全 文 ：园艺学报，2015，42 (12)：2489–2496.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0334；http：//www. ahs. ac. cn 2489
‘赤霞珠’葡萄 13C和 15N吸收、分配特性的初
步研究
刘光春，耿庆伟，宋 伟，翟 衡，杜远鹏*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以 6 年生果实膨大后期‘赤霞珠’葡萄为试材，运用 13C 和 15N 标记技术，分别标记不同部
位和节位的枝条叶片，研究碳氮营养吸收分配规律。结果表明：标记近主干和远主干枝条叶片，叶片合
成的光合产物和吸收的氮素营养在近主干和远主干枝条之间不相互转运，近主干枝条上的果实对光合产
物的征调能力强于远主干枝条上的果实，δ 值（表示固定的 13C 同化物的量）是远主干枝条上果实的 4.74
倍；同一枝条不同节位的标记叶片距结果部位越近，果实的 δ 值和 Ndff 值越大，说明果实优先征调距果
实近的叶片碳氮素营养；副梢保留 6 片叶所固定的光合产物总量和吸收的氮素营养总量均大于保留 2 片
叶的，分别是其 1.1 倍和 1.8 倍。
关键词：葡萄；13C；15N；吸收；分配
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）12-2489-08

Absorption and Distribution of 13C and 15N in Grape‘Cabernet Sauvignon’
LIU Guang-chun，GENG Qing-wei，SONG Wei，ZHAI Heng，and DU Yuan-peng*
（College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：In order to give insight into uptake and distribution of 13C and 15N and hence to guide
culture practice，leaves from different positions and nodes of six-year-old Cabernet Sauvignon were treated
with 13CO2 and 15N-urea. It was found that photosynthate and nitrogen nutrition were not transported to
each other in the leaves of shoots close to and far from trunk；The fruits on the shoots close to the trunk
exhibited the stronger capacity of photosynthate acquisition（3.74 folds higher δ value）than those on the
shoots far from the trunk. The closer labelled leaves to fruits exhibited the higher δ and Ndff values on the
same shoot，indicating that fruits prefer to recruit photosynthate and nitrogen nutrition from leaves close to
fruits. The lateral shoots of six leaves showed 0.1- and 0.8-fold high photosynthate and nitrogen nutrition
in comparison to the lateral shoots with two leaves.
Key words：grape；13C；15N；absorption；distribution

