全 文 ：园艺学报，2015，42 (6)：1066–1076.
Acta Horticulturae Sinica
1066 doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0056；http：//www. ahs. ac. cn
收稿日期：2015–03–27；修回日期：2015–06–08
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（GARS-20-zp-1）；‘948’重点项目（2011-G28）；国家自然科学基金项目；
中国农业科学院创新工程项目（CAAS-ASTIP-2015-RIP-04）
* 并列第一作者
** 通信作者 Author for correspondence（E-mail：liufengzhi6699@126.com）
红光和蓝光对葡萄叶片衰老与活性氧代谢的影响
王 帅*，王海波*，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之**
（中国农业科学院果树研究所/农业部园艺作物种质资源利用重点实验室，辽宁兴城 125100）
摘 要：为了明确红光和蓝光对葡萄叶片衰老与活性氧代谢的影响，以设施延迟栽培条件下叶片衰
老速度不同的两个葡萄品种‘意大利’和‘无核白鸡心’为试材，分别进行补充红光和蓝光处理，以未
补光处理作对照，研究其对功能叶片衰老期间叶绿素和可溶性蛋白质含量，净光合速率，丙二醛（MDA）
含量，过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）活性及超氧阴离子自由基（）
和过氧化氢（H2O2）含量的影响。研究结果表明：与对照相比，红光明显减缓了叶片中叶绿素和可溶性
蛋白质含量以及净光合速率的下降，提高了 CAT 和 SOD 活性，减慢了 MDA、、H2O2 的上升速率，推
迟了 H2O2出现最大含量的时间，延缓了叶片衰老；蓝光处理下，叶片衰老前期的叶绿素含量、净光合速
率、抗氧化酶活性均低于对照，加速了叶片的衰老进程，但在后期叶绿素含量、净光合速率和抗氧化酶
活性逐渐高于对照，在一定程度上延缓了叶片衰老。两个品种间比较，‘意大利’叶片衰老缓慢，在生育
后期仍能维持较高的抗氧化酶活性。
关键词：葡萄；叶片衰老；红光和蓝光；活性氧；代谢
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）06-1066-11

Effects of Red Light and Blue Light on Leaf Senescence and Active Oxygen
Metabolism in Grape
WANG Shuai*，WANG Hai-bo*，WANG Xiao-di，SHI Xiang-bin，WANG Bao-liang，ZHENG Xiao-cui，
and LIU Feng-zhi**
（Fruit Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement
of Horticultural Crops（Germplasm Resources Utilization），Ministry of Agriculture，Xingcheng，Liaoning 125100，China）
Abstract：To investigate the effects of red light and blue light on leaf senescence and active oxygen
metabolism，the two grape variety Vitis vinifera‘Italia’and V. vinifera‘Centenial Seedless’with different
senescence-types cultured in protected and delayed cultivation were studied.‘Italia’and‘Centenial
Seedless’were exposed to red light and blue light，and no supplemental lighting as control，and the
physiological indexes of their leaves，such as chlorophyll and soluble protein contents，the net
photosynthetic rate，superoxide radical（）and hydrogen peroxide（H2O2）contents，malondialdehyde
（MDA）accumulation，superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD）and catalase（CAT）activities
were determined during natural senescence. Compared with control，red light delayed the decrease of

王 帅，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之.
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chlorophyll and soluble protein contents and the net photosynthetic rate significantly，increased the CAT
and SOD activities，decreased the MDA， and H2O2 contents，delayed the appearance time of maximum
content of H2O2 and postponed the senescence of functional leaves；While blue light significantly
decreased the chlorophyll content，the net photosynthetic rate and activity of antioxidant enzymes at early
stages of leaf senescence，accelerating the senescence process，after that the chlorophyll content，the net
photosynthetic rate and activity of antioxidant enzymes in the blue light treatment were gradually higher
than that in the control，so blue light could delay leaf senescence to a certain extent at late sampling stage.
There were differences in different senescence-types of grape leaves，the leaves of‘Italia’aged slower and
maintained higher antioxidant enzymes activity at the late growth stage.
Key words：grape；leaf senescence；red light and blue light；reactive oxygen；metabolism

