全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2014 41 3 529 535 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–09–02；修回日期：2014–01–13
基金项目：中国博士后科学基金项目（2011M500760）；国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-30-ZP-06）；山东省水果
产业体系项目；教育部创新团队项目（IRT1155）
葡萄中盐诱导的R2R3-MYB基因的筛选与表达
分析
王春荣，王庆杰，李晓玲，姚玉新*，郝玉金*
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以葡萄砧木‘1103P’为试材，筛选获得了 4 个受盐强烈诱导的 R2R3-MYB 基因，系统进化
分析表明其编码蛋白属于不同的拟南芥 R2R3-MYB 亚组。该 4 个基因在根、茎、叶和果实中呈组成型表
达，但具有不同的表达水平，尤其是 VvMYB112 在葡萄根系中具有较高的表达水平。在 4 个基因中，
VvMYB112能响应 100 ~ 200 mmol · L-1高盐处理。此外，VvMYB112 和VvMYB15也能被聚乙二醇（PEG6000）
和低温诱导，而 VvMYB107 和 VvMYB87 对 PEG6000 和低温不敏感或受其抑制。表明这 4 个基因可能通
过不同的途径介导抗盐性。
关键词：葡萄；R2R3-MYB；转录因子；盐；基因表达
中图分类号：S 663.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）03-0529-07

Screening and Expression Analysis of Salt-induced R2R3-MYB Genes in
Grapevine
WANG Chun-rong，WANG Qing-jie，LI Xiao-ling，YAO Yu-xin*，and HAO Yu-jin*
（College of Horticultural Science and Engineering， Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：In the study，we obtained four R2R3-MYB genes which were strongly induced by salt in the
roots of grapevine rootstock‘1103P’. The proteins encoded by the above four genes were clustered into
the different subgroups in the phylogenetic tree of Arabidopsis R2R3-MYB proteins. The four genes were
expressed in root，stem，leaf and berry，whereas they showed the different expression levels in the different
tissues. For example，VvMYB112 was expressed predominantly in the root. Among the four genes，only
VvMYB112 could be induced by 100–200 mmol · L-1 salt. Besides，VvMYB112 and VvMYB15 were
induced by PEG and cold as well，while VvMYB107 and VvMYB87 did not respond to or were repressed by
PEG6000 or cold. Taken together，the four screened genes showed the different expression patterns in the
different tissues or under the different stress treatment，which indicated that they might mediate the salt
resistance by the different pathways.
Key words：grapevine；R2R3-MYB；transcription factor；salt；gene expression


* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yaoyx@sdau.edu.cn；haoyujin@sdau.edu.cn）
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盐碱地以及设施条件下的土壤盐渍化严重影响了葡萄产量和品质。因此，研究葡萄抗盐机制具
有重要理论和应用价值。研究表明 MYB、DREB 和 bZIP 等一些转录因子能在植物非生物胁迫响应
过程中起重要作用（Hu et al.，2008；Ahuja et al.，2010）。MYB 是植物中最大的转录因子家族之一，
植物 MYB 蛋白根据其保守功能域的数量可以分为 4 种，其中含有两个保守功能域的 R2R3-MYB 蛋
白是最大的一组（Dubos et al.，2010）。迄今为止，在拟南芥（Chen et al.，2006）、小麦（Zhang et al.，
2012）和水稻（Katiyar et al.，2012）上已鉴定了大量的 R2R3-MYB 基因。研究表明许多 R2R3-MYB
能够响应逆境胁迫；如在拟南芥上 20%的 R2R3-MYB 能响应 CdCl2 和 NaCl 胁迫（Chen et al.，2006），
小麦上 22 个 R2R3-MYB 能响应一种或多种逆境处理（Zhang et al.，2012），大豆上 43 个 R2R3-MYB
能响应盐、干旱或冷等胁迫（Liao et al.，2008）。此外，转基因研究也证实一些 R2R3-MYB 的抗逆
功能，如过量表达水稻 OsMYB2（Yang et al.，2012）、拟南芥 AtMYB44（Jung et al.，2008）、苹果
MdMYB10（Gao et al.，2011）分别能提高其转基因作物的抗逆性。
目前，在葡萄上已鉴定了 108 个 R2R3-MYB 基因序列（Matus et al.，2008）；本研究旨在分离盐
诱导的 R2R3-MYB 基因，并研究其在逆境条件下的表达模式，以期为进一步深入研究 R2R3-MYB 基
因调控葡萄的抗盐机制提供基础。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
于 2011 年 5—6 月从山东农业大学南校区试验基地剪取葡萄砧木‘1103P’新梢，取嫩梢 1 ~ 3
节，去除叶片，流水冲洗 2 ~ 4 h，剪成 3 cm 左右带单芽的茎段，置于超净工作台上用 70%酒精漂
洗 20 s，用无菌水冲洗 3 次，再用 0.1%的升汞（氯化汞）消毒 1.5 min，用无菌水冲洗 5 次，剪成
1 cm 左右的带腋芽茎段接入继代培养基上（MS + 6-BA 1.5 mg · L-1），培养一段时间后转入生根培养
基（1/2MS + IBA 0.2 mg · L-1 + PVP 1.5 g · L-1，蔗糖 30 g · L-1，琼脂 7 g · L-1，pH 5.8 ~ 6.0），建立无
菌苗系。培养温度（25 ± 2）℃，光照强度约 2 500 lx，光周期 16 h · d-1，每 6 ~ 8 周继代繁殖 1 次。
盐和 PEG6000 处理：选择生长 5 周，状态一致的‘1103P’组培苗，进行 NaCl 和 PEG6000 浇
根处理，NaCl 处理浓度为 0、20、50、100、150 和 200 mmol · L-1；PEG6000 浓度为 10%；温度和
光照培养条件同上。处理后分别于 0、3、6、12、24 h 取样，液氮冷冻，–80 ℃保存备用，每个处
理重复 3 次。
低温处理：选择生长 4 周，状态一致的‘1103P’组培苗，将其转入低温光照培养箱中（Percival
LT-36VL，USA），25 ℃培养 1 周后，低温（4 ℃）处理，分别于 0、3、6、12、24 h 取样，液氮冷
冻，–80 ℃保存备用，每个处理重复 3 次。
1.2 系统进化分析
利用 MEGA4.1 和 Clustal 1.8.1 软件进行系统进化树构建。
1.3 半定量RT-PCR分析
利用 RNAplant plus Kit（天根，北京）提取样品总 RNA。利用 TaKaRa 公司的 PrimeScriptR RT
reagent Kit With gDNA Eraser（Perfect Real Time）试剂盒进行反转录得到 cDNA。以 cDNA 为模板，
根据基因序列设计特异引物（表 1）进行半定量 RT-PCR 扩增，反应程序为：94 ℃预变性 3 min；
循环参数为 94 ℃变性 30 s，58 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 30 s，运行 25 个循环。以 VvUbiquitin（GenBank
索引号 BN000705）作为内参基因，每个反应重复 3 次。
3 期 王春荣等：葡萄中盐诱导的 R2R3-MYB 基因的筛选与表达分析 531
1.4 定量PCR分析
使用的仪器为 BIO-RAD IQ5（USA），所有 PCR 反应都设 3 次重复。PCR 反应体系为：SYBR
Green Master 10 μLⅠ ，上、下游引物（表 1，5 μmol · L-1）各 1 μL，模板 1 μL，加双蒸水至 20 μL。
PCR 反应程序为：95 ℃预变性 3 min；95 10 s℃ ，58 30 s℃ ，72 15 s℃ ，40 个循环；最后退火至
55 ℃，每隔 7 s 上升 0.5 ℃至 95 ℃，共 81 个循环。试验结果用 2−∆∆CT 法对数据进行定量分析。
1.5 统计分析
数据方差和差异显著性分析利用 SAS（V8.0），显著性分析利用 Duncan’s 新复极差法，测试水
平为 5%。
表 1 引物序列及用途
Table 1 Sequences of the primer pairs and their application
基因名称
Gene name
正向引物序列（半定量）
The forward primer sequence for
semi-quantitative PCR
正向引物序列（定量）
The forward primer sequence for
real-time PCR
反向引物序列（定量和半定量）
The reverse primer sequence for
semi-quantitative and real-time PCRs
GSVIVT00010034001 AATTGCCAAACACCCACTATG CGGAATAGAAGACATCGCCAAT GAGCCCAGGTACCTCAACTC
GSVIVT00033189001 GTTCCTCAGATGGCAGCC TCGGACCTGACAGAGATTTACA GGTGTTTGGCTCCATGGATTG
GSVIVT00028596001 GGGAGGACAGACAATGAGATAA CTCTCTTGATGCGTCCCA CGACCTTAATGCAGGGTGTA
GSVIVT00002700001 GGAAACAGGTGGTCTTTGATT GGGTGGAGTTACAAGGAGGC GGAGTCAACGCAATGCCAG
GSVIVT00029219001 GAAAGCTTCTCAACGTCCCC GCAGACGAGGGTATAGCTTCATC CAAATATCCTGGAACAGATCTGTG
GSVIVT00020581001 GAAATGGTGAGAGGGGTGATAC TTGGATGGAAGCTCGGACTTG TCCCATGAGAGTAGAGAGTCCAC
GSVIVT00022423001 GTCCTCGGACCTTCACTAAG GAAGAGAATAAAGAAATCACGTGT TGGCCATTTGTAATAGAAGTCTTC
GSVIVT00013992001 GCAAGTTCTAGGCACCAGT GTTTCGAGTACCAGACCATG CATATAAAGAGCCGAGTTCATCT
VvUbiquitin
（BN000705）
GTGGTATTATTGAGCCATCCTT

