全 文 ：园艺学报，2015，42 (4)：655–664.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2014-1085；http：//www. ahs. ac. cn 655
收稿日期：2015–01–19；修回日期：2015–04–07
基金项目：国家‘十二五’科技支撑计划课题（2013BAD20B03）；陕西省难题招标项目（2013KTZB02-03）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：xingangle@nwsuaf.edu.cn）
枣花分化发育过程及其内源激素动态研究
牛辉陵 1，张洪武 2，边 媛 1，李新岗 1,*
（1 西北农林科技大学林学院/国家枣工程技术研究中心，陕西杨凌 712100；2 甘肃凉州区特色林果产业中心，甘肃
武威，733000）
摘 要：为了研究枣花形成及调控机制，以鲜食枣品种‘七月鲜’为试材，观察花芽分化发育过程，
并对内源激素含量进行检测。结果表明，枣花形成包括花芽分化和花发育两个阶段，单花分化需 11 d，分
6 个时期（未分化期、分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期），花发育历经 7
个阶段（花蕾期、蕾裂期、萼片平展期、花瓣平展期、雄蕊平展期、花丝萎蔫期和子房膨大期）。枣吊发
育过程中 IAA 含量显著降低，枣花中 IAA 则表现为蕾裂期极显著上升，子房膨大期又极显著下降；ABA
含量在枣吊长 5 cm 时极显著升高后缓慢下降，在枣花中的变化与 IAA 相似，在雄蕊平展期极显著降低；
GA3 含量始终处于较低水平，枣吊长 5 cm 时显著增加，而后缓慢降低，在枣花中则是蕾裂期极显著降低
后一直稳定在较低水平。以上结果显示，在枣花形成过程中，花芽孕育期需要较低水平的 IAA 和较高水
平的 ABA 和 GA3，需要较低的 IAA/GA3 及较高的 ABA/GA3 和 ABA/IAA；开花期则需要高水平的 IAA、
ABA、ABA/GA3 和 IAA/GA3，对 GA3 和 ABA/IAA 的需求相对较低。
关键词：枣；花芽分化；花发育；内源激素
中图分类号：S 665.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）04-0655-10

Flower Formation and Endogenous Hormones Dynamic in Chinese Jujube
NIU Hui-ling1，ZHANG Hong-wu2，BIAN Yuan1，and LI Xin-gang1,*
（1College of Forestry，Northwest A & F University，Research Centre for Jujube Engineering and Technology of State
Forestry Administration，Yangling，Shaanxi 712100，China；2Characteristic Fruits Industry Center of Liangzhou District，
Wuwei，Gansu 733000，China）
Abstract：In order to reveal the formation and regulation mechanism of jujube（Ziziphus jujuba Mill.）
flower，we chose‘Qiyuexian’jujube to study its formation process and endogenous hormones changes. The
flower forming process was observed by standard light microscope，scanning electron microscope and
stereoscope. The endogenous hormones content was determined by liquid chromatography-tandem mass
spectrometry（LC–MS/MS）. The results showed that the jujube flower formation contained flower-bud
differentiation and floral development. The single bud differentiation taking 11 days was divided into six
stages，vegetative stage，initial stage，sepal differentiation，petal differentiation，stamen differentiation
and carpel differentiation. Floral development went through seven stages，bud period，bud split，sepal
spread，petal spread，stamen spread，filament wilting and ovary inflated. IAA content dropped slowly after
a quick decrease in fruit-bearing shoots（FBS），while it fell rapidly again after a sharp rise in flowers.

