全 文 ：园艺学报，2016，43 (3)：507–514.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0693；http：//www. ahs. ac. cn 507
收稿日期：2016–01–13；修回日期：2016–03–01
基金项目：国家自然科学基金项目（31572169）；中央高校基本科研业务费专项资金资助项目（KYZ201529）；江苏省农业科技自主创
新资金项目[CX（15）1040]
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：cuijin@njau.edu.cn）
血红素加氧酶–1 促进萝卜芽苗菜下胚轴花青
苷积累
刘媛媛，陈 沁，李 娜，田纪元，谢彦杰，崔 瑾*
（南京农业大学生命科学学院，南京 210095）
摘 要：以萝卜（Raphanus sativus L.）芽苗菜为材料，在白光下外源添加与血红素加氧酶–1（HO-1）
相关的试剂为处理，以加水为对照，探究 HO-1 对花青苷合成的影响。结果表明，各个处理均不影响芽苗
的鲜质量。与对照相比，添加 HO-1 诱导剂（Hemin）后下胚轴中花青苷含量显著升高，HO-1 抑制剂（ZnPP）
及血红素降解产物（BR、CO、Fe2+）处理下花青苷含量均有所下降，其中抑制剂 ZnPP 处理后下降最多；
经诱导剂 Hemin 处理后 HO-1 及花青苷合成途径中的调控基因 PAP1 和关键结构基因 PAL、CHS、CHI、
F3H、DFR 的表达量以及 PAL 酶活性与对照相比都有显著提高。由此表明，血红素加氧酶–1（HO-1）
通过上调花青苷合成途径关键基因表达量促进花青苷积累。
关键词：萝卜芽苗菜；血红素加氧酶–1；花青苷；合成；基因表达
中图分类号：S 631.1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2016）03-0507-08

Heme Oxygenase-1（HO-1）Promote Anthocyanin Accumulation in the
Hypocotyl of Radish Sprouts
LIU Yuan-yuan，CHEN Qin，LI Na，TIAN Ji-yuan，XIE Yan-jie，and CUI Jin*
（College of Life Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：The aim of this study was to investigate whether HO-1 could affect anthocyanin
biosynthesis in radish sprouts（Raphanus sativus L.）and its related mechanism. The results indicated that
pre-treatment with Hemin，a inducer of heme oxygenase-1（HO-1），the content of anthocyanin was
obviously increased，however，pre-treament with zinc protoporphyrin（ZnPPIX），a potent inhibitor of
HO-1，we found a notable decreasing in anthocyanin accumulation. In addition，the expression of the main
regulatory gene PAP1 and structural genes PAL，CHS，CHI，F3H and DFR associated with anthocyanin
synthesis were significantly improved when treated with Hemin. These results suggest that heme
oxygenase-1 can promote the production of anthocyanin and this up-regulation was achieved by enhancing
the expression of anthocyanin biosynthesis-associated genes.