设施延迟栽培对于实现葡萄鲜果的周年供应，提高设施栽培的经济效益具有重要作用（王海波
等，2008）。但是在葡萄设施延迟栽培过程中，由于日照时间逐渐缩短、气温逐渐降低等原因，生产
上普遍存在生育后期葡萄叶片早衰的现象。叶片衰老问题的存在严重影响了成熟果实的品质，已经
成为设施葡萄延迟栽培可持续发展的重要制约因素之一。研究表明，叶片衰老可引起叶片光合速率
的降低，叶绿素、蛋白质的降解等反应（Gan & Amasino，1997）。研究发现叶片在发生衰老时，细
胞内活性氧产生与清除之间的平衡遭到破坏，积累起来的活性氧会对细胞造成伤害，从而加速叶片
的衰老（McCord & Fridovich 1969；Gill & Tuteja，2010）。植株叶片的衰老过程会受到温度和光照
等环境因子的影响，其中光是调控衰老的重要环境因子（Ono et al.，2001）。有研究指出，在设施栽
培中可通过调节光质来提高作物的光合作用（张瑞华 等，2008；郑洁 等，2008）。对植物来说，红
光和蓝光是自然光中有效光合辐射的重要组成部分，其强弱对植物的光合和物质积累起重要作用（刘
卫国 等，2011）。不仅光照强度可以影响叶片衰老，光质与叶片衰老也密切相关（Thimann & Satler，
1979；Borras et al.，2003；Zhang & Zhou，2013）。潘瑞炽和陈方毅（1992）的研究表明蓝光处理可
减缓绿豆幼苗叶绿体和蛋白质含量的下降，从而延缓叶片衰老。Mishrad 和 Pradhan（1973）认为红
光能够延缓水稻叶片的衰老进程。但不同光质对葡萄叶片衰老的影响尚未见报道。本研究中，以叶
片衰老速度不同的两个葡萄品种为试材，主要从活性氧代谢的角度，研究红光和蓝光处理条件下，
叶片衰老过程中叶绿素和 MDA 含量及抗氧化酶活性等生理指标的变化，旨在阐明红光和蓝光对葡
萄叶片衰老的影响，以期为设施葡萄延迟栽培叶片抗衰老技术的提出提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试材处理及取样
试验于 2013 年 8 月—2014 年 1 月在中国农业科学院果树研究所设施葡萄试验示范园（辽宁兴
城，40°16′N，120°06′E）高效节能型日光温室内进行，供试葡萄品种为 3 年生的叶片衰老速度较慢
的‘意大利’（Vitis vinifera‘Italia’，晚熟品种，9 月下旬至 10 月上旬成熟，2013 年完全落叶期为
11 月 28 日—12 月 5 日）和叶片衰老速度较快的‘无核白鸡心’（V. vinifera‘Centenial Seedless’，
中熟品种，8 月中旬成熟，2013 年完全落叶期为 11 月 21—27 日），砧木均为‘贝达’（V. vulpine‘Beta’），
株行距 0.7 m × 2.0 m，单层水平龙干形配合 V 形叶幕。肥水一体化，其余同常规管理。自 2013 年 8
月 1 日起至落叶分别对两个品种进行红光和蓝光的补光处理，以未补光作为对照。补光所用的植物
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生长灯由上海合鸣照明设备有限公司提供，功率 38 W，其光谱分布图如图 1 所示。

图 1 红光（左）和蓝光（右）处理的光谱分布图
Fig. 1 Relative spectral distribution of red light（left）and blue light（right）treatments