植物体内同化物分配的规律是由源到库，优先供应生长中心，就近供应和同侧运输（束怀瑞，

收稿日期：2015–08–14；修回日期：2015–12–11
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-30）；教育部长江学者和创新团队发展计划项目（创新团队 IRT15R42）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：duyuanpeng001@163）
Liu Guang-chun，Geng Qing-wei，Song Wei，Zhai Heng，Du Yuan-peng.
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1993；王忠，1999）。顾曼如等（1986）研究发现氮素营养在苹果树体内的转运、分配基本随着生长
中心的转移而转移。
碳氮示踪技术是研究光合产物和氮素营养固定吸收分配的有效手段（顾曼如 等，1981；顾曼如，
1990；Khemira，1995；Rosecrance et al.，1998；沈其荣 等，2000）。Farmer 和 Baxter（1974）首次
将稳定性碳同位素 13C 用于植物的碳代谢研究。相关学者应用 13C 和 15N 示踪技术在苹果、桃等果
树的碳氮营养研究方面已经取得了一定成果（Shmuel et al.，1987；Munoz et al.，1993；张进 等，
2005；李延菊 等，2007；赵凤霞 等，2008；李洪波 等，2010；李晶 等，2012），而利用 13C 和 15N
示踪技术研究酿酒葡萄的碳氮营养吸收、分配的相关报道较少。
由于葡萄的架式和栽培方式不同于其他果树，并且还具有枝条生长量大、副梢发生级次多，夏
季修剪工作量大的特点。为此，以酿酒葡萄‘赤霞珠’为试材对其不同部位及不同留叶量的枝条叶
片进行了碳氮标记，旨在研究不同部位光合产物及氮素营养固定吸收能力及分配方向，为指导夏季
管理和施肥提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验试材与设计
试验于 2014 年在山东农业大学园艺实验站葡萄园内进行。试材为 6 年生酿酒葡萄‘赤霞珠’（Vitis
vinifera‘Cabernet Sauvignon’）结果树，单干单臂，其上 4 个结果母枝，株行距为 0.8 m × 2.0 m。
供试土壤为棕壤土。土壤有机质含量 11.76 g · kg-1，全氮 1.19 g · kg-1，速效氮 102.32 mg · kg-1，
速效磷 42.92 mg · kg-1，速效钾 62.13 mg · kg-1。
2014 年 7 月 8 日于葡萄果实硬核期选取长势基本一致、无病虫害植株 21 株，设 3 个试验。试
验一：选取近主干和离主干最远的枝条进行整枝的 13C 或 15N 标记；试验二：选取植株第 1 发枝部
位的 1 个枝条，计数完全展开叶片数量，并等量划分为上部、中部、下部 3 部分，分别进行 13C 或
15N 标记；试验三：选取植株第 1 发枝部位的 1 个枝条上的全部叶片进行 13C 或 15N 标记，其中 3 株
副梢保留 2 片叶摘心，另 3 株副梢保留 6 片叶摘心。
上述试验均为单株小区，重复 3 次。
1.2 标记方法与取样
13C 脉冲标记在一个由透明农用薄膜做成的标记室内进行（Lu et al.，2002），标记前先检查标记
室的密封性（何敏毅 等，2008）完好。用注射器向装有 0.2 g（部分标记）或 0.6 g（整枝标记）Ba13CO3
的离心管中注入 1 mL 浓度为 1 mol · L-1 的 HCl 溶液。此后每隔 0.5 h 向其中注入 1 次，以维持 CO2
浓度，即环境 CO2 浓度 360 μmol · mol-1，标记时间持续 4 h。
用毛笔蘸 0.4%的 15N 尿素溶液 12.5 mL 涂抹叶片正反面进行 15N 标记。
标记处理 72 h 后破坏性整枝取样。样品按清水→洗涤剂→清水→1%盐酸→3 次去离子水顺序冲
洗后，105 ℃下杀青 30 min，随后在 80 ℃下烘干，粉碎后过 0.25 mm 筛，将每个样品充分混匀后装
袋备用（葛顺峰 等，2011）。
1.3 测定方法与计算
13C 丰度用 DELTAplusXP 型质谱仪（Thermo Fisher Scientific，Inc.，USA）在中国林业科学研究
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院测定，15N 丰度用 ZHT-03 质谱计（北京分析仪器厂）在中国农业科学院农产品加工研究所测定。
δ 表示样品中 13C 和 12C 两种同位素比值相对于标准物对应比值的相对千分差（本试验采取的标
准物 PDB，即美国南卡罗莱纳州白垩系皮狄组地层中的美洲拟箭石）。δ 大于零说明样品的 13C 比标
准物富集，小于零时则比标准物贫化。因此，δ 值能清晰地反映同位素组成的变化（林光辉，2013），
表示固定的 13C 同化物的量。δ（‰）=（R 样品/R 标准–1）× 1 000。R 示同位素比率，本试验中即 13C
与 12C 之比，R 标准 = 0.0112372。
Ndff 指植株器官从肥料中吸收分配到的 15N 量对该器官全氮量的贡献率，反映了植株器官对肥
料 15N 的吸收征调能力（顾曼如，1990）。Ndff（%）=（样品中的 15N 丰度%–0.3663%）/（肥料中
15N 的丰度%–0.3663%）× 100；总 N 量（g）= 干物质量（g）× N%。其中 0.3663%为自然丰度。
所有数据均采用 DPS 7.05 软件进行单因素方差法分析，Tukey 法进行差异显著性比较，应用
Microsoft Excel 2003 进行图表绘制。
2 结果与分析
2.1 不同位置枝条叶片的光合产物和N素营养的吸收分配
2.1.1 不同位置枝条叶片的 13C 同化物的分配
葡萄是 C3 植物，自然条件下，C3 植物的 δ 值的变化范围–20‰ ~–35‰，若排除气孔导度大小
造成的影响，正常生理条件下 RUBPCase（二磷酸核酮糖羧化酶）的分差一般在–27‰左右（Wong
et al.，1979）。
从表 1 可以看出，无论标记近主干枝条叶片还是远主干枝条叶片，标记的枝条叶片和果实的 δ
值均显著高于自然丰度值范围，未标记的枝条叶片和果实的 δ 值均处于自然丰度值范围，说明近主
干枝条叶片和远主干枝条叶片固定的光合产物不相互运输；此外，标记近主干枝条叶片，其叶片的
δ 值是其远主干枝条叶片的 1.19 倍，其果实的 δ 值是其远主干枝条上果实的 4.74 倍，果实 δ 值占标
记叶片的 35%，而标记远主干枝条上果实 δ 值占标记叶片的 8%，说明近主干枝条叶片光合能力强，
近主干枝条上的果实调运所在枝条固定光合产物的能力高于远主干枝条上的果实。

