全 文 ：园艺学报，2015，42 (6)：1195–1204.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-0891；http：//www. ahs. ac. cn 1195
收稿日期：2015–01–12；修回日期：2015–05–26
基金项目：山东省农业良种工程项目[鲁科农字（2009）103 号]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：sdzly369@163.com）
玫瑰自然杂交后代数量分类及 SCoT 标记研究
王 玉，于晓艳，丰 震，赵明远，齐 宇，赵兰勇*
（山东农业大学林学院，山东泰安 271018）
摘 要：利用数量分类和 SCoT 分子标记两种方法对 40 个玫瑰自然杂交后代进行分类、遗传多样性
研究。数量分类将 40 个玫瑰自然杂交后代分为 5 类：第一类包括 Z1、Z15 等 20 个样品，主要特征为花
色粉色至深粉，重瓣花，花萼不反卷，花梗刺着生均匀；第二类包括 Z10、Z17 等 6 个样品，主要特征为
花色紫红，单瓣花，花萼反卷，花梗刺分布均匀；第三类包括 Z12、Z38 等 12 个样品，主要特征为花色
浅粉至粉，重瓣花，花萼不反卷，花梗刺着生位置多为中下部；Z11 和 Z34 分别为第四类和第五类，主要
区别特征为花色，分别为浅黄和白色。SCoT 分子标记筛选出的 20 条引物共扩增出 426 条带，多态性条
带 379 条，多态性比例为 88.97%。选用 UPMGA 法对供试样本进行聚类分析，聚类结果将 40 个玫瑰自然
杂交后代分为 5 类，与数量分类结果基本一致。数量分类和 SCoT 分子标记方法对本项研究适宜可行，40
个玫瑰自然杂交后代遗传多样性表现丰富，亲本来源的多样性使得玫瑰的分类体系与之前研究结果相比
增加了 2 个类系。本研究为科学利用玫瑰自然杂交后代和培育玫瑰新品种提供理论依据。
关键词：玫瑰；自然杂交后代；数量分类；SCoT 分子标记；聚类分析
中图分类号：S 685.12 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）06-1195-10

Studies on Numerical Taxonomy and SCoT Marker of Rose Natural
Hybrids
WANG Yu，YU Xiao-yan，FENG Zhen，ZHAO Ming-yuan，QI Yu，and ZHAO Lan-yong*
（College of Forestry，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：Classfication，genentic diversity of forty rose natural hybrids were studied with the two
methods：Numerical taxonomy and SCoT molecular marker. Forty rose natural hybrids were divided into 5
groups by numerical taxonomy. The first group included Z1 and Z15 in all total of 20 samples，the main
characteristics were that the color of petals were pink to deep pink，multiplicate flower，coil of calyces
were no，and the stalk thoms were even；The second group included Z10 and Z17 in all total of 6 samples，
the main characteristics were that the color of petals were purple，single flower，coil of calyces were yes，
and the stalk thoms were even；The third group included Z12 and Z38 in all total of 12 samples，the main
characteristics were that the color of petals were light pink to pink，multiplicate flower，coil of calyces
were no，and the stalk thoms were underside；Z11 was the fourth group and Z34 was the fifth，the main
different charactersitic was the color of petals，yellow and white respectively. A total of 426 bands were
generated from 20 SCoT primers that had been selected by SCoT，of which 379 bands had

Wang Yu，Yu Xiao-yan，Feng Zhen，Zhao Ming-yuan，Qi Yu，Zhao Lan-yong.
Studies on numerical taxonomy and scot marker of rose natural hybrids.
1196 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (6)：1195–1204.
polymorphism. The percentage of polymorphic bands was 88.97%. UPMGA was selected for cluster
analysising in SCoT molecular marker，40 rose natural hybrids also had been divided into 5 groups. The
results of numerical taxonomy and SCoT cluster analysis were similar. The two selected methods，
numerical taxonomy and SCoT molecular marker were fit for this study. The classification result of 40 rose
natural hybrids was scientific and reliable. Forty rose natural hybrids had abundant genetic diversity.
Diversity of the parental origin made the rose classification system increase 2 groups compared with the
previous results. It could provide a theoretical basis for the scientific utilization of rose natural hybrids and
for cultivating new rose varieties.
