全 文 ：园艺学报，2015，42 (12)：2439–2454.
Acta Horticulturae Sinica
doi：10.16420/j.issn.0513-353x.2015-0336；http：//www. ahs. ac. cn 2439
报春苣苔属 43 种植物花粉形态及其分类学意义
洪 欣 1，吴昊天 1，何乐平 1，周守标 1,*，温 放 2,*
（1 安徽师范大学生命科学学院，安徽芜湖 241000；2 广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西壮族自治
区中国科学院广西植物研究所，广西桂林 541006）
摘 要：采用扫描电镜观察了中国华南地区报春苣苔属 43 种植物的花粉形态，并对其花粉形态进行
了聚类分析，基于孢粉学聚类结果，并结合形态学特征以及供试物种的地理分布特征，从多个角度联合
探讨其分类学意义。结果显示：（1）报春苣苔属 43 种植物花粉粒为较小到中等大小类型，均为三沟花粉
粒；花粉粒形状从圆球形到超长球形，以长球形为主要形态；花粉粒极面观形状为圆状三角形、圆形和 3
裂圆形；外壁纹饰均为网状纹饰，绝大多数为宽网脊。（2）孢粉学聚类结果将 43 种植物划分为 6 个组 7
个类型，初步表明该属植物的花部大小和颜色是多起源进化而来的，根据分布区域的比较，该属的物种
形成可能和适应华南喀斯特特殊地貌与小环境的形成有密切关系。
关键词：报春苣苔属；孢粉学；聚类；分类
中图分类号：S 682 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2015）12-2439-16

Pollen Morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and
Its Taxonomic Significance
HONG Xin1，WU Hao-tian1，HE Le-ping1，ZHOU Shou-biao1,*，and WEN Fang2,*
（1College of Life Sciences，Anhui Normal University，Wuhu，Anhui 241000，China；2Gesneriad Conservation Center of
China，Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin，
Guangxi 541006，China）
Abstract：Pollen grains of 43 species of the genus Primulina from South China were observed under
a scanning electron microscope. The morphological variability of pollen and the taxonomic implications of
pollen morphology were observed，in addition，the result of cluster analysis（UPGMA）was performed on
the palynology data and reported here，showing：（1）Pollen grains of Primulina were all tricolpate，sexine
ornamentation all were reticulate，while the distinction exists in size，shape and exine sculpture among
different species.（2）Cluster analysis resulted in the delimitation of six main subclusters with seven
groups，the result showed that the great morphological hetero-geneityis in the genus is polyphyletic；And
through combine，comparative analysis and species distributions，indicates that the developing and forming
of karsts physiognomy in South China played an important role in the taxa differentiation of Primulina.
Key words：Primulina；palynology；UPGMA；systematic significance


收稿日期：2015–09–24；修回日期：2015–12–14
基金项目：安徽省高校生物环境和生态安全重点实验室专项基金项目（2004sys003）；国家自然科学基金项目（31260038，31460159）；
昆明植物所种子库项目（WGB-1411）；安徽师范大学研究生科研创新与实践项目（2014-095）；广西自然科学基金项目（2015GXNSFBB139004）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：zhoushoubiao@vip.163.com；wenfang760608@139.com）
Hong Xin，Wu Hao-tian，He Le-ping，Zhou Shou-biao，Wen Fang.
Pollen morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and its taxonomic significance.