Niu Hui-ling，Zhang Hong-wu，Bian Yuan，Li Xin-gang.
Flower formation and endogenous hormones dynamic in Chinese jujube.
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ABA content had a significantly rise firstly and then decreased slowly at 5 cm of FBS，and it was similar to
IAA in flowers. GA3 always remained at a low level，with the opposite tendency in FBS and flowers.
Based on the results above，it is concluded that lower IAA，IAA/GA3 and higher ABA，GA3，ABA/GA3
and ABA/IAA were needed in flower bud incubation stage. In flower stage，it required high levels of IAA，
ABA，ABA/GA3 and IAA/GA3，while relatively lower levels of GA3 and ABA/IAA. Our study reveals the
formation and regulation mechanism of jujube flower which will provide guiding information for jujube
flower management.
Key words：jujube；flower-bud differentiation；flower development；endogenous hormone

枣（Ziziphus jujuba Mill.）的花较小，花芽分化与其他果树不同，当年分化，当年开花，分化期
短，分化速度快，在整个成花过程中不断分化（曲泽洲和王永蕙，1993）。枣树为多花树种，坐果率
低，自然条件下一般只有 1% ~ 2%（毕平 等，1996）。枣花形成是一个复杂的生理生化和形态建成
过程（曹尚银 等，2003），形态特征和内在物质代谢因品种而异，与授粉受精、坐果密切相关（贺
蓉 等，2009）。因此，了解和掌握花形成的规律对提高枣坐果率有重要意义。目前枣花研究仍停留
在花芽分化形态观察阶段（曲泽洲 等，1963；李中涛，1964；陈贻金，1991；贺蓉 等，2009）。
Hoad（1984）认为内源激素对果树花芽分化的作用远胜于同化物的作用。以往的研究表明，赤霉素
（gibberellic acid，GA3）对植物成花有抑制作用（吴志祥 等，2005；高小俊 等，2009），乙烯（ethylene，
Eth）和适宜浓度的细胞分裂素（cytokinin，CTK）可以促进植物成花（王锋，1990；Sanyal & Bangerth，
1998）。脱落酸（abscisic acid，ABA）对花形成的作用说法不一，黄羌维（1996）认为高含量脱落
酸不利于花芽形成，任桂杰等（2002）发现棉花在花芽分化期间脱落酸含量升高，阮勇凌等（1991）
则认为脱落酸在温州蜜柑不同生长阶段作用不同。关于生长素（indole-3-acetic acid，IAA）的作用
也是众说纷纭，低含量 IAA 和高含量 IAA 所起作用不同，在植物不同发育时期的作用也不同
（Krajewski & Rabe，1995；梅虎和谈锋，2002；王姗 等，2013）。更多研究表明，激素间的平衡、
协调作用甚至比单一激素的作用更重要（潘瑞炽 等，1992；李宗霆和周燮，1996；金亚征 等，2013）。
关于枣花内源激素的研究很少，采用高效液相色谱技术，毕平等（1996）研究了‘板枣’和‘壶