Key words：Rosa rugosa；natural hybrid；numerical taxonomy；SCoT molecular marker；cluster
analysis

玫瑰（Rosa rugosa Thunb.）不仅观赏价值高，而且工业用途广泛（于晓艳 等，2009），品种不
同，其观赏性及利用价值差异较大。本实验室多年的研究结果（于晓艳 等，2009）表明，玫瑰属于
绝对自交不亲和植物，自然杂交后代的亲缘关系难以辨晰。因此利用数量分类、分子标记等方法对
玫瑰自然杂交后代进行分类研究，理清其亲缘关系远近，并推测可能的亲本，对科学认识和利用这
些杂交后代具有重要的理论和实践意义。
数量分类法是将形态学鉴定数量化、标准化，以数学和计算机辅助定量分析的一种有效分类方
法，它以表观形态特征为研究基础，对形态、细胞、生化等性状特征数值化处理，利用计算机运用
一定的分析程序，将各分类单元按性状间的相似程度进行分类。该方法已在菊花、兰花、蜡梅、桂
花和牡丹（戴思兰 等，1995；黄家平和戴思兰，1998；刘龙昌和向其柏，2004；赵冰 等，2007；
龚双军 等，2009）等观赏植物的品种分类上得到应用。于守超等（2005）将数量分类法用于平阴玫
瑰传统品种的分类研究中，将供试品种分为玫瑰系、蔷薇系和月季系 3 个类群，并揭示了三者间的
亲缘关系远近。
分子标记技术使观赏植物品种分类及亲缘关系研究水平大大提高，RAPD（陈向明 等，2002；
武蕾，2005）、AFLP（冯立国，2007）、ISSR（高蕾和姚雷，2010）、SRAP（徐宗大 等，2011）等
分子标记已在传统玫瑰品种及部分近缘种的研究中有所应用。SCoT（ start codon targeted
polymorphism）分子标记是 Collard 和 Mackill（2009）提出的一种新型目的基因分子标记，能有效
产生与性状连锁的标记，兼具 RAPD 和 ISSR 的优点并能跟踪性状。SCoT 分子标记已在多种植物的
多个方面进行应用，如对杧果（Luo et al.，2011）、葡萄（Guo et al.，2012）、金钗石斛（Paromik et
al.，2013）的品种进行遗传多样性分析，能准确反映试材间的遗传差异和亲缘关系；利用该技术可
以科学有效地将龙眼（陈虎 等，2010）、鸭茅（蒋林峰 等，2014）品种进行分类，并在一定程度上
反映出品种的地理分布情况；SCoT 分子标记能产生丰富的多态性条带，可构建不同物种的指纹图
谱，如番木瓜（杨祥燕 等，2013）、芥菜（林清 等，2013）等；在杂交后代中，SCoT 标记可有效
鉴别不同遗传背景的种质资源，反映遗传变异程度，尤其是多倍体的杂交后代，如柑橘（韩国辉 等，
2011）、花生（贺梁琼 等，2013）等，并且通过亲本与杂交后代的特征带分析，可有效鉴别真假杂
种，如荔枝（夏玲 等，2014）、烟草（刘超 等，2013）等。
本研究中以 40 个玫瑰自然杂交后代为试验材料，利用数量分类和 SCoT 分子标记两种方法对其
进行聚类分析，从表观特征和分子机制两个层面探究供试材料之间遗传多样性与亲缘关系，为进一
步从中确定新品种提供理论依据。
王 玉，于晓艳，丰 震，赵明远，齐 宇，赵兰勇.
玫瑰自然杂交后代数量分类及 SCoT 标记研究.
园艺学报，2015，42 (6)：1195–1204. 1197

1 材料与方法
1.1 供试材料
供试样品均为玫瑰自然杂交后代，是玫瑰种质资源圃中的种质资源经自然杂交获得。该资源圃
中的种质资源主要类型有：（1）玫瑰品种 43 个，如‘唐红’、‘紫龙卧池’等；（2）玫瑰与蔷薇等近
缘种杂交品种 8 个，如‘暖红’、‘素玉’等；（3）野生玫瑰种质 4 个，分别引自山东荣成、山东牟
平、吉林珲春、辽宁庄河；（4）部分蔷薇品种，如野蔷薇、‘白玉堂’、‘七姊妹’等；（5）黄刺玫。
该资源圃的种质资源树龄在 15 年以上，自然杂交后代年龄在 7 年以上，均已多年开花结实。从上述
杂交后代中选取表型差异明显、遗传性状稳定，可利用分株、扦插等方式进行繁殖的类型，共 40
个（表 1）。于 2013 年 4 月 20—30 日在山东农业大学玫瑰种质资源圃中采集各杂交后代嫩叶并编号
Z1 ~ Z40，经硅胶干燥处理后于–20 ℃冰箱中保存备用。

表 1 40 个玫瑰自然杂交后代及母本来源
Table 1 The female parent of 40 rose natural hybrids
编号 Number 母本 Female parent 编号 Number 母本 Female parent
Z1 ‘紫枝’R. rugosa‘Zizhi’ Z21 牟平野生玫瑰种质 R. rugosa（MP）
Z2 ‘紫云’R. rugosa‘Ziyun’ Z22 庄河野生玫瑰种质 R. rugosa（ZH）
Z3 ‘紫枝’R. rugosa‘Zizhi’ Z23 ‘紫龙卧池’R. rugosa‘Zilong Wochi’
Z4 ‘紫枝’R. rugosa‘Zizhi’ Z24 ‘紫雁’R. rugosa‘Ziyan’
Z5 ‘唐红’R. rugosa‘Tanghong’ Z25 ‘紫英缤纷’R. rugosa‘Ziying Binfen’
Z6 ‘紫雁’R. rugosa‘Ziyan’ Z26 ‘紫英缤纷’R. rugosa‘Ziying Binfen’
Z7 牟平野生玫瑰种质 R. rugosa（MP） Z27 牟平野生玫瑰种质 R. rugosa（MP）
Z8 牟平野生玫瑰种质 R. rugosa（MP） Z28 庄河野生玫瑰种质 R. rugosa（ZH）
Z9 ‘紫霞点翠’R. rugosa‘Zixia Diancui’ Z29 ‘紫英缤纷’R. rugosa‘Ziying Binfen’
Z10 珲春野生玫瑰种质 R. rugosa（HC） Z30 ‘唐红’R. rugosa‘Tanghong’
Z11 黄刺玫 R. xanthina Z31 牟平野生玫瑰种质 R. rugosa（MP）
Z12 珲春野生玫瑰种质 R. rugosa（HC） Z32 ‘紫雁’R. rugosa‘Ziyan’
Z13 庄河野生玫瑰种质 R. rugosa（ZH） Z33 ‘紫枝’R. rugosa‘Zizhi’
Z14 珲春野生玫瑰种质 R. rugosa（HC） Z34 野蔷薇 R. multiflora
Z15 ‘紫枝’R. rugosa‘Zizhi’ Z35 牟平野生玫瑰种质 R. rugosa（MP）
Z16 庄河野生玫瑰种质 R. rugosa（ZH） Z36 ‘紫英缤纷’R. rugosa‘Ziying Binfen’
Z17 珲春野生玫瑰种质 R. rugosa（HC） Z37 ‘紫龙卧池’R. rugosa‘Zilong Wochi’
Z18 ‘天鹅黄’R. rugosa‘Tianehuang’ Z38 荣成野生玫瑰种质 R. rugosa（RC）
Z19 ‘紫雁’R. rugosa‘Ziyan’ Z39 ‘玉盘’R. rugosa‘Yupan’