表 1 不同位置枝条叶片的固定的 13C 同化物（δ 值）的分配
Table 1 The photosynthate（δ）distribution of leaves on shoots of different locations ‰
标记部位
Labeled part
近主干枝条叶片
Leaf close to the
trunck
远主干枝条叶片
Leaf distance from
the trunck
近主干枝条果实
Fruit close to the
trunck
远主干枝条果实
Fruit distance from
the trunck
近主干枝条叶片
Leaf of shoot close to the trunck
62.51 ± 7.52 a –29.02 ± 0.03 d 22.01 ± 1.96 b –28.21 ± 0.02 d
远主干枝条叶片
Leaf of shoot distance from the trunck
–27.75 ± 0.18 d 52.46 ± 4.69 a –27.66 ± 0.02 d 4.64 ± 3.83 c
注：不同小写字母表示两两相比差异显著（P < 0.05）。
Note：Data followed by different small letters mean significant difference at 5% level.

2.1.2 不同位置枝条叶片的 15N 的分配
从表 2 可以看出，未标记枝条上的叶片和果实的 15N 丰度与自然丰度值相差在 0.0063 ~ 0.0328
之间，差距较小；标记的枝条上的叶片和果实的 15N 丰度均极显著大于自然丰度值，说明近主干枝
条和远主干枝条吸收的氮素营养少量进行相互运输，绝大部分枝条自留；标记枝条上果实的 15N 丰

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度值没有显著性差异，说明不同枝条上果实对氮素营养的征调能力差别不大。
表 2 不同位置枝条叶片和果实的 15N 丰度值
Table 2 The 15N abundance of leaves and fruits on shoots of different positions %
标记部位
Labeled part
近主干枝条叶片
Leaf close to the
trunck
远主干枝条叶片
Leaf distance from
the trunck
近主干枝条果实
Fruit close to the
trunck
远主干枝条果实
Fruit distance from
The trunck
近主干枝条叶片
Leaf of shoot close to the trunck
0.7746 ± 0.0033 a 0.3991 ± 0.001 d 0.4720 ± 0.001 c 0.3726 ± 0.0013 g
远主干枝条叶片
Leaf of shoot distance from the trunck
0.3880 ± 0.0008 e 0.7345 ± 0.001 b 0.3787 ± 0.000 f 0.4665 ± 0.0010 c
注：大气 N2 的自然丰度是 0.3663%（Mariotti，1983）。不同小写字母表示两两相比差异显著（P < 0.05）。
Note：0.3663% is the natural abundance of N2 in the atmosphere（Mariotti，1983）. Data followed by different small letters mean significant
difference at 5% level.

