[20]。 研究指出,雌雄异株与风媒传粉有着紧密的联系[20鄄23],甚至有人认为这种混合式的传粉
系统是虫媒传粉向风媒传粉进化的过渡[20]。
不同性别的钝叶柃具有一些共同特征。 花期短,花小而多,开花同步性高。 花期较短的物种往往产生许
多同时开放的花。 这有助于吸引昆虫,增加传粉,又不会像雌雄同花及雌雄同株异花植物那样有增加同株内
异花授粉的顾虑[24]。 花多利于保证能有效授粉的花的数量。 不同性别的花具有相同的颜色和香味,利于昆
虫在两者间活动。 其主要传粉昆虫在雌雄株上均出现,且都具较高的访花频率。 这些传粉者(意大利蜂、熊
蜂)对花的选择性不高,也为山莓(Rubus corchorifolius L. f. )、鼓子花(Calystegia silvatica (Kitaib. ) Griseb.
subsp. orientalis Brummitt)等形态颜色各异的植物传粉。 但其他植物对钝叶柃传粉昆虫的竞争并不大,其是
缙云山早春第一批开花的植物之一,与其花期重叠的植物少,几乎不存在 Charlesworth[25]所提的雄株花粉向
雌株转移的障碍。
不同性别钝叶柃具有明显差异。 1)雄花呈灯笼状,花瓣不反卷,将雄蕊保护于其内,雌花辐射状,花瓣反
卷,暴露出柱头。 这既能防止雨水对花粉的直接冲刷和对花粉活力造成的破坏,又利于昆虫在吸食花蜜时,使
8293 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
其胸部携带的花粉与柱头充分接触,从而有利于授粉。 2)雄花明显大于雌花。 这一现象在许多雌雄异株植
物中都存在[26鄄28]。 研究证明,昆虫的访花对雄性适合度的影响大于雌性适合度[22,29]。 雄花花冠大,利于吸引
昆虫,昆虫访花频率越高,越有利于花粉输出。 而只要花粉输出量充足,雌花接受一次访问便可完成受精。 另
外,从资源优化配置的角度来看,由于雌株在生殖上需比雄株投入更多的能量[11],因此其尽可将花大小上的
投入节约下来,用于果实及种子的孕育[21,30]。 3)雄花倾向于垂直朝下,雌花倾向于斜向下朝向枝条末端。 这
同样也可避免雨水对花粉的冲刷及对花粉活力造成的破坏。 另外,访花昆虫需从开口处访花,雄花顶端向地,
利于花粉掉落到传粉昆虫上,而雌花多斜向下朝向花枝末端,利于昆虫在花枝上连续爬行时对雌花高效授粉;
4)雌花寿命长于雄花。 多数雌雄异株植物都具有雌花寿命长于雄花这一规律[24,31]。 雌花寿命较长更能保证
花朵接受花粉[24]。
相应地,传粉昆虫的行为在雌雄株上也存在一定差异。 它们在雄株上采食、收集花粉,在雌株上吸食花
蜜,且在雄株上出现的频率稍高于雌株。 这可能是由于雄花较大,但也与花数量,花香味,访花报酬等多种因
素相关。 雄株上高的访花频率可促进花粉的输出。
花是植物的生殖器官,其特征会对基因传递,种群基因结构及选择应答等造成影响,在进化中具有重要意
义[32]。 传粉者选择被认为是塑造有花植物花特征的重要因素[33鄄34],在性二态有花植物的花特征塑造上,同样
起着重要作用[33]。 钝叶柃花在性别间的差异可能与昆虫选择有一定关系。 在传粉昆虫的作用下,花大,垂直
朝下,花瓣不反卷者更易输出花粉,花小,斜向下,花瓣反卷者更易接受花粉。 另外还可能与雨水的选择有关。
一直以来非生物因素对花特征的塑造作用常被忽略,近年来才逐渐受到重视[35]。 Huang 等[36], Mao 等[16],
Wang等[35]先后研究了雨水对花朝向的影响。 在雨水的选择压力下,花粉对雨水耐受性低的有花植物往往进
化出保护花粉的特征[16]。 钝叶柃花粉活力易被水破坏,在雨水的选择压力下,具花粉的雄花逐步进化出了保
护花粉的形态及着生方式(灯笼形,花朝下)。 钝叶柃雌雄花形态上的差异,是其周围各种生物因素及非生物
因素共同作用的结果,其中传粉昆虫和雨水的选择可能起着重要作用。
致谢:西南大学陶建平教授、四川农业大学操国兴副教授在论文撰写及修改过程中提供帮助,西南大学谢嗣光
副教授在昆虫识别及鉴定上帮助,西南大学生命科学学院周莎,周凤,罗超,周彩华,秦凤等在野外观察记录及
数据统计中提供帮助;西南大学外国语学院周莉翻译日文文献,特此致谢。
References:
[ 1 ]摇 Ling L K. Flora Reipublicae Popularis Sinicae Tomus 50(1) . Beijing: Science Press, 1998.