处理间加 2 行作为保护行。每重复 15 株，3 次重复。在处理行的树体上方 40 cm 处安装植物生
长灯，每个处理设植物生长灯 2 盏，使各处理的光照强度保持在（30 ± 5）μmol · m-2 · s-1。光强用
TES-1332A 数位式照度计进行测定。补光时间为天黑前 0.5 h（根据日照时间长短进行相应的调整）
至 00：00 时。白天温度 24 ~ 28 ℃，夜间温度 15 ~ 18 ℃，相对湿度控制在 60%左右。
从 2013 年 9 月 8 日开始，选取生长一致的葡萄植株挂牌标记确定为样株，以后每 15d 于上午 8
时取样，每处理选取 5 株，每次采集新梢第 4 ~ 8 节功能叶片 20 片进行测定，直至落叶。样品用冰
壶带回实验室，经液氮冷冻后迅速置于–40 ℃冰箱保存待测。
1.2 生理指标的测定方法
采用 CIRAS-2 型便携式光合作用测定系统（英国 PP Systems 公司）测定新稍第 4 ~ 8 节功能叶
片的净光合速率，测定时间为晴天上午 9—11 时。控制温度 25 ℃，CO2 浓度 360 μmol · mol-1，光强
1 200 μmol · m-2 · s-1。叶绿素（a + b）含量采用 80%丙酮浸提法（邹琦，2000）测定。
称取剪碎的样品 0.5 g，加入 pH 7.8 50 mmol · L-1 磷酸缓冲液（含 1% PVP）6 mL 及少量石英砂，
放入预冷的研钵中冰浴研磨，匀浆于 2 10 000℃ × g 冷冻离心 20 min，上清液即为酶提取液，用于
酶活性的测定及可溶性蛋白质含量的测定。采用 Giannopolitis 和 Ries（1977）的方法测定 SOD 活性；
参照 Omran（1980）的方法测定 POD 活性；参照 Cakmak 和 Marschner（1992）的方法测定 CAT 活
性；用李合生（2000）的方法测定可溶性蛋白质含量。超氧阴离子自由基（）的含量用王爱国和
罗广华（1990）的羟胺氧化法测定；过氧化氢（H2O2）含量的测定参照林植芳等（1988）的方法；
MDA 测定参照赵世杰等（1994）的方法。采用岛津 UV-2550 紫外分光光度计比色测定。
所有数据采用 SPSS 19.0 软件进行统计分析，采用邓肯氏法进行方差显著性检验。
2 结果与分析
2.1 红光和蓝光处理对葡萄叶片叶绿素含量的影响
叶绿素含量的下降通常作为叶片衰老的主要特征之一，其下降速度反映了叶片的衰老速度。由
表 1 可以看出，在整个处理过程中，两品种功能叶片中叶绿素含量均呈明显的下降趋势。9 月 9—24
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日，对照和红光处理的叶绿素含量保持稳定，之后缓慢下降，10 月下旬开始急剧下降；蓝光处理的
叶绿素含量自 9 月 9 日起持续下降。同时还可看出，11 月 23 日之前，红光处理叶片的叶绿素含量
显著高于对照，蓝光处理叶片的叶绿素含量显著低于对照；11 月 23 日时，红光处理叶片的叶绿素
含量仍显著地高于其他处理，而蓝光处理叶片的叶绿素含量逐渐高于对照。不同品种间比较发现，
自 10 月 9 日起，意大利叶片的叶绿素含量高于无核白鸡心。

表 1 红光和蓝光处理条件下叶片叶绿素含量的变化
Table 1 Changes of chlorophyll content in leaves under the red light and blue light treatments （mg · g -1FW）
日期/（Month–Day）Date 品种
Cultivar
处理
Treatment 09–09 09–24 10–09 10–24 11–08 11–23 12–08 12–23 01–07 01–22
对照 Control 2.041 b 2.184 b 2.079 b 1.890 b 1.402 b 0.805 c – – – –
红光 Red light 2.264 a 2.376 a 2.316 a 2.201 a 1.941 a 1.685 a 1.592 a 1.279 a 0.866 0.648
意大利
Italia
蓝光 Blue light 1.943 c 1.901 c 1.850 c 1.670 c 1.332 c 1.211 b 0.845 b 0.589 b – –
无核白鸡心 对照 Control 2.158 b 2.205 b 2.013 b 1.791 b 1.330b 0.676 c – – – –
Centenial 红光 Red light 2.295 a 2.360 a 2.246 a 2.093 a 1.838 a 1.542 a 1.153 a 0.686 a 0.479 –
Seedless 蓝光 Blue light 1.980 c 1.932 c 1.804 c 1.602 c 1.215 c 1.135 b 0.780 b 0.487 b – –
注：小写字母代表同一品种不同处理间在 5%水平的显著差异，“–”代表该采样时期叶片已脱落。下同。
Note：The letters in the same row show the difference of the same variety under different treatment. Different small letters indicate difference
significant at the 0.05 level. “–”in the table represents leaf abscission at this sampling period. The same below.

2.2 红光和蓝光处理对葡萄叶片净光合速率（Pn）的影响
由表 2 可以看出，在整个处理过程中，意大利和无核白鸡心两葡萄品种叶片的 Pn 均呈下降趋势。
自 10 月 9 日起，意大利叶片的 Pn 大于无核白鸡心。不同处理和对照的叶片 Pn 存在一定差异，11
月 8 日之前，与对照比较，红光处理显著地提高了叶片的 Pn，而蓝光处理条件下的 Pn 明显低于对
照；11 月 8 日测定结果显示，蓝光处理的叶片 Pn 与对照无显著差异，而红光处理仍显著地高于对
照和蓝光处理，该趋势一直延续到落叶。