从表 3 可以看出，与 15N 丰度表现一致，未标记的远主干枝条叶片以及近主干枝条叶片，其 Ndff
值仅为其对应标记叶片的 8.4%和 6.1%；同样，未标记的枝条，其位于远主干枝条及近主干枝条的
果实征调 15N 的能力仅为其对应标记果实的 7.3%和 13.6%。说明枝条吸收的氮素营养较少向距离较
远的枝条运输。标记近主干枝条上的果实与标记远主干枝条上的果实的 15N 征调能力差别不大。

表 3 不同位置枝条叶片和果实的 Ndff%值
Table 3 The Ndff% of leaves and fruits on shoots of different locations
标记部位
Labeled part
近主干枝条叶片
Leaf close to the
trunck
远主干枝条叶片
Leaf distance from
the trunck
近主干枝条果实
Fruit close to the
trunck
远主干枝条果实
Fruit distance from
the trunck
近主干枝条叶片
Leaf of shoot close to the trunck
4.16 ± 0.0338 a 0.35 ± 0.0105 d 1.09 ± 0.0105 c 0.08 ± 0.0131 g
远主干枝条叶片
Leaf of shoot distance from the trunck
0.23 ± 0.0079 e 3.75 ± 0.0104 b 0.14 ± 0.0000 f 1.03 ± 0.0105 c
注：大气 N2 的自然丰度是 0.3663%（Mariotti，1983）。不同小写字母表示两两相比差异显著（P < 0.05）。
Note：0.3663% is the natural abundance of N2 in the atmosphere（Mariotti，1983）. Data followed by different small letters mean significant
difference at 5% level.
2.2 不同节位叶片 13C同化物和N素营养的吸收分配
2.2.1 不同节位枝条叶片的 13C 同化物的分配
从表 4 可以看出，标记枝条上部叶片，其未受标记的中部叶和果实的 δ 值均处于自然丰度值范
围内，但下部叶的 δ 值显著高于自然丰度值范围的上限；标记枝条中部叶片，未受标记的上部叶和
下部叶的 δ 值处于自然丰度值范围内，果实的 δ 值高于自然丰度值范围上限，但是与上部叶片和下
部叶片的 δ 值没有显著性差异；标记枝条下部叶片，未受标记的上部叶和中部叶的 δ 值处于自然丰
度值范围，唯果实的 δ 值极显著高于自然丰度值范围上限；各处理果实 δ 值大小表现为下部 > 中
部 > 上部，表明越靠近果实的叶片供应给果实的光合产物量越大。
2.2.2 不同节位枝条叶片 15N 的分配
从表 5 可以看出，标记枝条上部叶片，其未受标记的下部叶的 15N 丰度值显著大于中部叶及果
实，是自然丰度值的 1.53 倍；标记枝条中部叶片，其未受标记的下部叶和果实的 15N 丰度值均显著
大于上部叶，分别是自然丰度值的 1.21 倍和 1.09 倍；标记枝条下部叶片，果实的 15N 丰度值显著大
于上部叶及中部叶，是自然丰度值的 1.34 倍；标记枝条上部、中部、下部叶片处理，其果实 15N 的
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丰度值表现为依次增加，表明越靠近果实的叶片供应给果实的 N 素营养越多。

表 4 不同节位枝条叶片合成的 13C 同化物（δ 值）的分配
Table 4 The photosynthate（δ）distribution of leaves on shoots of different nodes ‰
标记部位
Labeled part
上部叶片
Upper leaf
中部叶片
Middle leaf
下部叶片
Lower leaf
果实
Fruit
上部叶片 Upper leaf 54.24 ± 5.91 ab –27.67 ± 0.08 d –13.13 ± 2.58 cd –27.53 ± 0.01 d
中部叶片 Middle leaf –27.63 ± 0.07 d 59.66 ± 9.41 a –27.85 ± 0.03 d –18.86 ± 1.02 d
下部叶片 Lower leaf –27.14 ± 0.14 d –27.55 ± 0.08 d 38.74 ± 9.00 b –1.77 ± 1.13 c
注：不同小写字母表示两两相比差异显著（P < 0.05）。
Note：Data followed by different small letters mean significant difference at 5% level.