Key words：radish sprouts；HO-1；anthocyanin；biosynthesis；gene expression

萝卜（Raphanus sativus L.）芽苗菜（李新峥和蒋燕，2006）富含大量营养物质和抗氧化活性物

Liu Yuan-yuan，Chen Qin，Li Na，Tian Ji-yuan，Xie Yan-jie，Cui Jin
Heme oxygenase-1（HO-1）promote anthocyanin accumulation in the hypocotyl of radish sprouts
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质，深受广大消费者欢迎。作为营养物质之一的花青苷（Regan et al.，2001；Winkel-Shirley，2001）
具有抗氧化活性，对人体健康具有潜在好处（Nijveldt et al.，2001；Liu et al.，2005；Rasmussen et al.，
2005；Butelli et al.，2008）。花青苷含量高的芽苗菜营养品质好，经济价值高。
血红素加氧酶（heme oxygenase，HO）是催化降解血红素（Heme）的起始酶，也是限速酶，其
催化血红素降解为胆绿素（Biliverdin，BV）、亚铁离子（Fe2+）和一氧化碳（Carbon monoxide，CO），
其中 BV 在胆绿素还原酶（Biliverdin reductase）作用下生成胆红素（Bilirubin，BR）。HO 存在 3 种
不同的亚型，HO-1、HO-2 和 HO-3，其中 HO-1 为诱导型血红素加氧酶。前人研究表明 HO 在植物
中有多种重要功能，Cao 等（2014）和 Lin 等（2012）分别发现 HO-1 参与番茄和黄瓜不定根的伸
长。Chen 等（2009）研究表明，H2O2 通过诱导小麦幼苗叶片 HO 的表达，提高氧化胁迫适应性。
Cui 等（2012）发现苜蓿中 HO-1 参与水杨酸对重金属镉氧化胁迫的缓解。
氯化血红素（Hemin）是公认的 HO-1 诱导剂，从动物血液中提取加工而来，无毒无害，广泛应
用于药理和临床研究（Guan et al.，2009）。在临床上，它可制成血红素补铁剂，在食品工业中，可
代替肉制品中的发色剂亚硝酸盐和人工合成色素（吴宝庆 等，1999）。在植物中可作为外源添加物
提高植物抵抗氧化胁迫的能力和调节植物代谢（Zilli et al.，2008）。
花青苷和 HO-1 都有提高植物氧化胁迫适应性的能力，目前关于 HO-1 与花青苷积累之间有无
关联还未见报道。本试验旨在探究 HO-1 与花青苷的积累之间的关系，并为氯化血红素作为一种外
源添加物提高芽苗菜营养品质提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与试验方法
试验于 2015 年 3—7 月在南京农业大学生命科学学院植物光生物学实验室完成。选用芽苗下胚
轴呈红色，花青苷含量丰富的‘杨花萝卜’（Su et al.，2014）为试验材料。挑选饱满度好，大小均
匀无残损的种子，用水浸泡 12 h 后，沥去多余水分，均匀洒在铺有纱布的托盘上，盖上湿润纱布，黑
暗催芽 24 h。发芽后播种于铺有滤纸的玻璃培养皿上，每 12 h 浇 1 次水，黑暗培养 36 h 后添加不
同的处理液，并置于白光下培养。48 h 后进行测定。培养箱内相对湿度约 80%，温度（25 ± 2）℃。
以添加去离子水为对照，处理组分别添加浓度为 1、10、25、50 μmol · L-1 的 Hemin（氯化血红
素，HO-1 诱导剂）和 BR（胆红素，HO-1 催化产物）；0.1、1、10、25 μmol · L-1 的 CORM3[三羰
基氯（甘氨酸基）钌–CO 供体，HO-1 催化产物]；1、10、20、40 μmol · L-1 的 FeSO4 · 7H2O（Fe2+，
亚铁离子，HO-1 催化产物）；1、10、25、50、100、200 μmol · L-1 的 ZnPPIX（锌原卟啉，HO-1 抑
制剂，以下缩写为 ZnPP）。从多个浓度中筛选得到试验需要的外源物质的使用浓度，即均为 10