表 2 红光和蓝光处理条件下叶片净光合速率（Pn）的变化
Table 2 Changes of net photosynthetic rate in leaves under the red light and blue light treatments （μmol · m-2 · s-1）
日期/（Month–Day）Date 品种
Cultivar
处理
Treatment 09–09 09–24 10–09 10–24 11–08 11–23 12–08 12–23 01–07 01–22
对照 Control 6.433 b 6.067 b 4.933 b 4.367 b 3.767 b –0.733 c – – – –
红光 Red light 7.067 a 6.700 a 6.433 a 5.900 a 5.533 a 3.867 a 3.667 a 2.800 a 1.733 1.033
意大利
Italia
蓝光 Blue light 5.167 c 4.500 c 4.367 c 3.867 c 3.733 b 2.533 b 1.467 b 1.100 b – –
无核白鸡心 对照 Control 6.833 b 6.533 b 4.833 b 4.267 b 3.700 b –0.533 c – – – –
Centenial 红光 Red light 7.433 a 7.767 a 6.233 a 5.600 a 5.033 a 3.667 a 2.033 a 1.367 a 0.800 –
Seedless 蓝光 Blue light 5.467 c 4.500 c 4.100 c 3.800 c 3.600 b 1.733 b 1.033 b 0.733 b – –

2.3 红光和蓝光处理对葡萄叶片可溶性蛋白质含量的影响
叶片中可溶性蛋白质含量的下降也是叶片衰老的重要指标之一。由表 3 可知，两品种叶片的可
溶性蛋白质含量在叶片衰老过程中均呈下降—上升—下降的变化趋势，且意大利叶片的可溶性蛋白
质含量高于无核白鸡心。从表 3 可以看出，不同处理和对照间的差异较为明显，除个别时期（10 月
9 日和 10 月 24 日）外，均为蓝光 > 红光 > 对照。11 月 8 日测定结果显示，红光处理条件下，意
大利叶片的可溶性蛋白质含量较对照高 10.24%，蓝光处理条件下，可溶性蛋白质含量较对照高
22.36%；无核白鸡心叶片则分别较对照高 27.37%和 46.34%。
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表 3 红光和蓝光处理条件下叶片可溶性蛋白质含量的变化
Table 3 Changes of soluble protein content in leaves under the red light and blue light treatments （mg · g-1 FW）
日期/（Month–Day）Date 品种
Cultivar
处理
Treatment 09–09 09–24 10–09 10–24 11–08 11–23 12–08 12–23 01–07 01–22
对照 Control 2.198 c 2.050 c 1.790 c 1.606 c 1.865 c 1.490 c – – – –
红光 Red light 2.879 b 2.627 b 2.729 a 2.523 a 2.056 b 2.262 b 2.445 b 1.753 b 1.527 1.480
意大利
Italia
蓝光 Blue light 3.116 a 2.830 a 2.541 b 2.431 b 2.282 a 2.507 a 3.044 a 2.432 a – –
无核白鸡心 对照 Control 1.789 c 1.542 c 1.065 c 0.912 b 1.107 c 0.862 c – – – –
Centenial 红光 Red light 2.354b 2.034 b 2.118 a 1.875 a 1.410 b 1.774 b 1.818 b 1.575 b 1.431 –
Seedless 蓝光 Blue light 2.559a 2.354 a 1.951 b 1.794 a 1.620 a 2.233 a 2.039 a 2.125 a – –

2.4 红光和蓝光处理对葡萄叶片 MDA 含量的影响
MDA 是膜脂过氧化作用的主要产物之一，在衰老过程中不断累积，可作为衡量细胞膜受损程
度的一个可靠指标（Hameed et al.，2013）。从表 4 可以看出，在生育后期，两品种叶片的 MDA 含
量持续上升。自 9 月 24 日起各处理和对照的 MDA 含量差异较为明显，大体为蓝光 > 对照 > 红光。
11 月 23 日时，意大利在对照、红光、蓝光下，叶片的 MDA 含量较上一时期分别增加了 12.78%、
1.68%和 14.40%。无核白鸡心情况与意大利相似。无核白鸡心叶片的 MDA 含量始终高于意大利。

表 4 红光和蓝光处理条件下叶片 MDA 含量的变化
Table 4 Changes of MDA content in leaves under the red light and blue light treatments （μmol · g-1）
日期/（Month–Day）Date 品种
Cultivar
处理
Treatment 09–09 09–24 10–09 10–24 11–08 11–23 12–08 12–23 01–07 01–22
对照 Control 6.859 c 6.601 b 6.999 b 6.422 b 7.050 b 7.951 b – – – –
红光 Red light 7.291 b 6.102 c 6.329 c 5.889 c 5.936 c 6.036 c 6.458 b 6.633 b 7.885 8.571
意大利
Italia
蓝光 Blue light 7.491 a 7.267 a 8.268 a 9.096 a 9.264 a 10.598 a 10.921 a 11.409 a – –
无核白鸡心 对照 Control 7.054 c 7.100 b 7.507 b 6.875 b 7.461 b 8.303 b – – – –
Centenial 红光 Red light 7.462 b 6.523 c 6.429 c 5.700 c 5.865 c 6.232 c 6.559 b 7.272 b 7.936 –
Seedless 蓝光 Blue light 7.719 a 7.894 a 8.597 a 9.419 a 9.516 a 10.916 a 11.454 a 12.165 a – –