Z20 ‘紫云’R. rugosa‘Ziyun’ Z40 珲春野生玫瑰种质 R. rugosa（HC）
1.2 试验方法
1.2.1 数量分类法
分类运算单元性状的选择要求与分类目标有直接关系，并且表现稳定，受环境条件影响较小，
易于规范化描述。如常用的观赏植物分类性状有：花色、花瓣数、花期、叶色、叶长、叶宽、叶形、
枝色、枝姿、香气等。将 40 个供试样品作为分类单元（Operation taxonomic unit，OUT），以其外部
形态为依据，参考于守超等（2005）所选取的玫瑰分类特征，选定 37 个性状特征并进行编码处理（表
2）。数量性状（Numerical character，简称“N”）20 个，直接以观测值为运算值；二元性状（Binary
character，简称“B”）13 个，肯定状态赋值为 1，反之为 0；有序多态性状（Orderedmultistate character，
简称“O”）4 个，按等级依次编码（郭先锋和王莲英，2005）。对原始数据标准化（STD）处理后利
用 DPS（Data Processing System）v7.05 软件对 40 个自然杂交后代进行分析，作聚类树状图。
Wang Yu，Yu Xiao-yan，Feng Zhen，Zhao Ming-yuan，Qi Yu，Zhao Lan-yong.
Studies on numerical taxonomy and scot marker of rose natural hybrids.
1198 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (6)：1195–1204.
表 2 玫瑰自然杂交后代性状及编码
Table 2 Characters and codes of rose natural hybrids
编号
No.
性状 Character 编码 Code 类型
Type

编号
No.
性状 Character 编码 Code 类型
Type
1 花直径 Diameter of flower N 19 花萼反卷 Coil of calyces 是 Yes（1）/否 No（0） B
2 花丝长 Length of ilament N 20 花萼被刺 Calyces thom 是 Yes（1）/否 No（0） B
3 花药长 Length of anther N 21 花托被刺 Receptacle thom 是 Yes（1）/否 No（0） B
4 花药长/宽 N 22 花顶端 Flower 单生 Single（0）/簇生 B
Length/width of anther Fasciation（1）
5 雄蕊瓣化 Petaliform stamen 是 Yes（1）/否 No（0） B 23 香气 Fragrance 浓 Strong（0）/淡 Weak（1）B
6 雄蕊长 Length of stamen N 24 花期 Florescence 早 Early（0）/晚 Late（1） B
7 雄蕊群宽 Width of stamens N 25 小叶长 Length of lobule N
8 花蕾长 Length of flower bud N 26 小叶长/宽 N
9 花蕾长/宽 N Length/width of lobule
Length/width of flower bud 27 托叶长 Length of stipule N
10 花萼长 Length of calyces N 28 托叶长/宽 N
11 花萼长/宽 N Length/width of stipule
Length/width of calyces 29 叶齿 Leaf serration 全 Whole（1）/半 Half（0） B
12 花托长 Length of receptacle N 30 小叶基数 Radix of lobule N
13 花托长/宽 N 31 主枝刺 Bough thom 多 More（1）/少 Less（0） B
Length/width of receptacle 32 毛刺 Burr 有 Yes（1）/无 None（0） B
14 花梗长 Length of flower stalk N 33 小枝刺数/10 cm N
15 花梗刺 Stalk thom 无 None（0）/ O No. of burr/10 cm
均匀 Even（1）/ 34 小枝刺 Twig thom 多 More（2）/ O
上部多 Upside（2）/ 少 Less（1）/
下部多 Underside（3） 无 None（0）
16 花色 Petal color 紫红 Purple（0）/ O 35
深粉 Deep pink（1）/ 枝色 Twig color 褐Brown（0）/ O
粉红 Pink（2）/ 灰白Hoar（1）/
浅粉 Light pink（3）/ 红褐Red-brown（2）/
黄 Yellow（4）/ 绿Green（3）
白 White（5） 36 枝刺 Thom 硬 Hard（1）/软 Soft（0） B
17 花瓣白斑 Spot on petal 有 Yes（1）/无 None（0）B 37 枝形 Branch type 直 Straight（0）/ B
18 花瓣数 No. of petal N 曲 Crooked（1）

1.2.2 SCoT分子标记法
采用 TIANGEN 植物基因组 DNA 提取试剂盒提取供试材料 DNA，经核酸定量分析仪和 0.8%琼
脂糖凝胶电泳检测浓度与质量，稀释至试验所需浓度，于–20 ℃保存。利用优化好的反应体系和筛
选出的 20 条最优引物（表 3）对供试材料进行扩增反应。反应体系总体积 20 µL，其中模板 DNA
浓度 1.50 ng · µL-1，Mg2+浓度 2.0 mmol · L-1，dNTPs 浓度 0.35 mmol · L-1，引物浓度 0.7 µmol · L-1，
Taq 酶 0.5 U。扩增反应所用引物及其序列见表 2。扩增程序为 94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 1 min，
50 ℃退火 1 min，72 ℃复性 2 min，35 次循环；72 ℃延伸 10 min，4 ℃保存。扩增产物经 1%琼
脂糖凝胶电泳分离，于凝胶成像系统下观察记录试验结果。对电泳结果进行人工比对、校正，在凝
胶相同迁移率位置上，有条带的记为 1，无条带的记为 0，构建 0、1 初始矩阵（赵梦然 等，2012）。
用 NTSYSpc2.1 软件分析处理并以非加权组算术平均数法（UPGMA）聚类分析，得到树状聚类图。
2 结果与分析
2.1 数量分类
2.1.1 分类等级
对比多种聚类方法，采用对本试验聚类效果较好的最长距离法对 40 个试验样品进行聚类分析，
王 玉，于晓艳，丰 震，赵明远，齐 宇，赵兰勇.