TCTGAGGCTTCGTGGTGGTA AGGCGTGCATAACATTTGCG
2 结果与分析
2.1 盐诱导的R2R3-MYB基因的筛选及其在盐处理不同时间的表达分析
图 1 葡萄经盐诱导的 R2R3-MYB 基因的半定量 PCR 筛选
Fig. 1 Screening of salt-induced R2R3-MYB genes using
semi-quantitative PCR in grapevine
首先利用半定量 PCR 对 108 个葡萄
R2R3-MYB 基因进行了初步筛选，获得了 8 个在
100 mmol · L-1 盐处理后 3 和 6 h 表达明显上调的
R2R3-MYB 基因（图 1）。然后利用荧光定量 PCR
检测了 8 个基因在不同盐处理时间下的表达（图
2）。总体上半定量和定量 PCR 两种方法获得的结
果一致。进一步分析表明，葡萄 R2R3-MYB 基因
GSVIVT00010034001的表达随着处理时间的延长
逐步提高，处理后 24 h 表达水平达到 0 h 对照的
13 倍；另 外 3 个（ GSVIVT00033189001 、
GSVIVT00028596001 和 GSVIVT00013992001）基
因在盐处理后期呈下降趋势，但表达仍显著高于
0 h 对照；相比之下，另外 4 个基因（GSVIVT00029219001、GSVIVT00020581001、GSVIVT00002700001
和 GSVIVT00022423001）在处理后期未受盐诱导（图 2）。正常生长条件下 4 个盐诱导基因在取样时
间段内表达未呈现显著变化（图 2）。因此，前 4 个基因被确定为受 100 mmol · L-1 盐诱导的葡萄
R2R3-MYB 基因，以下简称为受盐诱导的葡萄 R2R3-MYB 基因。

532 园 艺 学 报 41 卷

图 2 葡萄 R2R3-MYB 基因在盐处理和正常生长条件下不同取样时间的荧光定量 PCR 分析
G1 ~ G8 分别代表 GSVIVT00033189001、GSVIVT00028596001、GSVIVT00013992001、GSVIVT00010034001、GSVIVT00029219001、
GSVIVT00020581001、GSVIVT00002700001 和 GSVIVT00022423001。
Fig. 2 Expression of the salt-induced R2R3-MYB genes at the different treatment time under salinity and
normal conditions using real-time PCR
G1–G8 represented GSVIVT00033189001，GSVIVT00028596001，GSVIVT00013992001，GSVIVT00010034001，GSVIVT00029219001，
GSVIVT00020581001，GSVIVT00002700001 and GSVIVT00022423001，respectively.