2.5 红光和蓝光处理对葡萄叶片含量的影响
由表 5 可以看出，两品种在整个生育过程中叶片的含量均呈上升趋势，9 月 9—24 日迅速上
升，之后缓慢上升；红光处理显著降低了两品种叶片的含量，而蓝光则显著提高了叶片的含量。
意大利叶片的含量均低于无核白鸡心。

表 5 红光和蓝光处理条件下叶片含量的变化
Table 5 Changes of content in leaves under the red light and blue light treatments （μg · g-1）
日期/（Month–Day）Date 品种
Cultivar
处理
Treatment 09–09 09–24 10–09 10–24 11–08 11–23 12–08 12–23 01–07 01–22
对照 Control 15.895 b 30.182 b 32.103 b 38.941 b 40.245 b 39.980 b – – – –
红光 Red light 14.984 c 27.864 c 21.150 c 23.569 c 26.218 c 29.280 c 33.745 b 39.629 b 47.812 46.843
意大利
Italia
蓝光 Blue light 17.717 a 38.230 a 39.459 a 42.625 a 48.700 a 46.203 a 50.093 a 58.368 a – –
无核白鸡心 对照 Control 16.876 b 32.213 b 34.990 b 39.987 b 43.403 b 41.742 b – – – –
Centenial 红光 Red light 15.950 c 28.711 c 21.887 c 27.368 c 29.114 c 30.667 c 34.832 b 42.767 b 49.635 –
Seedless 蓝光 Blue light 18.680 a 39.744 a 42.496 a 45.566 a 54.966 a 51.456 a 55.196 a 64.725 a – –

2.6 红光和蓝光处理对葡萄叶片 H2O2 含量的影响
H2O2 在调控衰老方面也发挥着重要作用（Bieker et al.，2012）。由表 6 可知，随着叶片的衰老，
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两品种各处理和对照叶片的 H2O2 含量先逐渐升高，然后迅速下降，后期下降主要是 H2O2 的降解导
致的（Brennan & Frenkel，1977）。两品种对照叶片的 H2O2 含量在 10 月 24 日左右达到最高；红光
在 12 月 8 日达到最大值；蓝光在 11 月 8 日达最大。补光均推迟了两品种叶片中 H2O2 出现最大含量
的时间。各处理条件下出现的峰值大小大致表现为：蓝光 > 对照 > 红光。意大利叶片积累 H2O2
的含量小于无核白鸡心。
表 6 红光和蓝光处理条件下叶片 H2O2 含量的变化
Table 6 Changes of H2O2 content in leaves under the red light and blue light treatments （μmol · g-1）
日期/（Month–Day）Date 品种
Cultivar
处理
Treatment 09–09 09–24 10–09 10–24 11–08 11–23 12–08 12–23 01–07 01–22
对照 Control 49.105 b 57.332 b 69.935 b 67.399 b 68.724 b 48.539 c – – – –
红光 Red light 44.826 c 54.575 c 53.920 c 61.250 c 63.764 c 70.790 b 71.127 b 59.301 a 59.052 53.142
意大利
Italia
蓝光 Blue light 53.147 a 60.065 a 77.784 a 79.073 a 84.367 a 82.828 a 78.980 a 56.903 b – –
无核白鸡心 对照 Control 55.556 b 60.353 b 70.114 b 71.373 b 69.633 b 50.094 c – – – –
Centenial 红光 Red light 51.609 c 56.554 c 62.024 c 67.807 c 66.102 c 72.069 b 77.996 b 63.332 a 58.443 –
Seedless 蓝光 Blue light 63.253 a 69.841 a 74.269 a 80.189 a 86.953 a 84.736 a 81.318 a 52.513 b – –