玫瑰自然杂交后代数量分类及 SCoT 标记研究.
园艺学报，2015，42 (6)：1195–1204. 1199

绘出分类树状图（图 1）。聚类过程以聚类结合线的形式（于守超 等，2005）表现出来（图 2），得
到 3 条等级结合线，Lq1 = 11.487，Lq2 = 10.223 和 Lq3 = 9.056（Lq 代表 Q 型聚类结合线）。




2.1.2 Q型聚类分析
Q 型聚类是以分类运算单元（OTU）为基本单位的分类运算（龚双军 等，2009）。根据 40 个
样品的性状特征，将相似的玫瑰自然杂交后代逐步归为一类。结合 3 条等级结合线对聚类树状图（图
1）进行分析。等级结合线 Lq1 将 40 个样品分为 3 个类群，Z11 和 Z34 各为一类，其余 38 个样品
聚为一类。3 个类群在外部形态特上的主要区别为花色，Z11 花色浅黄，Z34 花色为白，而其余 38
个样品花为红色。38 个供试样品在 Lq2 处可被分为由 20 个和由 18 个材料聚成的两个亚类，这两个
亚类外部形态特征的主要差异在于花瓣数量，前者均为重瓣花，后者除 Z25 和 Z26 外均为单瓣花。
后者在 Lq3 处又可被细分为两个小组，花萼反卷与否成为区分这两个小组的主要外部形态特征，Z10
等 6 个样品花萼反卷，花梗刺分布均匀；其余 12 个样品花萼反卷不明显，花梗刺着生位置多为中下
部。综上分析可知，结合 40 个玫瑰自然杂交后代若干差异性明显的形态特征，数量分类法可将其在
距离为 9.056（Lq3）时分为 5 个类群（图 1）。
2.2 SCoT 分子标记
2.2.1 多态性分析
利用筛选出的 20 条引物对 40 个玫瑰自然杂交后代进行 SCoT-PCR 扩增，共得到 426 条带，多
态性条带数 379 条，多态性比率 88.97%。由表 3 可知，不同引物扩增得到的多态性条带数为 12 ~ 27，
平均每个引物产生的多态性条带数为 18.95，多态性比率较高。引物 SC3、SC6、SC19、SC26 和 SC27
图 1 Q 型聚类树状图
Fig. 1 The dendrogram of Q cluster analysis
图 2 Q 型聚类结合线
Fig. 2 Combined line of Q cluster analysis
Wang Yu，Yu Xiao-yan，Feng Zhen，Zhao Ming-yuan，Qi Yu，Zhao Lan-yong.
Studies on numerical taxonomy and scot marker of rose natural hybrids.
1200 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (6)：1195–1204.