μmol · L-1 的 Hemin、BR、CORM3 和 Fe2+，100 μmol · L-1 的 ZnPP。
1.2 测定项目与测定方法
用直尺测定芽苗菜下胚轴长，天平称量鲜质量，均为 10 株 1 组，重复 3 组。
花青苷含量的测定参照 Zhou 等（2013）的方法。称取 0.5 g 样品，浸泡于 5 mL 1%盐酸——甲
醇溶液中，避光 24 h 后用分光光度计测定溶液 530 nm 和 657 nm 处的吸光值，A530–0.25 A657 即为
花青苷的相对含量。差值每增加 0.01 定义为 1 个单位（U）。取样重复 3 次。
参照刘金等（2012）的方法，取下胚轴加液氮研磨后，准确称取 0.5 g 粉末，加入 5 mL 提取液
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（0.1 mol · L-1硼酸缓冲液，pH 8.7，0.05 mol · L-1抗坏血酸，0.018 mol · L-1 β–巯基乙醇），冰浴匀浆，
4 ℃ 12 000 × g 离心 30 min，上清液用于检测 PAL、CHI 酶活（Lister et al.，1996）。
基因表达量的测定采用 RT-PCR 的方法。RNA 采用 TRIzol 法提取，跑胶验证后用 Thermo 公司
的反转录试剂盒反转成 cDNA，–20 ℃保存。采用 DBI®Bioscience 试剂盒在 ABI 7500 实时定量检
测系统内进行定量 PCR 反应。反应体系为 20 μL，包括 10 μL SybrGreen qPCR mastermix，1 μL cDNA，
前后引物各 0.5 μL，8 μL ddH2O。反应条件为：95 ℃预变性 2 min，95 ℃变性 15 s；60 ℃退火 20 s，
40 个循环；60 ℃延伸 1 min，70 个循环。每个基因重复 3 次。萝卜和拟南芥同属十字花科，9 个受
测基因的序列先在 NCBI 查找出拟南芥中相应的基因序列，然后在萝卜基因库 RadishBase 中进行比
对（http：//bioinfo. bti. cornell. edu/ cgi-bin/ radish/ index. cgi），选出匹配最高的序列，使用 Primer
软件设计出引物。以 Actin 为内参基因对试验结果进行标准化。引物序列见表 1。
Western blot 检测蛋白含量，参照 Xuan 等（2008）的方法，将 SDS-PAGE 电泳后的凝胶电转移
至 PVDF 膜，HO-1 一抗按 1︰1 000 倍稀释，辣根过氧化物酶标记的羊抗兔 1︰2 000 倍稀释作为二
抗，按 HRP 底物显色试剂盒进行显色。
均采用随机取样，设 3 次重复。采用 SPSS 16.0 软件进行数据处理，Origin 8.5 软件作图，显著
性由邓肯氏新复极差法检验，P < 0.05。

表 1 RT-PCR 引物核苷酸序列
Table 1 The nucleotide sequence of primers used in the RT-PCR
基因 Gene 正向引物 Primer forward 反向引物 Primer reverse
Actin 5′-GCTCAGTCCAAGAGAGGTATTC-3′ 5′-GCTCGTTGTAGAAAGTGTGATG-3′
PAL 5′-GAATTTAACCGCTTCCAACA-3′ 5′-AAGCTCAGAGCAGTAAGAAG-3′
CHS 5′-CTTGACCGAAGAGTTCTTGA-3′ 5′-GTCTTGTCTAGCATCGAGAG-3′
CHI 5′-AACGTTCCCTCCTGGTGCTT-3′ 5′-TTTTCCCGTTTCAGGAATGC-3′
F3H 5′-CAAAATGCCCTCAGCCTGAT-3′ 5′-GCTTGTAAACCACCGACTTGGT-3′
DFR 5′-GGATCTGCAGGTTTAACTGA-3′ 5′-TGCGACTATCTGTTTTCTCG-3′
ANS 5′-ACGTAAGCGCTTTGACCTTCA-3′ 5′-ATCGAATCGGGAACGCATT-3′
HO-1 5′-CGAGTTGTGGGGTTTTGGAG-3′ 5′-ACATTACTTGTGCCTCCTTCCA-3′