[ 2 ] 摇 Wu C C, Hsu Z F, Tsou C H. Phylogeny and taxonomy of Eurya (Ternstroemiaceae) from Taiwan, as inferred from ITS sequence data. Botanical
Studies, 2007, 48: 97鄄116.
[ 3 ] 摇 Ming T L, Bartholomew B. Theaceae椅Wu Z Y, Raven P H, Hong D Y, eds. Flora of China. Vol. 12. Beijing: Science Press, 2007.
[ 4 ] 摇 Ma D F, Liang S K. The Nectar and Pollen Resource Plants in China and Their Utilization. Beijing: Agriculture Press, 1993.
[ 5 ] 摇 Pan J. The Research of Rooting Mechanism in Three Species of Eurya Cuttings [D]. Nanjing: Nanjing Forestry University, 2007.
[ 6 ] 摇 Wang Y, Bao Z Y. Wild plant resources and landscape application prospects of Eurya in China. Scientia Silvae Sinicae, 2007, 43(8): 118鄄122.
[ 7 ] 摇 Xiong J H. Flora of Sichuan Volume 8. Sichuan: Sichuan Nationalities Pulishing House, 1990.
[ 8 ] 摇 Chen F H. Flora of Guangdong Volume 2. Guangdong: Guangdong Technological Press, 1991.
[ 9 ] 摇 Ling L K. A revision of genus Eurya in China. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1966, 11(3): 263鄄342.
[10] 摇 Murata H, Uchiyama H, Motomura M, Fujiwara M, Inada A, Nakanishi T, Murata J. Variation of sex expression and flower structure in a
population of Eurya japonica Thunb. Journal of Japanese Botany, 1991, 66(4): 229鄄234.
[11] 摇 Suzuki A A. Reproductive investment in male and female Eurya japonica (Theaceae) at tree and branch levels. American Journal of Botany, 2005,
92(12): 2003鄄2009.
[12] 摇 Luna I, Ochoterena H. Phylogenetic relationships of the genera of Theaceae based on morphology. Cladistics, 2004, 20(3): 223鄄270.
[13] 摇 Chung M G, Epperson B K. Clonal and spatial genetic structure in Eurya emarginata (Theaceae) . Heredity, 2000, 84(2): 170鄄177.
[14] 摇 Rodriguez鄄Riano T, Dafni A. A new procedure to assess pollen viability. Sexual Plant Reproduction, 2000, 12(4): 241鄄244.
[15] 摇 Li Y Q, Zhang D X. Fly pollination of Antidesma montanum (Euphorbiaceae) in Hainan, China. Acta Phytotaxonomica Sinica, 2007, 45(2):
9293摇 12 期 摇 摇 摇 王茜摇 等:钝叶柃不同性别花的花部形态与传粉特征比较 摇
http: / / www. ecologica. cn
217鄄226.
[16] 摇 Mao Y Y, Huang S Q. Pollen resistance to water in 80 angiosperm species: flower structures protect rain鄄susceptible pollen. New Phytologist,
2009, 183(3): 892鄄899.
[17] 摇 Li Z D, Liu J X, Huang S Q. A comparison of several methods used in the field for nectar collection and concentration analysis. Acta
Phytotaxonomica Sinica, 2006, 44(3): 320鄄326.