扩增得到的多态性条带比率均在 95%以上，其中 SC6 高达 100%，表明这几条引物对供试材料的扩
增效果较好。引物 SC35 对部分试材的扩增结果如图 3。
利用显性分子标记 SCoT 进行遗传多样性分析的结果表明，40 个玫瑰供试样品的 Nei’s 基因多
样性指数（H）为 0.3406。数据结果表明 40 个玫瑰自然杂交后代的遗传多样性水平较高。
表 3 SCoT 分子标记引物序列和扩增结果
Table 3 The primers’ sequence and amplification results of SCoT marker
引物名称
Primer
引物序列（5′–3′）
Sequence
扩增总条带数
Bands
多态性条带数
Polymorphic bands
多态性比率/%
Percentage of polymorphic bands
SC1 CAACAATGGCTACCACCA 18 16 88.89
SC2 CAACAATGGCTACCACCC 18 15 83.33
SC3 CAACAATGGCTACCACCG 23 22 95.65
SC6 CAACAATGGCTACCACGC 24 24 100.00
SC12 ACGACATGGCGACCAACG 17 16 94.12
SC13 ACGACATGGCGACCATCG 29 27 93.10
SC14 ACGACATGGCGACCACGC 20 18 90.00
SC15 ACGACATGGCGACCGCGA 19 16 84.21
SC16 ACCATGGCTACCACCGAC 19 15 78.95
SC19 ACCATGGCTACCACCGGC 24 23 95.83
SC20 ACCATGGCTACCACCGCG 21 19 90.48
SC21 ACGACATGGCGACCCACA 22 19 86.36
SC24 CACCATGGCTACCACCAT 22 19 86.36
SC25 ACCATGGCTACCACCGGG 19 15 78.95
SC26 ACCATGGCTACCACCGTC 21 20 95.24
SC27 ACCATGGCTACCACCGTG 20 19 95.00
SC32 CCATGGCTACCACCGCAC 17 12 70.59
SC34 ACCATGGCTACCACCGCA 23 20 86.96
SC35 CATGGCTACCACCGGCCC 25 23 92.00
SC36 GCAACAATGGCTACCACC 25 21 84.00
平均 Mean 21.3 18.95
合计 Total 426 379 88.97


图 3 SCoT 引物 SC35 对部分玫瑰自然杂交后代的扩增结果
Fig. 3 Result of SCoT amplification on part of rose natural hybrids with SC35
M：DL2000 marker.
2.2.2 SCoT聚类分析
40 个玫瑰供试样品两两之间的遗传相似系数介于 0.5141 ~ 0.9859，其中 Z4 和 Z5 之间的遗传相
似系数最大，亲缘关系最近；Z9 和 Z34 之间的遗传相似系数最小，亲缘关系最远。SCoT 聚类结果
（图 4）表明：在相似系数为 0.6028（L1）时，40 个玫瑰杂交后代分为两大类：Z34 最先被单独分
离出来成为一类，其他 39 个杂交后代聚为一类，表明 Z34 与其他 39 个供试样品亲缘关系较远；在
相似系数为 0.6349（L2）处，39 个供试样品被分为两个亚类：第一亚类包含 Z1、Z2 等共 33 个供
试样品；第二亚类包含玫瑰自然杂交后代 Z11、Z10、Z17、Z13、Z16 和 Z14，两个亚类在形态上的
主要区别为花色：第一个亚类的花色为浅粉至深粉，而第二个亚类的花色除 Z11 外均为紫红色。当
相似系数为 0.6510（L3）时，以上两个亚类又可各自被分为两个小组：第一个亚类中因为花形的不
王 玉，于晓艳，丰 震，赵明远，齐 宇，赵兰勇.
玫瑰自然杂交后代数量分类及 SCoT 标记研究.
园艺学报，2015，42 (6)：1195–1204. 1201

同将 Z1 等 20 个具有重瓣花特征的杂交后代聚为一个小组，Z21 等 13 个具有单瓣花特征的杂交后代
聚为另一个小组；第二个亚类中 Z11 因为特殊的浅黄花色被单独分离出来，Z10、Z17、Z13、Z16
和 Z14 仍聚在一起。综上可知，在相似系数为 0.6510（L3）时，SCoT 分子标记法将 40 个玫瑰自然
杂交后代分为 5 类（图 4）。

图 4 玫瑰 40 个自然杂交后代 SCoT 分子标记的 UPGMA 聚类图
Fig. 4 UPGMA dendrogram generated from SCoT marker for 40 rose natural hybrids
3 讨论
3.1 关于玫瑰自然杂交后代的分类体系
近年来本实验室已利用多种方法从不同层面对现有玫瑰品种进行过分类研究，得到两种品种分
类体系：杨明和赵兰勇（2003）、王文莉（2004）等分别利用形态学鉴定法和孢粉学方法将平阴玫瑰
品种分为玫瑰系和蔷薇系两大类；于守超等（2005）、徐宗大等（2011）分别运用数量分类法及 SRAP
分子标记法将平阴玫瑰品种分为玫瑰系、蔷薇系和月季系 3 大类。出现两种不同分类体系的主要原
因是研究中所选用的玫瑰品种及数量不同。杨明和赵兰勇（2003）与王文莉（2004）等所选用玫瑰
品种类型基本一致，数量均为 24 个，两者得到一致的分类体系；于守超等（2005）、徐宗大等（2011）
等选用了更多的玫瑰品种，且包括 4 个野生种质，增加了研究对象的多样性。
Wang Yu，Yu Xiao-yan，Feng Zhen，Zhao Ming-yuan，Qi Yu，Zhao Lan-yong.
Studies on numerical taxonomy and scot marker of rose natural hybrids.
1202 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (6)：1195–1204.