PAP1 5′-TGAGTAAGAAACATGAACCAGGC-3′ 5′-GCCGTTGTTAACCGTGAAGGA-3′
PAP2 5′-ATGGAGAAGGCAAATGGCATCAAG-3′ 5′-CCAGCAATCAAGGACCACCTATTTC-3′
2 结果与分析
2.1 不同外源添加物浓度的筛选
如表 2 所示，随着 Hemin 浓度的升高，花青苷的含量先升高后下降，但都高于对照，其中 10
μmol · L-1 Hemin 处理下花青苷的含量高于对照 24%；随着抑制剂和产物浓度的升高，花青苷的含量
逐渐降低，其中 100 μmol · L-1 ZnPP、10 μmol · L-1 BR、10 μmol · L-1 CORM3、10 μmol · L-1 Fe2+处
理后分别低于对照 18%、20%、20%、17%。同时测量不同浓度下萝卜芽苗菜的生长指标，筛选出
的不同外源添加物的浓度均不影响萝卜芽苗菜的正常生长，如表 3 所示。
2.2 不同外源添加物对萝卜芽苗菜生长的影响
试验测量的生长指标有全株鲜质量、地上部鲜质量、下胚轴鲜质量和下胚轴长。由表 3 可知，
经 Hemin 和 CORM3 处理后各部分鲜质量均高于对照，与其他处理组间差异达显著水平（P < 0.05），
经 BR、Fe2+及 ZnPP 处理后与对照相比无明显变化；下胚轴长在添加 Hemin、CORM3、Fe2+、ZnPP
的处理组均高于对照，BR 处理后无明显变化。
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图 1 外源添加物对萝卜芽苗菜下胚轴花青苷含量的影响
Fig. 1 Effects of exogenous additives on anthocyanin content in the
hypocotyl of radish sprouts
表 2 不同浓度的外源添加物对萝卜芽苗菜下胚轴花青苷的影响
Table 2 Effects of different concentration of exogenous additives on anthocyanin content in the hypocotyl of radish sprouts
添加物
Additive
浓度/(μmol · L-1)
Concentration
花青苷/A530
Anthocyanin
添加物
Additive
浓度/(μmol · L-1)
Concentration
花青苷/A530
Anthocyanin
添加物
Additive
浓度/(μmol · L-1)
Concentration
花青苷/A530
Anthocyanin
Hemin 0 0.7388 ± 0.04 c BR 50 0.6331 ± 0.06 b Fe2+ 20 0.6236 ± 0.06 b
1 0.8068 ± 0.01 b CORM3 0 0.7388 ± 0.04 a 40 0.6431 ± 0.11 b
10 0.9091 ± 0.01 a 0.1 0.7201 ± 0.05 a ZnPP 0 0.7388 ± 0.04 a
25 0.9255 ± 0.02 a 1 0.7011 ± 0.03 ab 1 0.7253 ± 0.02 a
50 0.8081 ± 0.02 b 10 0.6100 ± 0.07 b 10 0.6868 ± 0.06 b
BR 0 0.7388 ± 0.04 a 25 0.6121 ± 0.05 b 25 0.6660 ± 0.03 bc
1 0.7205 ± 0.05 a Fe2+ 0 0.7388 ± 0.04 a 50 0.6508 ± 0.02 bc
10 0.6336 ±0 .06 b 1 0.7205 ± 0.10 a 100 0.6166 ± 0.08 c
25 0.6289 ± 0.09 b 10 0.6236 ± 0.09 b 200 0.6135 ± 0.06 c
注：表中数据为平均数 ± 标准误；小写字母表示在 P < 0.05 水平显著差异。下同。
Note：Data are showed as the mean ± SD. Different letters means significant at P < 0.05. The same below.