[18] 摇 Wang Y H, Shen S K, Shen G Z, Wang B Y, Hu X L, Wang M, Liu X Y. Pollination biology of endangered Euryodendron excelsum. Journal of
West China Forestry Science, 2007, 36(4): 11鄄15.
[19] 摇 Gong Y B, Huang S Q. On methodology of foraging behavior of pollinating insects. Biodiversity Science, 2007, 15(6): 576鄄583.
[20] 摇 Culley T M, Weller S G, Sakai A K. The evolution of wind pollination in angiosperms. Trends in Ecology and Evolution, 2002, 17(8): 361鄄369.
[21] 摇 Zhang D Y. The Evolution of Life鄄History and Reproductive Ecology of Plants. Beijing: Science Press, 2004.
[22] 摇 Ashman T L. Pollinator selectivity and its implications for the evolution of dioecy and sexual dimorphism. Ecological Society of America, 2000, 81
(9): 2577鄄2591.
[23] 摇 Vamosi J C, Otto S P, Barrett S C H. Phylogenetic analysis of the ecological correlates of dioecy in angiosperms. Journal of Evolutionary Biology,
2003, 16(5): 1006鄄1018.
[24] 摇 Rathcke B, Lacey E P. Phenological patterns of terrestrial plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 1985, 16(1): 179鄄214.
[25] 摇 Charlesworth D. Why are unisexual flowers associated with wind pollination and unspecialized pollinators? The American Naturalist, 1993, 141
(3): 481鄄490.
[26] 摇 Lloyd D G, Webb C J. Secondary sex characters in plants. Botanical Review, 1977, 43(2): 177鄄216.
[27] 摇 Delph L F, Galloway L F, Stanton M L. Sexual dimorphism in flower size. The American Naturalist, 1996, 148(2): 299鄄320.
[28] 摇 Obeso J R. The costs of reproduction in plants. New Phytologist, 2002, 155(3): 321鄄348.
[29] 摇 Vaughton G, Ramsey M. Floral display, pollinator visitation and reproductive success in the dioecious perennial herb Wurmbea dioica (Liliaceae) .
Oecologia, 1998, 115(1 / 2): 93鄄101.
[30] 摇 Miller J S, Venable D L. Floral morphometrics and the evolution of sexual dimorphism in Lycium (Solanaceae) . Evolution, 2003, 57(1): 74鄄86.
[31] 摇 Borkent C J. The Association of Fly Pollination and the Dioecious Breeding System in Flowering Plants: An Empirical Examination [D]. Calgary:
University of Calgary, 2004.
[32] 摇 Barrett S C H. Major evolutionary transitions in flowering plant reproduction: an overview. International Journal of Plant Sciences, 2008, 169(1):
1鄄5.
[33] 摇 Ashman T L, Swetz J, Shivitz S. Understanding the basis of pollinator selectivity in sexually dimorphic Fragaria virginiana. Oikos, 2000, 90(2):
347鄄356.
[34] 摇 Harder L D, Barrett S C H. Ecology and Evolution of Flowers. New York: Oxford University Press, 2006.
[35] 摇 Wang Y, Meng L L, Yang Y P, Duan Y W. Change in floral orientation in Anisodus Luridus (Solanaceae) protects pollen grains and facilitates
development of fertilized ovules. American Journal of Botany, 2010, 97(10): 1618鄄1624.
[36] 摇 Huang S Q, Takahashi Y, Dafni A. Why does the flower stalk of Pulsatilia cernua (Ranunculaceae) bend during anthesis? American Journal of
Botany, 2002, 89(10): 1599鄄1603.
参考文献:
[ 1 ]摇 林来官. 中国植物志 第五十卷 第一分册. 北京: 科学出版社, 1998.
[ 4 ] 摇 马德风, 梁诗魁. 中国蜜粉源植物及其利用. 北京: 农业出版社, 1993.
[ 5 ] 摇 潘建. 三种柃木属植物扦插生根机理研究 [D]. 南京: 南京林业大学, 2007.
[ 6 ] 摇 王燚, 包志毅. 我国柃属植物种质资源及其园林应用前景. 林业科学, 2007, 43(8): 118鄄122.