瓶枣’花发育阶段内源激素与坐果的关系，结果表明内源 GA3 与坐果的关系较小，ABA 和 IAA 是
影响坐果的主导因子，而 CTK 对坐果无明显作用；王玖瑞等（2005）研究‘冬枣’和‘湖南鸡蛋枣’
单花开放阶段花粉萌发率与内源激素的关系发现，低水平的内源 GA3 和玉米素（ZT）及较高水平的
Eth 与花粉萌发率低有关。目前尚无 LC-MS/MS 技术用于检测枣花内源激素的变化，关于枣花形成
与内源激素关系研究，也无系统报道。本研究中以鲜食枣品种‘七月鲜’为对象，用普通光学显微
镜、扫描电镜法对比观察花芽分化过程，用体视镜观察花发育过程，用高效液相色谱—质谱联用
（LC–MS/MS）技术检测内源激素（Hou et al，2008；钟冬莲 等，2013）变化，旨在研究枣花分化
发育过程及其内源激素变化，揭示枣花形成调控机制，为生产中枣树花期管理提供理论依据和指导。
1 材料与方法
1.1 材料
以陕西省清涧县西北农林科技大学红枣试验站的 6 年生‘七月鲜’枣树（株行距 2 m× 3 m，树
高 1.6 ~ 1.8 m）为取材对象，2014 年 4—6 月，选择长势基本一致的 5 株树，选树冠外围中部 2、3
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年生枣股，随机采集枣吊、花蕾和花。
1.2 花芽分化解剖结构观察
在枣股萌发至肉眼可见枣吊凸起时，每株选择 4 个枣吊并用单面刀片切取，每 2 d 取材 1 次，
长度依次为 0 ~ 0.2、0.4、0.6、0.8、1.0 cm，直接投入 FAA 固定液中；枣吊长到 1.0 cm 后，每 7 d
取样 1 次，长度依次为 1.5、2.0、2.5、3.0、4.0 cm，剥离枣吊上叶片，切取 3、4 节位花芽，用 FAA
固定。选择 10 个样品用于制作常规石蜡切片，经乙醇逐级脱水、二甲苯透明、浸蜡、包埋（李和平，
2009）后用石蜡切片机切片，厚度 8 ~ 12 µm，用苯胺—固绿片染，中性树胶封片，最后用 Olympus
DP25 光学显微镜观察、照相。其余样品经 0.1 mol · L-1 PBS 漂洗、乙醇逐级脱水、临界点干燥仪干
燥、解剖、粘样、喷金（郭素枝，2008），用 JSM-6360LV 型扫描电子显微镜观察并照相。
1.3 枣吊生长开花统计及内源激素测定
选择 4 株枣树，每株从 4 个方位树冠外围中部各选枣股 1 个，每个枣股选枣吊 3 个，编号、挂
标签，测定所选 48 个枣吊的长度，并统计开花率。从 2014 年 4 月 19 日开始，每 7 d 调查 1 次。开
花率（%）= 某一时期花朵数/总花蕾数 × 100。
枣吊萌发后，4 月 26 日开始切取整个枣吊，每 7 d 采样 1 次，长度依次为 0.2、1、3、5、13、
19、22、24、26 和 27 cm；每个时期从选择的 5 株树上各采样约 10 g，分别剪碎后，装入 50 mL 离
心管。按单花开放过程，分别从各植株上采集处于花蕾期、蕾裂期、花瓣平展期、雄蕊平展期、子
房膨大期的枣花约 5 g，装入 50 mL 离心管，液氮速冻，带回实验室备用。取 0.5 g 材料，经 80%甲
醇提取、纯化、氮气吹干，定容至 1.0 mL，LC–MS/MS 联用仪测定枣吊、枣花不同时期生长素（IAA）、
赤霉素（GA3）和脱落酸（ABA）的含量。每个时期 5 个重复，每个重复测定 3 次。
液相色谱仪：Shimadzu；Wondasil C18 色谱柱（150 mm × 4.6 mm，5 µm）；柱温 35 ℃；进样
量 2 µL；流速 0.5 mL · min-1；流动相 A：超纯水；流动相 B：甲醇；梯度洗脱程序：0 ~ 6.5 min，
40% B；6.5 ~ 11.0 min，100% B；11.0 ~ 15.0 min，40% B。质谱仪：API 2000；质谱条件：API；离
子源温度：450 ℃；扫描方式：多反应监测 MRM；其他参数见表 1。
用 SPSS 17.0 对数据进行单因素方差分析（ANOVA），采用 Excel 2010 制图。