表 3 不同外源添加物对萝卜芽苗菜生长的影响
Table 3 Effects of different exogenous additives on the growth of radish sprouts
处理
Treatment
浓度/（μmol · L-1）
Concentration
全株鲜质量/g
Total fresh weight
地上部鲜质量/g
Shoot fresh weight
下胚轴鲜质量/g
Hypocotyl fresh weight
下胚轴长/cm
Hypocotyl length
对照 Control 0 0.68 ± 0.25 b 0.47 ± 0.15 b 0.36 ± 0.19 b 2.92 ± 0.16 b
Hemin 10 0.72 ± 0.11 a 0.52 ± 0.26 a 0.39 ± 0.04 a 3.09 ± 0.08 a
BR 10 0.68 ± 0.08 b 0.47 ± 0.08 b 0.35 ± 0.18 b 3.01 ± 0.32 b
CORM3 10 0.72 ± 0.17 a 0.50 ± 0.12 a 0.38 ± 0.13 a 3.19 ± 0.12 a
Fe2+ 10 0.70 ± 0.29 b 0.46 ± 0.16 b 0.36 ± 0.25 b 3.10 ± 0.24 a
ZnPP 100 0.70 ± 0.12 b 0.47 ± 0.14 b 0.36 ± 0.27 b 3.11 ± 0.16 a
2.3 不同外源添加物对萝卜芽苗菜下胚轴中
花青苷含量的影响
从图 1 和图 2 中可以看出，不同处理下萝
卜芽苗菜下胚轴中花青苷的含量有显著差异。
外源添加氯化血红素（Hemin）后下胚轴中花
青苷含量显著高于对照（增加 21.0%）；BR、
CORM3、Fe2+和 ZnPP 处理后下胚轴中花青苷
含量与对照相比均有所下降，其中 ZnPP 处理
组的花青苷含量降低最多。
图 2 不同处理萝卜芽苗菜及其下胚轴横切面观察
Fig. 2 Effects of different treatments on phenotypes and the transection of the hypocotyls of radish sprouts
刘媛媛，陈 沁，李 娜，田纪元，谢彦杰，崔 瑾.
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图 3 不同外源添加物对 PAL 和 CHI 酶活性的影响
Fig. 3 Effects of different exogenous additives on
PAL and CHI activity
2.4 不同外源添加物对花青苷合成过程中关
键酶活性的影响
如图 3 所示，PAL 酶活性的变化与不同处
理组的下胚轴花青苷含量变化一致，经 Hemin
处理后酶活性显著升高，为 1 863.4 U · mg-1 Pro；
经 BR、CORM3、Fe2+和 ZnPP 处理后酶活性均
有降低，ZnPP 处理下与对照相比降低 34.3%；
CHI 酶活性经 Hemin 处理后显著提高，高于对
照 45.6%，BR 与 ZnPP 处理后活性显著降低，
CORM3、Fe2+处理下与对照相比无显著差异。
2.5 不同外源添加物对花青苷合成过程结构
基因和调控基因表达量的影响
如图 4 所示，检测了 6 个花青苷合成过程
中的结构基因：PAL、CHI、CHS、DFR、ANS、F3H，两个调控基因 PAP1、PAP2 的表达量。Hemin

图 4 外源添加物花青苷合成过程结构基因和调控基因表达量的影响
Fig. 4 Effects of exogenous additives on expression of anthocyanin biosynthesis-associated structure genes and regulatory genes

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图 6 不同外源添加物对 HO-1 蛋白的影响
Fig. 6 Effects of different exogenous additives on
HO-1 protein levels
处理后 6 个结构基因的表达量与对照相比都有显著提高，约是对照的 2 ~ 4 倍，与该处理下花青苷
含量升高相对应，ZnPP 处理后 CHS、DFR、F3H 的表达量都显著低于对照，其中花青苷前期合成