[ 7 ] 摇 熊济华. 四川植物志 (第八卷) . 四川: 四川民族出版社, 1990.
[ 8 ] 摇 陈封怀. 广东植物志 (第二卷) . 广东: 广东科技出版社, 1991.
[ 9 ] 摇 林来官. 中国柃属植物的订正. 植物分类学报, 1966, 11(3): 263鄄342.
[15] 摇 李永泉, 张奠湘. 山地五月茶的蝇类传粉研究. 植物分类学报, 2007, 45(2): 217鄄226.
[17] 摇 李左栋, 刘静萱, 黄双全. 传粉生物学中几种花蜜采集和糖浓度测定方法的比较. 植物分类学报. 2006, 44(3): 320鄄326.
[18] 摇 王跃华, 申仕康, 申国柱, 王博轶, 胡晓立, 王敏, 刘湘永. 濒危植物猪血木的传粉生物学特性研究. 西部林业科学, 2007, 36(4):
11鄄15.
[19] 摇 龚燕兵, 黄双全. 传粉昆虫行为的研究方法探讨. 生物多样性, 2007, 15(6): 576鄄583.
[21] 摇 张大勇. 植物生活史进化与繁殖生态学. 北京: 科学出版社, 2004.
0393 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 12 June,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Temporal and spatial dynamic changes and landscape pattern response of Hemeroby in Dayang estuary of Liaoning Province,
China SUN Yongguang, ZHAO Dongzhi, WU Tao,et al (3645)…………………………………………………………………
Distribution characteristics of plant communities and soil organic matter and main nutrients in the Poyang Lake Nanji Wetland
ZHANG Quanjun,YU Xiubo,QIAN Jianxin,et al (3656)
………
……………………………………………………………………………
Evaluation and construction of wetland ecological network in Qingdao City FU Qiang, SONG Jun, MAO Feng,et al (3670)…………
Driving forces analysis for ecosystem health status of littoral zone with dikes: a case study of Lake Taihu
YE Chun, LI Chunhua, WANG Qiuguang, et al (3681)
……………………………
……………………………………………………………………………
The concentrations distribution and composition of nitrogen and phosphor in stormwater runoff from green roofs
WANG Shumin, HE Qiang, ZHANG Junhua,et al (3691)
………………………
…………………………………………………………………………
Effects of slope gradient on the community structures and diversities of soil fauna
HE Xianjin, WU Pengfei, CUI Liwei,et al (3701)
………………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Investigation of populations of parasitic wasps parasitizing Carposina sasakii Matsumura (Lepidoptera: Carposinidae) in jujube
orchards in China, with respect to the wasp鄄host relationship YAO Yanxia, ZHAO Wenxia, CHANG Jupu,et al (3714)………
Assessment of ardeidae waterfowl habitat suitability based on a binary logistic regression model
ZOU Lili, CHEN Xiaoxiang,HE Ying,et al (3722)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Combined effects of temperature, salinity and pH on the clearance rate of juveniles of Pinctada martensii (Dunker)
ZHU Xiaowen, WANG Hui, LIU Jin, et al (3729)
…………………
…………………………………………………………………………………
Soil nutrient dynamics and loss risks in a chicken鄄forage mulberry鄄medicinal plant intercropping system
ZHAO Liping, YANG Guiming, ZHAO Tongke,et al (3737)
………………………………
………………………………………………………………………
Soil particle size distribution and its relationship with soil organic carbons under different land uses in the middle of Heihe river
ZHANG Junhua, LI Guodong, NAN Zhongren (3745)
……
………………………………………………………………………………
Effects of DEM resolution and watershed subdivision on hydrological simulation in the Xingzihe watershed
QIU Linjing, ZHENG Fenli, YIN Runsheng (3754)
……………………………
………………………………………………………………………………
Impacts of grid sizes on urban heat island pattern analysis GUO Guanhua,CHEN Yingbiao,WEI Jianbing,et al (3764)………………
Landscape connectivity analysis for the forest landscape restoration: a case study of Gongyi City
CHEN Jie, LIANG Guofu, DING Shengyan (3773)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Carbon footprint analysis on urban energy use: a case study of Xiamen, China
LIN Jianyi, MENG Fanxin, CUI Shenghui, et al (3782)
………………………………………………………
……………………………………………………………………………
The ecological footprint of alpine pastures at the village鄄level: a case study of Hezuo in Gannan Autonomous Prefecture, China
WANG Lucang, GAO Jing (3795)
……
…………………………………………………………………………………………………
The ecosystem health assessment of the littoral zone of Lake Taihu LI Chunhua, YE Chun, ZHAO Xiaofeng,et al (3806)…………
The biomass of Bashania fargesii in giant pandas habitat in Qinling Mountains