本试验选用数量分类和 SCoT 分子标记法对 40 个新的玫瑰自然杂交后代进行分类研究，两种方
法所得分类体系基本一致，均分为 5 大类。与已有研究结论比较可知，前 3 大类与于守超等（2005）、
徐宗大等（2011）所得分类体系一致，另多出 2 个其他类型。于守超等（2005）、徐宗大等（2011）
研究所用试材均为已有的平阴玫瑰品种，而本试验所用试材是新的玫瑰自然杂交后代，其亲本包括
已有的玫瑰品种、玫瑰与蔷薇杂交品种、黄刺玫及蔷薇等近缘种，试材的遗传背景更为复杂，因而
导致分类结果出现的类型更多，分类体系有所变化。
3.2 两种研究方法所得分类结果的差异
本研究中利用数量分类和 SCoT 分子标记两种方法均将 40 个玫瑰自然杂交后代分为 5 类，且每
个类群中所包含的杂交后代基本相同，但也存在少许差异，如 Z21 在数量分类中与 Z10、Z17、Z14、
Z13、Z16 等 5 个样品聚为一类，而在 SCoT 聚类中与 Z22、Z28 等 12 个样品聚为一类。在于守超
等（2005）对平阴玫瑰品种分类的研究中也曾出现类似情况。其原因可能是由于表现型和基因型之
间受到基因表达调控、个体发育调控、生长环境等因素的影响，导致某些表观特征不能完全将遗传
变异反映出来，致使两种结果出现少许差异。
3.3 玫瑰自然杂交后代遗传多样性水平
从表观形态看，40 个玫瑰自然杂交后代表现出一定的遗传多样性。花色、花瓣数、花梗刺、株
形、枝形、小叶、枝刺等特征的差异性不仅成为其遗传多样性外部形态的具体表现，而且成为数量
分类中区分不同杂交后代类群的主要依据。从分子层面看，供试样品经 SCoT-PCR 扩增后得到多态
性比率为 88.97%，Nei’s 基因多样性指数（H）为 0.3406，Shannon’s 信息指数（I）为 0.5011，表现
出较高的遗传多样性水平。
徐宗大等（2011）曾用 SRAP 对 46 个玫瑰品种和玫瑰 4 个野生种质进行遗传多样性分析，得到
供试样品的多态性比率为 85.87%，发现玫瑰品种的 Nei’s 遗传多样性指数（H = 0.2684）和 Shannon’s
信息指数（I = 0.4059）都显著高于野生种质（H = 0.1225，I = 0.1787），结论为玫瑰品种间的遗传多
样性比野生类型丰富。其试验所选取的 46 份玫瑰品种中包含大马士革玫瑰（Rosa damascena）、格
拉斯玫瑰（Rosa centifolia），上述资源是玫瑰的近缘种，扩大了玫瑰种质的范围。另一方面，玫瑰
品种多为种子繁殖获得，容易发生变异，而野生玫瑰只有 4 个不同的生态型，多为根蘖等无性繁殖，
不太容易出现变异，因而导致玫瑰品种比野生类型变异幅度大。
本试验得到的 40 个玫瑰自然杂交后代的 Nei’s 基因多样性指数（H = 0.3406）和 Shannon’s 信息
指数（I = 0.5011）均高于徐宗大等（2011）的试验中玫瑰品种的各项遗传参数，即本研究结论认为
40 个玫瑰自然杂交后代的变异幅度更大。主要原因是亲本来源更为丰富，不仅包括多个玫瑰品种，
还有玫瑰品种与近缘种的杂交品种及玫瑰的多个近缘种，如野蔷薇、黄刺玫等，更加多样性的亲本
导致后代遗传多样性表现更为丰富。
3.4 玫瑰自然杂交后代的研究意义
以往关于玫瑰品种分类鉴定研究所用试材均为已有的平阴玫瑰品种或少量野生资源，鲜有对玫
瑰自然杂交后代的研究，且研究方法单一，难以相互印证。本研究中所用试材均为玫瑰新的自然杂
交后代，其亲本来源更为丰富，出现了比较明显的形态变异类型。通过本项研究，对尽早了解这些
新资源的基本遗传变异信息，今后更加科学的利用这些新的玫瑰资源，并从中尽快选育出优良品种
等方面具有重要意义。
王 玉，于晓艳，丰 震，赵明远，齐 宇，赵兰勇.
玫瑰自然杂交后代数量分类及 SCoT 标记研究.
园艺学报，2015，42 (6)：1195–1204. 1203

References
Chen Hu，He Xin-hua，Luo Cong，Zhu Jian-hua，Li Feng. 2010. Analysis on the genetic diversity of 24 longan（Dimocarpus longan）accessions
by SCoT markers. Acta Horticulturae Sinica，37 (10)：1651–1654. (in Chinese)
陈 虎，何新华，罗 聪，朱建华，李 峰. 2010. 龙眼 24 个品种的 SCoT 遗传多样性分析. 园艺学报，37 (10)：1651–1654.
Chen Xiang-ming，Zheng Guo-sheng，Meng Li. 2002. The RAPD analysis of the Rosa genus plant of Rosa rugosa，R. Chirensis and R. davurica.
Acta Horticulturae Sinica，29 (1)：78–80. (in Chinese)
陈向明，郑国生，孟 丽. 2002. 玫瑰、月季、蔷薇等蔷薇属植物 RAPD 分析. 园艺学报，29 (1)：78–80.
Collard B C Y，Mackill D J. 2009. Start codon targeted（SCoT）polymorphism：A simple，novel DNA marker technique for generating gene-targeted
markers in plants. Plant Molecular Biology Reporter，27 (1)：86–93.
Dai Si-lan，Zhong Yang，Zhang Xiao-yan. 1995. Study on numerical taxonomy of some Chinese species of Dendranthema（DC）Des Moul. Journal
of Beijing Forestry University，17 (4)：9–15. (in Chinese)
戴思兰，钟 杨，张晓艳. 1995. 中国菊属植物部分种的数量分类研究. 北京林业大学学报，17 (4)：9–15.