表 5 不同节位枝条叶片和果实的 15N 丰度值
Table 5 The 15N abundance of leaves and fruits on shoots of different nodes %
标记部位
Labeled part
上部叶片
Upper leaf
中部叶片
Middle leaf
下部叶片
Lower leaf
果实
Fruit
上部叶片 Upper leaf 0.6565 ± 0.0060 c 0.3806 ± 0.0008 hi 0.5599 ± 0.0004 d 0.3783 ± 0.0013 hi
中部叶片 Middle leaf 0.3855 ± 0.0036 h 0.8454 ± 0.0023 a 0.4445 ± 0.0014 f 0.4009 ± 0.0010 g
下部叶片 Lower leaf 0.3739 ± 0.0004 i 0.3733 ± 0.0002 i 0.8273 ± 0.0077 b 0.4905 ± 0.0036 e
注：大气 N2 的自然丰度是 0.3663%（Mariotti，1983）。不同小写字母表示两两相比差异显著（P < 0.05）。
Note：0.3663% is the natural abundance of N2 in the atmosphere（Mariotti，1983）. Data followed by different small letters mean significant
difference at 5% levels.

从表 6 可以看出，标记枝条上部叶片，其未受标记的下部叶片对 15N 的征调能力显著高于果实
和中部叶片，分别是果实和中部叶的 15.52 和 12.16 倍；标记枝条中部叶片，其未受标记的下部叶
片和果实对 15N 的征调能力均显著高于上部叶片，分别是上部叶片的 4.28 和 1.98 倍；标记枝条下部
叶片，其未受标记的果实对 15N 的征调能力显著高于上部叶片和中部叶片，分别是上部叶片和中部
叶片的 13.58 和 14.76 倍；果实 Ndff%值表现为标记下部叶片 > 标记中部叶片 > 标记上部叶片，
表明果实优先征调枝条下部叶片吸收的 N 素营养。

表 6 不同节位枝条叶片的 Ndff%值
Table 6 The Ndff% of leaves and fruits on shoots of different nodes
标记部位
Labeled part
上部叶片
Upper leaf
中部叶片
Middle leaf
下部叶片
Lower leaf
果实
Fruit
上部叶片 Upper leaf 2.9277 ± 0.0443 c 0.1627 ± 0.0026 h 1.9788 ± 0.0052 d 0.1275 ± 0.0000 h
中部叶片 Middle leaf 0.1867 ± 0.0052 h 4.8677 ± 0.0285 a 0.7990 ± 0.0078 f 0.3699 ± 0.0026 g
下部叶片 Lower leaf 0.0923 ± 0.0026 h 0.0849 ± 0.0026 h 4.7137 ± 0.0960 b 1.2535 ± 0.0131 e
注：大气 N2 的自然丰度是 0.3663%（Mariotti，1983）。不同小写字母表示两两相比差异显著（P < 0.05）。
Note：0.3663% is the natural abundance of N2 in the atmosphere（Mariotti，1983）. Data followed by different small letters mean significant
difference at 5% levels.
2.3 不同留叶量副梢叶片对 13C和 15N的固定吸收能力
从表 7 可以看出，标记仅保留 2 叶的副梢其单位面积和时间内固定光合产物和吸收的氮素营养
的能力均优于保留 6 叶的副梢，分别是其的 1.92 倍和 1.15 倍。这是由于两叶副梢均为功能叶片，
光合固定能力强，而 6 片叶副梢因有正在展开的叶片属于营养消耗器官，因此光合固定能力低。但
是由于 6 叶副梢的干物质量大，其固定的光合产物总量和吸收的氮素营养总量均大于 2 叶副梢的。

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表 7 不同留叶量副梢叶片合成光合产物和吸收氮素营养能力
Table 7 The photosynthate and nitrogen nutrition of lateral shoots with two and six leaves
副梢留叶量
Number of leaves of
lateral shoots
干物质量/g
Dry mass
13C 含量/（mg · kg-1）
13C content
15N 含量/（mg · kg-1）
15N content
总 13C 吸收量/μg
Total 13C content
总 15N 含量/μg
Total 15N content
2 13.35 0.25 1.01 3.30 13.54
6 27.54 0.13 0.88 3.63 24.28