DANG Kunliang, CHEN Junxian, SUN Feixiang, et al (3816)
…………………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of salinity on seed germination and seedling growth in halophyte Limonium aureum (L. ) Hill
YOU Jia, WANG Wenrui, LU Jin, et al (3825)
…………………………………
……………………………………………………………………………………
Liana鄄host tree associations in the tropical montane primary forest and post鄄harvest forest of Bawangling, Hainan Island, China
LIU Jinxian,TAO Jianping,HE Zeet al (3834)
……
………………………………………………………………………………………
The response of photosynthetic characters and biomass allocation of P. bournei young trees to different light regimes
WANG Zhenxing, ZHU Jinmao, WANG Jian,et al (3841)
…………………
…………………………………………………………………………
Genetic variation among populations of the endangered Sinocalycanthus chinensis based on morphological traits and ISSR profiles
JIN Zexin, GU Jingjing, LI Junmin (3849)
……
…………………………………………………………………………………………
Growth response to climate in Chinese pine as a function of tree diameter
JIANG Qingbiao, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang,et al (3859)
………………………………………………………………
……………………………………………………………………
Age structure and spatial distribution of the rare and endangered plant Alcimandra cathcartii
YUAN Chunming, MENG Guangtao, FANG Xiangjing, et al (3866)
…………………………………………
………………………………………………………………
The water consumption and water use efficiency of the seedlings of Eucalyptus grandis and other five tree species in Sichuan
Province HU Hongling,ZHANG Jian,WAN Xueqin,et al (3873)…………………………………………………………………
Effects of leaf litter of Cinnamomum septentrionale on growth and resistance physiology of Brassica rapa in the decomposition
process of litter HUANG Weiwei, HU Tingxing, ZHANG Niannian, et al (3883)………………………………………………
Water transport velocity and efficiency in Quercus variabilis detected with deuterium tracer and thermal dissipation technique
SUN Shoujia, MENG Ping, ZHANG Jinsong, et al (3892)
………
…………………………………………………………………………
The saxicolous moss忆s features of absorbing water and its structural adaptability in the heterogeneous environment with rock
desertification ZHANG Xianqiang, ZENG Jianjun,CHEN Jinwu, et al (3902)……………………………………………………
Effects of organic materials containing copper on soil enzyme activity and microbial community
CHEN Lin, GU Jie,GAO Hua,et al (3912)
………………………………………
…………………………………………………………………………………………
Comparison of floral morphology and pollination characteristics between the sexes in Eurya obtusifolia
WANG Qian, DENG Hongping, DING Bo,et al (3921)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Climatic suitability of potential spring maize cultivation distribution in China HE Qijin, ZHOU Guangsheng (3931)…………………
Effects of uniconazole dry seed dressing on nitrogen accumulation and translocation and kernel protein quality in wheat
FAN Gaoqiong,YANG Ennian, ZHENG Ting,et al (3940)
………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
International comparison and policy recommendation on the development model of industrial symbiosis in China
SHI Lei, LIU Guoguo, GUO Siping (3950)
………………………
…………………………………………………………………………………………
Scientific Note
The Change of landscape pattern in Zhenlai Xian, Jilin Province in recent ten years
ZHANG Guokun, LU Jinghua, SONG Kaishan,et al (3958)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Footprint analysis of turbulent flux over a poplar plantation in Northern China
JIN Ying, ZHANG Zhiqiang, FANG Xianrui, et al (3966)
…………………………………………………………
…………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 12 期摇 (2012 年 6 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 12 (June, 2012)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:1R00717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 FENG Zong鄄Wei
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 70郾 00 元摇