Feng Li-guo. 2007. Study on evaluation of wild germplasm resources and their genetic relationship with cultivars of Rosa rugosa[Ph. D.
Dissertation]. Tai’an：Shandong Agricultural University. (in Chinese)
冯立国. 2007. 玫瑰野生种质资源评价及其栽培种质亲缘关系的研究[博士论文]. 泰安：山东农业大学.
Gao Lei，Yao Lei. 2010. ISSR analysis of genetic relationships between nine varieties of rose. Journal of Shanghai Jiao Tong University：Agricultural
Science，28 (5)：449–425. (in Chinese)
高 蕾，姚 雷. 2010. 9 个油用玫瑰品种遗传关系的 ISSR 分析. 上海交通大学学报：农业科学版，28 (5)：449–425.
Gong Shuang-jun，Wan Hui-min，Yang Qiu-sheng. 2009. Preliminary study on numerical classification of peony cultivars. Acta Agriculturae Jiangxi，
21 (12)：66–69. (in Chinese)
龚双军，万卉敏，杨秋生. 2009. 牡丹栽培品种数量分类的初步研究. 江西农业学报，21 (12)：66–69.
Guo Da-Long，Zhang Jun-Yu，Liu Chong-Huai. 2012. Genetic diversity in some grape carieties revealed by SCoT analyses. Molecular Biology
Reports，39 (5)：5307–5313.
Guo Xian-feng，Wang Lian-ying. 2005. Study on numerical taxonomy of Chinese cultivated herbaceous peonies and its related wild species. Acta
Horticulturae Sinica，32 (3)：473–476. (in Chinese)
郭先锋，王莲英. 2005. 我国栽培芍药与几个近缘种的数量分类学研究. 园艺学报，32 (3)：473–476.
Han Guo-hui，Xiang Su-qiong，Wang Wei-xing，Jia Zhi-gang，Hong Qi-bin，Liang Guo-lu. 2011. Establishment and application of SCoT molecular
marker system for Citrus. Acta Horticulturae Sinica，38 (7)：1243–1250. (in Chinese)
韩国辉，向素琼，汪卫星，贾志刚，洪棋斌，梁国鲁. 2011. 柑橘 SCoT 分子标记技术体系的建立及其在遗传分析中的应用. 园艺学报，
38 (7)：1243–1250.
He Liang-qiong，Xiong Fa-qian，Zhong Rui-chun，Han Zhu-qiang，Li Zhong，Tang Xiu-mei，Jiang Jing，Tang Rong-hua，He Xin-hua. 2013. Study
on genome variations by using SCoT markers during allopolyploidization of the culticated peanut × A. chacoensis. Scientia Agricultura Sinica，
46 (8)：1555–1563. (in Chinese)
贺梁琼，熊发前，钟瑞春，韩柱强，李 忠，唐秀梅，蒋 菁，唐荣华，何新华. 2013. 利用 SCoT 标记分析花生栽培种 × A. chacoensis
组合异源多倍化的早期基因组变化. 中国农业科学，46 (8)：1555–1563.
Huang Jia-ping，Dai Si-lan. 1988. The numerical taxonomy of Chinese Cymbidium. Journal of Beijing Forestry University，20 (2)：38–43. (in Chinese)
黄家平，戴思兰. 1998. 中国兰花品种数量分类初探. 北京林业大学学报，20 (2)：38–43.
Jiang Lin-feng，Zhang Xin-quan，Huang Lin-kai，Ma Xiao，Yan De-fei，Hu Qiang，Fu Yu-feng. 2014. Analysis of genetic diversity in a cocksfoot
（Dactylis glomerata）variety using SCoT markers. Acta Prataculturae Sinica，23 (1)：229–238. (in Chinese)
蒋林峰，张新全，黄琳凯，马 啸，严德飞，胡 强，付玉凤. 2014. 鸭茅品种的 SCoT 遗传变异分析. 草业学报，23 (1)：229–238.
Lin Qing，Long Zhi-jian，Han Guo-hui，He Qiao，Xiang Su-qiong，Fan Yong-hong，Tang Jia-jia，Liang Guo-lu. 2013. Genetic diversity and fingerprint
based on SCoT markers in Brassica juncea（L.）Czern. et Coss. China Vegetables，(12)：31–39. (in Chinese)
林 清，龙治坚，韩国辉，何 桥，向素琼，范永红，唐佳佳，梁国鲁. 2013. 基于 SCoT 标记的芥菜种质遗传多样性与指纹图谱. 中
Wang Yu，Yu Xiao-yan，Feng Zhen，Zhao Ming-yuan，Qi Yu，Zhao Lan-yong.
Studies on numerical taxonomy and scot marker of rose natural hybrids.
1204 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (6)：1195–1204.
国蔬菜，(12)：31–39.
Liu Chao，Dang Jiang-bo，Wei Ye-xin，Wu Tian-jiao，Wang Wei-xing，Guo Qi-gao，Liang Guo-lu. 2013. The application of SCoT molecular marker
technology in genetic analysis and interspecific hybrid identification in genus Nicotiana. Acta Tabacaria Sinica，19 (5)：107–111. (in Chinese)
刘 超，党江波，魏烨昕，吴天姣，汪卫星，郭启高，梁国鲁. 2013. SCoT 分子标记技术初步应用与烟草属部分材料的遗传分析西及
种间杂种的鉴定. 中国烟草学报，19 (5)：107–111.