3 讨论
植物碳氮营养分配遵循由源到库的原则，不同生育期有着不同的源和库。Wardlaw（1990）用
优先权级别总结了各库器官和组织对光合同化物的竞争能力：种子 > 新鲜果实 > 贮存器官 > 枝
条顶端和叶子 > 形成层 > 根。果实成熟期，以果实为生长中心，果实对 15N 的吸收征调能力最强，
（门永阁，2014）。膨大期到成熟期果实中氮的分配率迅速上升（赵林 等，2009）。本试验中通过标
记不同节位枝条叶片发现，在葡萄果实膨大后期，光合产物和吸收的 N 素营养主要向果实运输。果
实吸收征调光合产物和 N 素营养的能力表现为下部叶 > 中部叶 > 上部叶，说明果实优先征调下部
叶片营养。这与前人的研究结果相一致，并且符合叶片合成的碳水化合物就近供应的原则。
传统教科书认为，果实作为库器官应征调所在枝条各部位叶片固定吸收的碳氮营养，但本试验
中发现上部枝条叶片吸收固定的碳氮营养供应给下部枝条叶片，而不供应给果实，这有可能与此时
为硬核期有关，第一膨大期结束，果实暂停膨大生长，果实作为库的竞争能力可能有所减弱，而此
期正值根系发根高峰期，需要大量营养供应，因此上部枝条叶片吸收固定的碳氮营养有可能沿韧皮
部向下运往根系，而较少向果实中运输，其运输的驱动力则是韧皮部源端和库端的膨压差。据 Zhang
（2004）的研究，在果实转色期前碳水化合物运往果实的途径以共质体途径为主，硬核期果实库细
胞胞间连丝两端的浓度差及压力差小，共质体途径卸载碳水化合物困难，因此增加了往根系运输的
可能性；此外也可能与葡萄的栽培架式有关，作为直立生长的枝条和水平延伸的主蔓，存在一个直
角，下部叶处于直角拐弯处，可能有助于截留随韧皮部向下运输的碳氮营养，这些仍需要深入的研
究。
光合产物在树体内的运输、分配情况是影响果树优质、丰产、稳产的重要因素（束怀瑞，1993）。
门永阁（2014）的研究表明，苹果上、中、下 3 个部位枝条叶片产生的碳素营养大部分保留在自身，
首先满足自身生长的需要，其次运输到其他器官。本试验中通过标记不同位置的葡萄枝条表明，不
同位置枝条叶片合成的光合产物和吸收的 N 素营养均大部分用于枝条自身建设及果实生长，标记枝
条不同部位叶片的结果也表明，同一枝条不同部位叶片合成的光合产物大部分用于自身建设，少部
分运往其他器官。束怀瑞等（1981）认为苹果枝条固定的光合产物优先供应极性顶端优势部位。植
株体内有机物沿韧皮部向下运输。本试验中所用植株整形方式为单干单臂，所有枝条位于同一水平
部位，远主干端枝条与近主干端枝条相比，不存在明显的顶端优势，因此近主干端的光合产物未向
远主干端运输。近主干和远主干端枝条固定的光合产物均主要供应给该枝条上的果实，供应果实剩
余的光合产物可能继续向下运往根系（但本试验没有进行整株破坏，因此未得到试验数据），这符合
保持水平主蔓上所有直立枝条均匀生长的生产实际。
同时本试验中未发现远主干枝条的光合产物运往近主干枝条，可能原因有两个：一是远主干枝
条所吸收固定的碳氮营养全部被自身建设和果实生长征调，没有多余碳、氮营养向外运输；二是远
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园艺学报，2015，42 (12)：2489–2496. 2495
主干枝条和近主干枝条所吸收固定的碳、氮营养运往主干后均沿主干向根系运输，不向其他侧枝运
输，这些还需要进一步的试验证实。
此外，近主干枝条上的果实征调所在枝条固定吸收的碳、氮营养的能力强于远主干枝条，说明
不同部位的库器官对营养的征调能力不同，物理下端（靠近主干）的枝条上的果实比远主干枝条上
的果实具有更多截留营养的机会。

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