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原唇柱苣苔属（Chirita Buch.-Ham. ex D. Don）曾经被认为是苦苣苔科内除了大岩桐亚科的大岩
桐属（Sinningia Nees.）之外最具多样性的属之一（Burtt，1962，2002；李振宇，1996；Nguyen & Kiew，
2000），分类学家对该属属下等级的定义各不相同（Don，1822；Brown，1839；Baillon，1888；Chun，
1946；Burtt，1954；Wood，1974；王文采，1985a，1985b；Barrett & Harder，1996）。Weber（2004）
认为原唇柱苣苔属和其近缘属在属的分界线上以及其内部的细分存在问题，随后原唇柱苣苔属多源
性被最近的分子系统学所证明：将原唇柱苣苔组（sect. gibbosaccus）[除康定唇柱苣苔（Chirita
tibetica）、滇川唇柱苣苔（C. forrestii）]和原小花苣苔属（Chiritopsis W.T. Wang）内所有的种、原文
采苣苔属（Wentsaiboea D. Fang & D.H. Qin）的 2 个种并入原来的单种属——报春苣苔属（Primulina
Hance）（李家美，2007；Li & Wang，2007；Möller et al.，2009，2011；Wang et al.，2011；Weber et
al.，2011）。该属最早由 Hance（1883）描述，并且在很长时间内都被认为是仅有一个种——报春苣
苔（P. tabacum Hance）的单型属（王文采 等，1990；Wang et al.，1998；李振宇和王印政，2004）。
目前报春苣苔属成为了中国苦苣苔科中物种多样性最为丰富的属，连同除中国外仅见报道于越南北
部的种在内该属目前已经报道的数量超过了 150 种（韦毅刚 等，2010；Wen et al.，2015）。该属主
要分布中心为中国华南至西南的喀斯特石灰岩地区，广西壮族自治区是该属物种的分化和演化中心，
已知本属有超过一半的种在此处发现（Wang et al.，1998；李振宇和王印政，2004；税玉民和陈文
红，2006；韦毅刚 等，2010），并且近年仍有许多新种在中国南部，尤其是在广西被不断发现。
花粉的形态具有很强的遗传保守性，同一属内不同的表面纹饰变化常可作为属下不同亚属、组、
系的分类依据，更可作为种属鉴别的主要依据，并且对研究植物的系统演化关系具有一定的参考价
值（王开发和王宪曾，1983；许为斌，2007），经典形态学方法难于解决分类问题时，花粉形态与表
面纹饰的研究常常发挥了极具价值的作用，如在凤仙花科（Narsyan & Sayeeduddin，1959；严志坚
和李振宇，2003a，2003b）、柽柳科（张元明，2004；张硕 等，2014）、蓼科（张小平和周忠泽，1998；
张元明 等，2001）等得到了广泛运用。目前对苦苣苔科研究目前集中于分类学和分子系统学中，对
孢粉学的全面研究尚未展开，例如，Luegmayr（1993a）对苦苣苔科 30 种和 12 个杂交种的花粉形
态进行了较全面的研究，并将其表面纹饰划分为 10 类，随后 Pranee 和 Bruce（2003）沿用这个分类，
对泰国苦苣苔科 16 属 34 种植物花粉形态进行了研究，补充了 5 类表面纹饰。但以上研究中对属下
花粉形态的研究开展较少，仅仅在浆果苣苔属（Cyrtandra J. R. & G. Forst.）（Luegmayr，1993b），
鲸鱼花属（Columnea L.）（Schlag-Edler & Kiehn，2001）略有阐述。中国对苦苣苔科植物资源也开
展了部分研究（中国科学院植物研究所古植物室孢粉组，1982；应俊生和张玉龙，1994；曹明 等，
2003，2007；Pranee & Bruce，2003），例如在长蒴苣苔属（Didymocarpus Wall.）（Fritze & Williams，
1988；严志坚和李振宇，2003 a，2003b）和原后蕊苣苔属（Opithandra Burtt）（席以珍，1987；鲁
银银，2010）中开展过相关系统性的研究。但对于报春苣苔属花粉形态的研究仅报道了原唇柱苣苔
属 14 种植物花粉形态（郭艳峰和王英强，2013）。目前，分子系统学将原唇柱苣苔属及其近缘属中
大部分的种重新修订，并进一步合并到报春苣苔属。本研究中对 43 种报春苣苔属植物用统一标准测
量，进行较为全面的花粉形态描述，并进行聚类分析，以探讨孢粉学特征对该属植物分类的意义。
1 材料与方法
1.1 材料的采集
报春苣苔属物种的活植株或标本材料采自广东、广西、贵州、海南等地居群（表 1），移植在广
洪 欣，吴昊天，何乐平，周守标，温 放.
报春苣苔属 43 种植物花粉形态及其分类学意义.
园艺学报，2015，42 (12)：2439–2454. 2441
西植物研究所中国苦苣苔科保育中心（GCCC）温室。
在花期采集新鲜花固定，如在标本上取花粉样，则直接使用。
花粉样品的制作按照 Erdtman（1969）的醋酸酐分解法，将花粉均匀粘在黑色双面胶上，真空镀
膜仪喷金，然后用 HITA-CHIS-800（东京，日本）扫描电镜扫描观察。所有材料由广西壮族自治区
中国科学院广西植物研究所韦毅刚鉴定。
凭证标本保存在广西植物标本馆（IBK）。

表 1 孢粉研究报春苣苔属材料及相关信息
Table 1 Information of Primulina materials for palynology
序号
No.