基因 F3H 的表达量下降最多。调控基因中 PAP1 的相对表达量在不同处理组的变化差异与花青苷含
量变化趋势相符，Hemin 处理后表达量显著提高，其他处理下低于对照。PAP2 的表达量经 Hemin
处理后显著升高，ZnPP 处理下与对照相比没有显著差异，其余处理组均高于对照。
2.6 不同外源添加物对血红素加氧酶–1（HO-1）的影响
从图 5 和图 6 可以看出，外源不同物质的添加引起下胚轴内部血红素加氧酶–1 基因表达量和
蛋白含量的显著变化。HO-1 的诱导物 Hemin 处理后 HO-1 基因表达量和蛋白含量显著高于对照，
BR、CORM3、Fe2+处理组与对照相比基因表达量无显著性差异，但 BR 处理下蛋白含量显著降低，
抑制剂 ZnPP 处理下表达量和蛋白含量都显著低于对照。



3 讨论
芽苗菜的生物产量是一项重要的生理指标，本试验中在添加不同外源物质处理后均不影响萝卜
芽苗菜鲜质量，只对下胚轴花青苷含量有影响。HO-1 诱导物 Hemin 处理后，花青苷含量显著高于
对照，添加 HO-1 的抑制剂 ZnPP 后花青苷含量显著低于对照和 HO-1 催化产物 BR、CORM3、Fe2+
处理组。
植物中花青苷的合成易受外界因素的影响，如光照、温度、栽培技术措施的改变等（David，2000），
戚楠楠等（2015）发现 UV-A 可以诱导大豆芽苗菜下胚轴花青苷积累。花青苷的合成是一系列的酶
促反应，植物黄酮和花青苷合成过程中，PAL、CHI、DFR 等酶起着关键作用（柯燚 等，2015），
本试验中检测了 PAL 和 CHI 的酶活性，结果发现不同处理下 PAL 酶活性及其基因表达量与花青苷
的积累密切相关，说明 PAL 是‘杨花萝卜’下胚轴花青苷合成的关键酶。这一结果与鲁燕舞等（2014）
的研究结果 PAL 酶是‘杨花萝卜’芽苗菜中酚类物质合成的关键酶相一致。编码花青苷合成过程关
键酶的结构基因包括前期合成基因（CHS、CHI、F3H、F3’H）和后期合成基因（DFR、ANR、LDOX、
UF3GT）（Pelletier et al.，1997）。本试验结果表明 Hemin 处理后前期合成基因 CHS、CHI、F3H，
后期合成基因 DFR、ANS 的表达量都有显著提高。这些基因在转录水平受 R2R3-MYB 转录因子的
调控，例如 PAP1、PAP2（Jeong et al.，2010），PAP1 对于花青苷合成的调控在拟南芥中已经验证，
当敲除 pap1 后拟南芥幼苗中没有花青苷的积累，而过表达 PAP1 则引起花青苷大量积累（Gonzalez et








图 5 不同外源添加物对 HO-1表达量的影响
Fig. 5 Effects of different exogenous additives on the
expression of HO-1
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al.，2008）。本研究的结果同样表明不同处理下花青苷的积累严格受 PAP1 的调控。
氯化血红素（Hemin）是血红素的类似物，可以作为外源添加剂诱导 HO-1 活性和蛋白表达量增
加。HO-1 作为一种诱导型酶，主要受其底物血红素及重金属、紫外辐射、过氧化氢等非生物胁迫
的诱导（Yannarelli et al.，2006；Han et al.，2008；Chen et al.，2009）。Xu 等（2011）研究发现，外
源添加 CoCl2 和血红素可诱导番茄侧根的形成，HO-1 抑制剂 ZnPP 不仅降低 HO-1 蛋白的表达量和
HO-1 活性，而且阻止 CoCl2 对番茄侧根形成的诱导作用。说明外源添加 Hemin 和 ZnPP 首先引起植
物中 HO-1 的变化，进而产生不同的作用效果。在本试验中添加诱导剂 Hemin 和抑制剂 ZnPP 能显
著地提高或降低 HO-1 的表达量和蛋白含量，进而影响花青苷的积累，添加其催化产物的处理组花
青苷含量略有下降，说明 HO-1 对花青苷积累的促进作用不是这些产物引起的，而花青苷含量的下
降，或许是由于产物对酶的反馈抑制作用造成的。
综上所述，外源添加氯化血红素（Hemin）可以引起萝卜芽苗菜下胚轴中血红素加氧酶–1（HO-1）
含量增加，进而提高花青苷合成过程中关键酶活性、转录因子和结构基因的表达，促进花青苷积累。

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