表 1 检测内源激素的质谱参数
Table 1 MS/MS paramenters for determination of phytohormones
植物激素
Phytohormone
母离子/（m/z）
Parent ion
子离子/（m/z）
Daughter ion
去簇电压/V
Declustering potential
入口电压/V
Entrance pressure
碰撞能量/eV
Collision energy
ABA 262.8 152.7 20 23.32 15
IAA 174.0 129.9 10 20.75 15
GA3 344.7 142.6 16 25.70 40
2 结果与分析
2.1 枣花芽分化过程
‘七月鲜’枣花的分化始于 4 月 22 日，形态上可分为 6 个时期：未分化期、分化初期、萼片
分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期（图 1）。
‘七月鲜’枣股萌发后肉眼可见枣吊凸起，显微切片可看到节位分化，此时叶腋间无明显凸起；
枣吊长 0.6 cm 时，叶腋间出现花的分生组织（图 1，A1，箭头），扫描电镜可清晰看到半球形凸起
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（图 1，B1，箭头）；枣吊 1.0 cm 时，花原基不断加宽、顶部变平，顶端边缘出现 5 个凸起，分化
形成萼片原基，最后发育成萼片（图 1，A2、B2）。萼片伸长过程中顶端开始变平并向内弯曲，中
间呈凹陷状；基部继续变宽时出现新的凸起，即为花瓣原基，最后发育成花瓣（图 1，A3、B3）。
图 1 ‘七月鲜’枣花芽分化图
A：石蜡切片图；B：电镜扫描图。1：分化初期；2：萼片分化期；3：花瓣分化期；4：雄蕊分化期；5：雌蕊分化期；6：花序的分化。
s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；c：心皮。f0、f1 和 f2 分别表示花序内 0、1 和 2 级花。
Fig. 1 Flower bud differentiation of‘Qiyuexian’jujube
A：Paraffin section；B：Scanning electron microscope. 1：Initial stage；2：Sepal differentiation；3：Petal differentiation；4：Stamen differentiation；
5：Carpel differentiation；6：Inflorescence differentiation. s：Sepal；p：Petal；st：Stamen；
c：Carpel. f0，f1 and f2 represent 0，1 and 2 level flowers of inflorescence，respectively.
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花瓣原基出现后，花芽继续变宽、变长，花瓣内部又发生凸起，形成雄蕊原基，最后发育成雄蕊（图
1，A4、B4），此时花芽中心部位的凹陷（图 1，B4，箭头）清晰可见。随着萼片、花瓣、雄蕊发育，
花芽中心的凹陷逐渐变深，雌蕊原基出现并占据花芽中心大部分位置，最后发育成雌蕊（图 1，A5、
B5）。雌蕊原基的出现标志着花芽分化完成。从肉眼可见枣股上的枣吊凸起（4 月 22 日），到雌蕊原
基的形成（5 月 2 日），‘七月鲜’单花分化历时 11 d。
枣花为二歧聚伞花序或不完全二歧聚伞花序，花序分化与单花分化同时进行。图 1，A2 显示，
0 级花形成萼片时，基部右侧开始出现 1 级花的分生组织（箭头），从图 1，B2 可以更直观看到半球
形凸起（箭头）。0 级花完成花芽分化时，1 级花已进入雄蕊分化期，2 级花的分生组织也已形成（图
1，A6）；从图 1，B6 可看到分化期花序整体形态。
2.2 枣花发育过程
在陕西省清涧，‘七月鲜’枣股 4 月 10 日萌动，枣吊萌发始于 4 月 19 日，其生长发育呈“S”
型，85 d 后生长基本停滞；在枣吊快速生长期，部分花蕾发育完成继而开放（5 月 31 日），6 月 9
日进入初花期，此期开花率为 25%；盛花期（开花率 ≥ 50%）始于 6 月 14 日，持续 15 d；6 月 28
日（开花率 < 50%）后进入末花期，7 月 12 日已无枣花开放。
枣花发育包括花蕾发育和花开放两个阶段。发育较早的花芽完成分化即进入花蕾期，叶片随枣
吊生长而展开，花蕾体积也逐渐增大。观察发现，5 月 10 日 50%以上叶腋花蕾形态肉眼可见，花蕾
期历时 20 d 左右。花开放分为 6 个时期（图 2）：蕾裂期（萼片相互分离，图 2，B）、萼片平展期（花
盘开始分泌花蜜，柱头二裂，授粉开始，图 2，C）、花瓣平展期（图 2，D）、雄蕊平展期（图 2，E）、
花丝萎蔫期（图 2，F）和子房膨大期（图 2，G）。发育不良的花，萼片不发生平展而向上倾斜，整
个花体枯黄，随花柄一起脱落（图 2，H）。
图 2 ‘七月鲜’枣花发育过程
A：花蕾期；B：蕾裂期；C：萼片平展期；D：花瓣平展期；E：雄蕊平展期；F：花丝萎蔫期；G：子房膨大期；H：发育不良的花。
f0、f1 和 f2 分别表示花序内的各级花。fs：花柄；fd：花盘；s：萼片；p：花瓣；st：雄蕊；sti：柱头。
Fig. 2 Flower development stages of‘Qiyuexian’jujube
A：Bud period；B：Bud split；C：Sepal spread；D：Petal spread；E：Stamen spread；F：Filament wilting；G：Ovary inflated；
H：Flower dysplasia. f0，f1 and f2 represent different level flowers of inflorescence，respectively.
fs：Flower stalk；fd：Flower disc；s：Sepal；p：Petal；st：Stamen；sti：Stigma.
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2.3 内源激素含量
‘七月鲜’枣吊发育过程中 IAA 含量呈现先快速后缓慢的降低趋势（图 3），5 月 10 日后趋于平
缓，一直处于较低水平。枣花内 IAA 表现出先上升后下降的趋势（图 4），从花蕾期（32.9 ng · g-1 FW）
开始急剧上升，蕾裂期达最大值（150.0 ng · g-1 FW），之后逐渐下降，子房膨大期降至与花蕾期同
一水平。
枣吊发育过程中 ABA 含量的变化表现为先急剧上升后缓慢下降的趋势（图 3）。枣吊长 5 cm 时
（5 月 17 日）ABA 含量达最大值（376.0 ng · g-1 FW）；22 cm 时（6 月 7 日）恢复至刚萌发时的水
平，之后变化不大。枣花中 ABA 的变化趋势与枣吊中一致，含量则远高于枣吊中（图 4），花蕾期
（431 ng · g-1 FW）与枣吊高峰期（376.0 ng · g-1 FW）相近，含量较低，蕾裂期显著上升，花瓣平展
期达到最大值（812.0 ng · g-1 FW），然后急剧下降，子房膨大期降至与花蕾期基本一致。
枣吊 GA3 含量始终处于较低水平。枣吊长 5 cm 时（5 月 17 日）显著上升，随后缓慢下降（图
3）。枣花与枣吊 GA3 变化趋势相反（图 4），表现为先显著下降后又略上升的趋势。花蕾期水平较高
（37.3 ng · g-1 FW），蕾裂期显著下降，之后一直保持较低水平。