2.7 红光和蓝光处理对葡萄叶片 SOD 活性的影响
由表 7 可知，随着衰老进程的加剧，两品种叶片的 SOD 活性均呈不同程度的下降趋势。11 月 8
日之前，不同处理间表现为：红光 > 对照 > 蓝光。10 月 24 日两品种叶片的 SOD 活性开始急剧下
降，对照、红光和蓝光处理的意大利叶片 SOD 活性较上一时期分别下降了 28.36%、25.90%和 31.60%；
对照、红光和蓝光处理的无核白鸡心叶片 SOD 活性较上一时期分别下降了 33.04%、31.69%和
36.91%，无核白鸡心叶片 SOD 活性的下降幅度大于意大利。11 月 23 日时，红光处理的叶片 SOD
活性显著高于对照和蓝光处理，而对照与蓝光处理之间的差异不显著；之后，对照叶片的 SOD 活性
逐渐不及红光和蓝光处理，已陆续落叶（仅剩红光和蓝光处理的植株），其中红光处理的 SOD 活性
显著地高于蓝光处理。
表 7 红光和蓝光处理条件下叶片 SOD 活性的变化
Table 7 Changes of SOD activity in leaves under the red light and blue light treatments （U · g-1）
日期/（Month–Day）Date 品种
Cultivar
处理
Treatment 09–09 09–24 10–09 10–24 11–08 11–23 12–08 12–23 01–07 01–22
对照 Control 344.376 b 310.315 b 308.884 b 221.299 b 188.373 b 145.650 b – – – –
红光 Red light 368.697 a 325.793 a 330.728 a 245.081 a 220.400 a 200.581 a 218.247 a 209.847 a 182.895 158.314
意大利
Italia
蓝光 Blue light 304.068 c 291.268 c 295.752 c 202.309 c 176.901 c 141.573 b 165.566 b 154.249 b – –
无核白鸡心 对照 Control 351.839 b 319.509 b 324.424 b 217.181 b 167.800 b 136.351 b – – – –
Centenial 红光 Red light 379.301 a 368.953 a 344.495 a 235.312 a 230.719 a 196.536 a 209.489 a 182.543 a 166.681 –
Seedless 蓝光 Blue light 325.072 c 289.869 c 311.444 c 196.478 c 156.040 c 132.015 b 158.094 b 154.144 b – –

2.8 红光和蓝光处理对葡萄叶片 CAT 活性的影响
从表 8 可以看出，对照、红光、蓝光处理的意大利和无核白鸡心叶片的 CAT 活性均呈下降趋势。
不同光质处理和对照叶片的 CAT 活性存在一定差异，9 月 9 日测定结果显示，红光与蓝光处理间差
异不明显，均高于对照，之后蓝光处理叶片的 CAT 活性急剧下降，逐渐低于其他处理；9 月 24
日—11 月 8 日，红光处理叶片的 CAT 活性最高，对照次之，蓝光最低，且分别达到了显著差异水
平；从 11 月 23 日取样（对照的最后一次取样）的测定结果得知，蓝光处理叶片的 CAT 活性显著高
于对照，但仍显著低于红光处理。10 月 9 日之后，各处理和对照的意大利叶片的 CAT 活性高于无
核白鸡心。
Wang Shuai，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi.
Effects of red light and blue light on leaf senescence and active oxygen metabolism in grape.
1072 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (6)：1066–1076.

表 8 红光和蓝光处理条件下叶片 CAT 活性的变化
Table 8 Changes of CAT activity in leaves under the red light and blue light treatments （U · g-1 · min-1 FW）
日期/（Month–Day）Date 品种
Cultivar
处理
Treatment 09–09 09–24 10–09 10–24 11–08 11–23 12–08 12–23 01–07 01–22
对照 Control 40.188 b 36.090 b 30.363 b 18.660 b 15.243 b 11.885 c – – – –
红光 Red light 50.935 a 44.073 a 36.342 a 31.016 a 30.828 a 21.069 a 15.930 a 13.266 a 8.367 7.077
意大利
Italia
蓝光 Blue light 51.471 a 33.568 c 27.620 c 14.186 c 12.824 c 13.683 b 11.432 b 10.761 b – –
无核白鸡心 对照 Control 46.684 b 40.832 b 31.438 b 17.238 b 14.772 b 11.847 c – – – –
Centenial 红光 Red light 58.826 a 47.072 a 34.463 a 28.798 a 28.712 a 20.423 a 15.370 a 10.124 a 7.196 –
Seedless 蓝光 Blue light 60.630 a 36.632 c 27.699 c 13.080 c 11.656 c 13.252 b 9.191 b 8.583 b – –

2.9 红光和蓝光处理对葡萄叶片 POD 活性的影响
由表 9 可知，不同处理和对照叶片 POD 活性的变化较为复杂，总体上均成不同程度的下降趋势。
红光和蓝光处理叶片的 POD 活性除个别时期（红光在 9 月 24 日，蓝光在 10 月 9 日）低于对照外，
其他时期均显著地高于对照，并且越到后期（10 月 24 日以后）越明显。自 12 月 8 日起，红光处理
叶片的 POD 活性显著高于蓝光处理。意大利和无核白鸡心叶片的 POD 活性在 11 月 8 日之后开始出
现明显差异，意大利叶片 POD 活性高于无核白鸡心。