Liu Long-chang，Xiang Qi-bai. 2004. Study on numerical taxonomy of sweet osmanthus cultivars. Journal of Fujian College of Forestry，24 (3)：
233–236. (in Chinese)
刘龙昌，向其柏. 2004. 桂花品种数量分类研究. 福建林学院学报，24 (3)：233–236.
Luo Cong，He Xin-hua，Chen Hu，Ou Shi-jin，Gao Mei-ping，Brown James Steven，Tondo Cecile T，Schnell Raymond J. 2011. Genetic diversity
of mango cultivars estimated using SCoT and ISSR markers. Biochemmical Systematics and Ecology，39：676–784.
Paromik Bhattacharyya，Suman Kumaria，Shrawan Kumar，Pramod Tandon. 2013. Start Codon Targeted（SCoT）marker reveals genetic diversity
of Dendrobium nobile Lindl.，an endangered medicinal orchid species. Gene，529：21–26.
Wang Wen-li. 2004. Studies on the pollen morphology and viability of Rosa rugosa[M. D. Dissertation]. Tai’an：Shandong Agricultural University.
(in Chinese)
王文莉. 2004. 玫瑰花粉形态学及生活力研究[硕士论文]. 泰安：山东农业大学.
Wu Lei. 2005. Phylogenetic relationship analyzed using RAPD markers among the germplasm of Rosa rugosa Thunb. in Pingyin[M. D.
Dissertation]. Tai’an：Shandong Agricultural University. (in Chinese)
武 蕾. 2005. 平阴玫瑰栽培品种种质资源亲缘关系的 RAPD 分析[硕士论文]. 泰安：山东农业大学.
Xu Zong-da，Zhao Lan-yong，Zhang Ling，Yang Zhi-ying. 2011. Analysis of genetic diversity and construction of fingerprint of Rosa rugosa by
SRAP. Scientia Agricultura Sinica，44 (8)：1662–1669. (in Chinese)
徐宗大，赵兰勇，张 玲，杨志莹. 2011. 玫瑰 SRAP 遗传多样性分析与品种指纹图谱构建. 中国农业科学，44 (8)：1662–1669.
Xia Ling，Qin Yong-hua，Liu Cheng-ming，Hu Gui-bing. 2014. Establishment and application of SCoT-PCR system for litchi. Chinese Agricultural
Science Bulletin，30 (13)：147–156. (in Chinese)
夏 玲，秦永华，刘成明，胡桂兵. 2014. 荔枝 SCoT-PCR 反应体系的建立及其在遗传分析中的应用. 中国农学通报，30 (13)：147–156.
Yang Ming，Zhao Lan-yong. 2003. Research and classification on the germplasm resources of the Pingyin rose in Shandong Province. Journal of
Chinese Landscape，(7)：61–63. (in Chinese)
杨 明，赵兰勇. 2003. 山东平阴玫瑰种质资源调查研究及类型划分. 中国园林，(7)：61–63.
Yang Xiang-yan，Cai Yuan-bao，Huang Qiu-wei，Chen Tao，Qin Jian-feng，Peng Jing-ru. 2013. SCoT fingerprints and genetic variations of the papaya
（Carica papaya L.）major cultivars. Acta Bot Boreal-Occident Sin，33 (9)：1756–1761. (in Chinese)
杨祥燕，蔡元保，黄秋伟，陈 涛，覃剑峰，彭靖茹. 2013. 番木瓜主栽品种 SCoT 指纹图谱构建及遗传变异分析. 西北植物学报，33 (9)：
1756–1761.
Yu Shou-chao，Feng Zhen，Zhao Lan-yong. 2005. Research on quantitative taxonomy of cultivars in Pingyin rose. Acta Horticulturae Sinica，32 (2)：
327–330. (in Chinese)
于守超，丰 震，赵兰勇. 2005. 平阴玫瑰品种数量分类研究的探讨. 园艺学报，32 (2)：327–330.
Yu Xiao-yan，Zhao Lan-yong，Feng Zhen，Qi Hai-ying，Xu Zong-da，Zhu Xiu-qin. 2009. Self-compatibilit of 22 Rosa rugosa Thunb. resources in
China. Scientia Agricultura Sinica，42 (9)：3236–3242. (in Chinese)
于晓艳，赵兰勇，丰 震，齐海鹰，徐宗大，朱秀芹. 2009. 22 份国产玫瑰资源的自交亲和性. 中国农业科学，42 (9)：3236–3242.
Zhao Bing，Luo Xin-yan，Zhang Qi-xiang. 2007. A study on numerical classification of the wintersweet cultivars. Acta Horticulturae Sinica，34 (4)：
947–954. (in Chinese)
赵 冰，雒新艳，张启翔. 2007. 蜡梅品种的数量分类研究. 园艺学报，34 (4)：947–954.
Zhao Meng-ran，Chen Qiang，Huang Chen-yang，Zhang Jin-xia，Wu Xiang-li. 2012. SCoT analysis of genetic polymorphism for wild germplasm
of Pleurotus eryngii var. tuoliensis from China. Acta Horticulturae Sinica，39 (12)：2475–2482. (in Chinese)
赵梦然，陈 强，黄晨阳，张金霞，邬向丽. 2012. 中国野生白灵菇遗传多样性的 SCoT 分析. 园艺学报，39 (12)：2475–2482.