图 3 不同发育时期枣吊内源激素含量变化
Fig. 3 Endogenous phytohormones changes in FBS
during the whole developmental stages

图 4 不同发育时期枣花内源激素含量变化
Fig. 4 Endogenous phytohormones changes in flowers
during the whole developmental stages

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从图 5 可以看出，枣吊内源激素各比值的变化趋势相差较大，相似之处是在 6 月 7 日之后，各
比值均达平稳状态。ABA/GA3 值在枣吊整个发育时期变化幅度较小，5 月 31 日前均无差异；6 月 7
日降至最低，随后又趋于平稳，恢复至最初水平。枣吊刚萌发时 ABA/IAA 值处于较低水平，随生
长显著上升，5 月 31 日达最高，随花蕾期的开始（6 月 7 日）显著降低，并趋于平缓状态。IAA/GA3
值则一直降低，刚开始下降显著，5 月 17 日后稳定在较低水平。

图 5 不同发育时期枣吊内源激素各比值的变化
Fig. 5 Specific value changes of endogenous hormones in FBS during the whole developmental stages

图 6 显示，枣花 ABA/GA3 和 IAA/GA3 值的变化趋势基本一致，都是先显著增加后显著降低，
前者变化幅度较大，花蕾期最低，花瓣平展期达最高峰。ABA/IAA 值则表现为相反的变化趋势。三
者在枣花开放过程中发生变化的时期基本一致，最后基本恢复至花蕾期水平。