表 9 红光和蓝光处理条件下叶片 POD 活性的变化
Table 9 Changes of POD activity in leaves under the red light and blue light treatments （U · g-1 · min-1 FW）
日期/（Month–Day）Date 品种
Cultivar
处理
Treatment 09–09 09–24 10–09 10–24 11–08 11–23 12–08 12–23 01–07 01–22
对照 Control 200.795 c 233.061 b 182.043 b 146.182 c 132.717 c 154.421 c – – – –
红光 Red light 270.530 a 219.434 c 239.349 a 182.889 a 147.240 b 168.336 b 199.201 a 239.390 a 213.156 184.395
意大利
Italia
蓝光 Blue light 255.268 b 257.668 a 127.124 c 165.064 b 229.581 a 212.692 a 165.912 b 146.189 b – –
无核白鸡心 对照 Control 170.569 c 258.332 b 200.470 b 138.611 c 120.926 c 141.836 c – – – –
Centenial 红光 Red light 230.017 a 192.941 c 254.735 a 204.461 a 136.835 b 147.795 b 184.623 a 182.691 a 164.587 –
Seedless 蓝光 Blue light 212.935 b 285.142 a 160.467 c 162.777 b 206.435 a 182.756 a 119.314 b 102.253 b – –
3 讨论
叶绿素的降解和光合速率的下降是叶片衰老的重要特征（Betania & Yoo-Sun，2000；韩彪 等，
2010）。有研究表明，叶绿体中光合组分的合成主要依赖于光（Glick et al.，1985）。前人研究发现，
红光和蓝光均可提高叶片的光合特性，如红光提高了铁角蕨（Asplenium australasicum）的光能利用
率，蓝光提高了桦木（Betula pendula）叶片及秋菊的叶绿素含量和净光合速率（Leong et al.，1985；
Saebo et al.，1995；魏胜林 等，1998）。本试验结果表明，随着叶片衰老，各处理叶片的叶绿素含
量和净光合速率明显下降，与对照相比，红光处理下叶片的叶绿素含量降幅较小且叶片的净光合速
率较高；蓝光处理的叶绿素含量和净光合速率在 11 月 8 日之前低于对照，在 11 月 8 日之后逐渐高
于对照，但仍明显低于红光处理。研究结果与 Leong 等（1985）在铁角蕨（Asplenium australasicum）
上得出的结论类似，说明对葡萄使用红光处理能够提高叶片的叶绿素含量及净光合速率。蓝光处理
植株后叶片衰老速度出现不同的原因，可能是因为前期蓝光促进了叶片过氧化，最终膜脂过氧化产
物加剧了叶片衰老（Dhindsa et al.，1981）；而蓝光在叶片衰老后期延长光照时间的作用可能大于其
促进衰老的作用，从而减缓了叶绿素的降解和净光合速率的下降，这与徐超华等（2013）在草莓上
得出的结论相似，即适当延长光照时间有利于叶片的生长发育，提高叶绿素含量，促进光合作用。
蛋白质丧失是叶片衰老的另一早期表现（Lim et al.，2007）。本试验中，在叶片衰老进程中，叶
片中可溶性蛋白质含量呈先下降后上升再下降的变化趋势。在叶片衰老的前期可溶性蛋白质含量的
王 帅，王海波，王孝娣，史祥宾，王宝亮，郑晓翠，刘凤之.
红光和蓝光对葡萄叶片衰老与活性氧代谢的影响.
园艺学报，2015，42 (6)：1066–1076. 1073