2.2 受盐诱导的葡萄R2R3-MYB与拟南芥R2R3-MYB蛋白的系统进化比较
许多拟南芥 R2R3-MYB 蛋白的功能已被鉴定，通过系统进化分析找到葡萄 R2R3-MYB 蛋白对
应的拟南芥同系物，有助于推测所筛选 MYB 基因的功能。4 个盐诱导的葡萄 R2R3-MYB 蛋白分别
被聚类到拟南芥 R2R3-MYB 进化树的 4 个亚组上（图 3）。

图 3 受盐诱导的葡萄 R2R3-MYB 与拟南芥 R2R3-MYB 的系统进化比较
Fig. 3 Phylogenetic comparison between the salt-induced grape R2R3-MYBs and Arabidopsis R2R3-MYBs
3 期 王春荣等：葡萄中盐诱导的 R2R3-MYB 基因的筛选与表达分析 533
根据蛋白序列的相似度，分别将其命名为 VvMYB15（GSVIVT00028596001）、VvMYB87
（GSVIVT00010034001）、VvMYB107（GSVIVT00013992001）和 VvMYB112（GSVIVT00033189001）；
4 个蛋白分别聚类到拟南芥进化树的亚组 2、14、10 和 20 上（Dubos et al.，2010）。
2.3 受盐诱导的葡萄R2R3-MYB基因在不同组织中的表达
4 个 MYB 基因在葡萄根、茎、叶和果
实中均表达，但是具有不同的表达水平（图
4）。与其它组织相比，VvMYB112 在根系中
具有相对较高的表达，在茎、叶和果实中几
乎检测不到；VvMYB15 在叶和茎中具有相对
较高的表达水平，显著高于其他组织，在果
实中具有低的表达水平，仅为叶中的 1/20 左
右；VvMYB87 和 VvMBY107 具有相似的组织
表达模式，在果实中具有表达优势，在根中
表达较低。 图 4 受盐诱导的葡萄 R2R3-MYB 基因在不同组织中的表达
Fig. 4 Expression levels of the salt-induced R2R3-MYBs
genes in the different tissues 2.4 受盐诱导的葡萄R2R3-MYB基因对不
同盐浓度的表达响应
在不同浓度的盐处理下，VvMYB15、VvMYB87 和 VvMYB107 具有相似的变化模式，在 50
mmol · L-1 盐处理下具有最大表达水平，然后随着盐浓度提高表达下降；但是三者具有不同的表达水
平，在 100 ~ 200 mmol · L-1 的高盐条件下，VvMYB107 的表达为对照的 1.7 倍以上，VvMYB15 表达
稍高于对照，而 VVMYB87 与对照相似；相比之下，VvMYB112 在高盐条件下具有较高的表达水平，
尤其是在 100 mmol · L-1 盐处理下表达为对照的 7 倍，表明 VvMYB112 能够响应高盐胁迫（图 5）。


图 5 受盐诱导的葡萄 R2R3-MYB 基因对不同盐浓度的响应
Fig. 5 Expression levels of R2R3-MYB genes under the different concentrations of salt
2.5 受盐诱导的葡萄R2R3-MYB基因在PEG6000 和冷处理下的表达
为了检测受盐诱导的 R2R3-MYB 基因是否响应其它非生物胁迫，检测了其在低温和 PEG6000
胁迫下的表达水平（图 6）。VvMYB112 表达在整个处理时间段内受 PEG6000 诱导，各个时间点表达
均显著高于 0 h，在处理后 6 h 达到最大值，为对照的 6.9 倍；VvMYB15 仅在处理后 3 和 6 h 被 PEG6000
诱导；VvMYB87 和 VvMYB107 的表达受 PEG6000 抑制显著。在 4 ℃条件下，VvMYB112 和 VvMYB15