图 6 不同发育时期枣花内源激素各比值的变化
Fig. 6 Specific value changes of endogenous hormones in jujube flowers during the whole developmental stages
3 讨论
本试验观察发现‘七月鲜’枣完成花芽分化需要 11 d，而文献报道‘马牙枣’和‘灰枣’分别
需要 7 d 和 8 d（曲泽洲 等，1963；陈贻金，1991），可能是品种或环境条件不同所致。‘七月鲜’
与‘灰枣’（陈贻金，1991）一样，花开放都分 6 个时期，不同在于‘七月鲜’柱头二裂、花盘分泌
花蜜及开始授粉发生在萼片平展期，‘灰枣’则发生在花瓣平展期。
植物内源激素含量及激素平衡与花的形成密切相关（Anton et al.，1991；王丽萍 等，2001；Shalit
et al.，2009）。本研究中发现，枣吊萌发后 IAA 含量一直降低，整个发育过程中处于较低水平；花
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中 IAA 含量显著高于枣吊，变化幅度较大。Kinet（1993）认为，低浓度 IAA 含量为花芽孕育所必
需，而高浓度 IAA 会抑制花芽的孕育。空气凤梨（Tillandsia bergeri）催花前期叶片中 IAA 和 GAs
浓度较低，开花期却相对较高（王姗 等，2013）。本研究中在花蕾发育前期，枣吊中低浓度的 IAA
含量有助于花芽孕育；花中 IAA 含量增加，则有利于枣花的发育。花开放各时期 IAA 含量与毕平
等（1996）对‘板枣’和‘壶瓶枣’含量的测定结果差异较大，但变化趋势基本一致，可能是品种
和测定方法的不同造成；与王玉华等（2002）对大樱桃、林玲等（2012）对葡萄的研究中 IAA 水平
基本一致。
ABA 被看作是一种促进成花的重要激素（Luckwill，1974）。苹果花芽孕育期间 ABA 含量显著
增加，并长期处于较高水平，而叶芽中 ABA 水平较低（曹尚银 等，2000）。在毛竹成花期和扬花
期，ABA 含量比例要高于未开花毛竹，所以成花期较高浓度 ABA 可促进花的发育（齐飞艳 等，
2013）。本研究中枣吊发育前期 ABA 出现明显峰值，可能与这一阶段花芽大量出现、花芽分化旺盛
相关；随着花蕾大量出现，花中 ABA 含量急剧增加，整个发育过程均处于较高水平，而枣吊中 ABA
则降至较低水平，表明 ABA 促进枣花形成。
GA3 含量在花芽分化期间增加趋势明显，枣花发育阶段则急剧减少，说明赤霉素对花形成有抑
制作用，这与荔枝、樱桃、杧果等的研究结果（王玉华 等，2002；吴志祥 等，2005；高小俊 等，
2009）一致。‘七月鲜’开花数量较‘木枣’、‘壶瓶枣’（王丽红，2009）等相对少，从枣吊萌发到
现蕾，花芽分化活跃，高浓度 GA3 抑制花原基的发生，从而控制花芽数量；花期低浓度 GA3 含量会
促进枣花发育。对花期 GA3 含量测定结果比较发现，‘七月鲜’GA3 含量与‘板枣’和‘壶瓶枣’（毕
平 等，1996）的基本一致，但变化趋势不一致；与‘冬枣’和‘湖南鸡蛋枣’（王玖瑞 等，2005）
GA3 含量差异较大，变化趋势也不一致，有待于进一步比较验证。
植物花形成是各种激素相互作用的结果。苹果花芽在孕育过程中 ABA/IAA、ABA/GAs、ZR/IAA
和 ZR/GAs 值的提高可促进花芽分化（曹尚银 等，2000）；毛竹花芽分化和开花过程中 ABA/IAA、
GA3/IAA、ZR/IAA 值均高于未开花毛竹，推测低浓度 IAA 和较高浓度的 GA3、ZR、ABA 对毛竹花
的形成有利（齐飞艳 等，2013）。本研究与上述研究结果基本一致，表现为高的 ABA/GA3 值对花
芽孕育和花发育均有利；ABA/IAA 比值增大，IAA/GA3 比值减小，可促进花芽的孕育，有利于花芽
形成；而 ABA/IAA 比值减小，IAA/GA3 比值增大，则对花的发育有利。各种内源激素的相互作用
与平衡，保证了枣花的分化和发育。

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