下降主要是由于蛋白水解酶的活性加强引起的（邱瑾 等，2007）；在生育中后期可溶性蛋白质含量
有所反弹，主要是叶片营养消耗减少和衰老相关功能蛋白的合成所致，较高的蛋白质含量能够维持
线粒体的功能，从而保证衰老叶片正常呼吸（文江祁 等，1992；Wilson et al.，2002；邱瑾 等，2007）；
在后期蛋白质含量的下降可能与液泡吞噬介导的蛋白质降解有关（Hanaoka et al.，2002）。可溶性蛋
白质含量的下降时间早于叶绿素含量开始下降的时间，说明蛋白质降解是启动植物衰老的首要因素，
与水稻叶片衰老时的表现（陆定志 等，1988）一致。本试验结果显示，不同处理条件下可溶性蛋白
质含量有所不同，与对照相比，红光和蓝光处理均延缓了叶片可溶性蛋白质含量的降低。研究发现，
蓝光下生长的植株的叶片蛋白质含量较多，而红光下的叶片中则积累较多的碳水化合物（张欢 等，
2010）。另有研究证实，与红光相比，蓝光作用下的可溶性蛋白质含量较高，且作用光谱显示促进蛋
白质含量增加的最有效波长在 450 nm 附近（Kowallik et al.，1982；Wang et al.，2009），与本试验中
的蓝光波长相符。因此在比较不同光质对叶片衰老的影响时，还要结合其他指标做进一步判断。
植物发生衰老时，活性氧含量增加，并伴随着膜脂过氧化产物 MDA 的产生（Zimmermann &
Zentgraf，2005；Bieker et al.，2012；Hameed et al.，2013）。本试验表明，随着叶片衰老，两品种叶
片的、MDA 含量逐渐升高，与对照相比，红光处理能够减慢、MDA 在叶片中的积累速率，而
蓝光处理则增加了、MDA 的积累量。H2O2 是对植物具有毒害作用的另一种活性氧，在叶片衰老
过程中呈先升高后降低的变化趋势，红光和蓝光均推迟了 H2O2 出现最大含量的时间，但蓝光却提
高了叶片的 H2O2 含量。因此就活性氧在植物体内积累的浓度而言，红光处理减轻了细胞膜受伤害
程度，延缓了叶片衰老，而蓝光处理虽然延长了叶片功能期，但增加了活性氧及膜脂过氧化产物在
植物体内的积累。叶片产生活性氧的同时，也会激活细胞内抗氧化酶的活性将其清除（Panda &
Sarkar，2013）。SOD 能催化发生歧化反应生成 O2 和 H2O2，CAT、POD 负责清除生成的 H2O2
（Khanna-Chopra，2012；Tewari et al.，2013）。本研究中，随着叶片的衰老，两个品种的 SOD、CAT
的变化规律相似，均呈不同程度的下降趋势；与对照比较，衰老前期（11 月 8 日之前）红光明显减
小了 SOD 活性急剧下降期的降低幅度，显著提高了叶片的 CAT 活性，而蓝光则增大了 SOD 活性的
降低幅度，明显降低叶片了 CAT 的活性；在 11 月 23 日之后，蓝光处理的 SOD、CAT 活性逐渐高
于对照，但仍显著地低于红光处理。说明处理前期，蓝光加速叶片衰老的作用较为明显，到后期其
补光作用可能大于促进叶片衰老的作用（刘道宏和徐竹生，1984），从而在一定程度上减慢了叶片的
衰老速度，导致蓝光处理的叶片生育期较对照延迟 1 个月。考虑到蓝光处理的叶片中积累较多的活
性氧，因此关于其如何调控衰老进程及能否应用生产还需进行深入研究。本试验证实了红光处理的
效果最好，在植株生育后期叶片中仍具有较高的 CAT、SOD 活性，从而使、H2O2、MDA 的含量
显著减少，推迟了两品种叶片中 H2O2 最大含量的出现时间，提高了叶片的生理活性，这也是红光
能够延缓叶片衰老的重要生理原因。本研究与 Causin 等（2006）、王虹等（2010）在小麦及黄瓜上
得出的结论不同，这可能与光源的光谱范围、供试物种不同及不同物种对光质的反应不同有关
（Ramalho et al.，2002）。
植物体内的另一种保护酶，POD 的活性变化情况较为复杂，从整个过程看，POD 活性的波动范
围较大且下降幅度小。有研究指出，POD 既是细胞活性氧保护酶系统的成员之一，又能在衰老后期
表达，引发膜脂过氧化作用，同时还参与木质素的形成、叶绿素的降解（赵丽英 等，2005；高小丽
等，2007）。因此 POD 活性的变化不能作为衡量衰老的一个可靠指标（Kar & Mishra，1976）。
本研究表明，两个参试品种叶片的衰老速度存在差异，与无核白鸡心相比，意大利叶片的叶绿
素含量、净光合速率、可溶性蛋白质含量和 SOD、CAT 活性在采样后期仍保持较高水平，而 MDA、
Wang Shuai，Wang Hai-bo，Wang Xiao-di，Shi Xiang-bin，Wang Bao-liang，Zheng Xiao-cui，Liu Feng-zhi.
Effects of red light and blue light on leaf senescence and active oxygen metabolism in grape.
1074 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (6)：1066–1076.

、H2O2 含量则相对较低。由此推断意大利的叶片衰老速度较慢，代谢旺盛，有利于促进同化产物
的积累。
综上，红光处理后可使意大利的生育期较对照延迟 2 个月，无核白鸡心也可延迟 1.5 个月，说
明红光能够有效延缓葡萄叶片衰老的发生。因此，可将红光应用在设施葡萄延迟栽培的实际生产上，
并结合施肥、灌水等有效的农业管理措施，防止叶片早衰的发生，进而提高葡萄叶片的抗衰老能力。

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