534 园 艺 学 报 41 卷
表达显著上调，VvMYB107 表达无明显变化，VvMYB87 表达受到抑制（图 6）。因此，VvMYB112 和
VvMYB15 的表达能被 PEG6000 和低温（4 ℃）胁迫诱导。


图 6 受盐诱导的葡萄 R2R3-MYB 基因对 PEG6000 和低温（4 ℃）胁迫的响应
Fig. 6 Expression levels of R2R3-MYBs under PEG6000 and cold（4 ℃）treatment
3 讨论
本研究中获得了 4 个持续受盐强烈诱导的 R2R3-MYB 基因，其编码蛋白隶属于不同的拟南芥
MYB 蛋白亚组，它们具有不同的组织表达模式和逆境响应模式，表明了可能通过不同的途径调控
盐抗性；尤其是，VvMYB112 在根系中具有较高的表达水平，表明了其可能介导了根系特异的抗盐
途径。
VvMYB112 聚类到拟南芥 R2R3-MYB 亚组 20 上，该亚组含有 6 个成员（Dubos et al.，2010），
其中 AtMYB2 能够通过激活 rd22、AtADH1 等 ABA 诱导的基因来提高作物的抗旱性（Abe et al.，
2003）；AtMYB108（BOS1）通过调控活性氧水平来调节生物和非生物胁迫（Mengiste et al.，2003）；
AtMYB62 可以通过改变 GA 代谢和信号转导来调节磷饥饿响应，在根系发育及营养胁迫上起重要作
用（Devaiah et al.，2009）；AtMYB112 在拟南芥上受盐诱导（Katiyar et al.，2012），但未有其功能鉴
定的报道。以上研究表明拟南芥 R2R3-MYB 亚组 20 成员参与了各种非生物胁迫。此外，本研究中
发现 VvMYB112 能响应 NaCl、低温（4 ℃）和 PEG6000 诱导；因此推测作为 AtMYB112 的同系蛋
白，VvMYB112 可能参与调控包括盐在内的各种非生物胁迫。
VvMYB15 聚类到拟南芥 R2R3-MYB 亚组 2 上，该组包括 AtMYB13、AtMYB14 和 AtMYB 15
等 3 个蛋白。AtMYB13 能响应环境和内源信号调控转基因拟南芥的茎、花结构和发育（Kirik et al.，
1998）；AtMYB15 表达受冷诱导，其过量表达能降低 CBF 基因的表达，从而降低了冷抗性（Agarwal
et al.，2006）；最近研究也表明 AtMYB14 负调控冷抗性（Chen et al.，2013）。本研究中，VvMYB15
受盐强烈诱导，同时受冷诱导，但对 PEG6000 无明显响应，该基因在葡萄抗盐途径中的作用还需要
进一步评价。
VvMYB87 聚类到拟南芥 R2R3-MYB 亚组 14 上，目前未有关于 AtMYB87 功能的研究报道。该
组中的其它成员，包括 AtMYB37、AtMYB 38、AtMYB 68、AtMYB 84 主要参与拟南芥的生长发育，
包括腋生分生组织调节、下胚轴伸长和根系生长等（Dubos et al.，2010）；此外，AtMYB68 能够响
应环境胁迫信号（Feng et al.，2004）。本研究中，VvMYB87 仅响应盐处理，其是否介导了盐特异的
抗逆途径值得进一步研究。VvMYB87 聚类到拟南芥 R2R3-MYB 亚组 14 上，该亚组包括 MYB107
和 MYB9，目前还未见其功能研究的报道，但表达谱分析表明 AtMYB107 在拟南芥上受盐诱导
3 期 王春荣等：葡萄中盐诱导的 R2R3-MYB 基因的筛选与表达分析 535

（Katiyar et al.，2012）。
总之，通过本研究获得了 4 个受盐强烈诱导的葡萄 R2R3-MYB 基因，明确了其在盐、PEG6000
和低温胁迫下的表达特性，为以上基因调控功能的鉴定和机制研究提供了基础。

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