种名
Species name
花部大小/cm
Corolla tube
size
花部颜色
Corolla color
分布区域
Distribution area
采集地
Location
1 百寿报春苣苔
P. baishouensis
2.4 ~ 3.7 蓝紫罗兰至紫红
Blueviolet to fuchsia
广西临桂、永福
Linggui County，Yongfu County，
Guangxi
广西临桂县
Lingui County，Guangxi
2 心叶小花苣苔
P. cordifolia
1.0 紫罗兰红
Mediumvioletred
广西柳江县
Liujiang County，Guangxi
广西柳江县
Liujiang County，Guangxi
3 弯果报春苣苔
P. cyrtocarpa
3.0 深紫罗兰至深蓝紫
Darkmagenta to darkslateblue
广西贺州市
Hezhou City，Guangxi
广西贺州市
Hezhou City，Guangxi
4 牛耳朵
P. eburnea
2.0 ~ 3.0 蓝至靓青
Blue to indigo
广西、贵州、广东、湖南、湖北
重庆等地
Guangxi，Guizhou，Guangdong，
Hunan，Hubei，Chongqing etc.
广西阳朔县
Yangshuo County，Guangxi
5 鼎湖山报春苣苔
P. fordii var.
dolichotricha
1.5 ~ 2.6 粉红
Pink
广东肇庆市
Zhaoqing City，Guangdong
广东肇庆市鼎湖山
Dinghushan Mt.，Zhaoqing
City，Guangdong
6 紫腺小花苣苔
P. glandulosa
0.7 ~ 0.8 粉白
Whitish-pink
广西平乐县
Pingle County，Guangxi
广西平乐县
Pingle County，Guangxi
7 阳朔小花苣苔
P. glandulosa var.
yangshuoensis
0.8 粉白至黄白
Whitish-pink to
whitish-yellow
广西阳朔县
Yangshuo County，Guangxi
广西阳朔县
Yangshuo County，Guangxi
8 恭城报春苣苔
P. gongchengensis
1.5 淡粉
Lightpink
广西恭城县
Gongcheng County，Guangxi
广西恭城县
Gongcheng County，Guangxi
9 桂海报春苣苔
P. guihaiensis
1.8 ~ 2.0 粉紫至蓝紫
Light-fuchsia to darkmagenta
广西临桂县、阳朔县
Yangshuo County，Lingui County，
Guangxi
广西临桂县
Lingui County，Guangxi
10 烟叶报春苣苔
P. heterotricha
2.4 ~ 2.8 粉白
Whitish-pink
海南陵水县
Lingshui County，Hainan
海南陵水县
Lingshui County，Hainan
11 河池报春苣苔
P. hochiensis
1.3 ~ 1.8 浅蓝紫至粉紫
Light-magenta to plum
广西河池市、阳朔县
Yangshuo County，Hechi City，
Guangxi
广西河池市
Hechi City，Guangxi
12 九万山报春苣苔
P. jiuwanshanica
2 粉红至浅紫红
Pink to light-fuchsia
广西融水县
Rongshui County，Guangxi
广西融水县九万山
Jiuwanshan Mt.，Rongshui
County，Guangxi
13 崀山报春苣苔
P. langshanica
3 粉至深粉
Pink to hotpink
广西、湖南
Gunagxi，Hunan
广西资源县八角寨
Baijiaozhai，Ziyuan County，
Guangxi
14 疏花报春苣苔
P. laxiflora
1.2 天蓝至淡蓝
Skyblue to light-blue
广西、越南
Lingyun County，Guangxi；
Vietnam
广西凌云县
Lingyun County，Guangxi
15 李氏报春苣苔
P. leeii
2.4 ~ 3.1 粉紫至淡紫
Magenta to light-purple
广西柳州市
Liuzhou city，Guangxi
广西柳州市
Liuzhou city，Guangxi
16 荔波报春苣苔
P. liboensis
1.7 蓝紫
Indigo
贵州荔波县、广西河池市和
南丹县
Libo Coounty，Guizhou；Hechi City
and Nandan County，Guangxi
广西南丹县
Nandan County，Guangxi
17 舌柱报春苣苔
P. liguliformis
1.5 粉紫至紫红
Plum to fuchsia
贵州、广西河池市
Guizhou；Hechi City，Guangxi
广西河池市
Hechi City，Guangxi



Hong Xin，Wu Hao-tian，He Le-ping，Zhou Shou-biao，Wen Fang.
Pollen morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and its taxonomic significance.
2442 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (12)：2439–3454.
续表 1
序号
No.
种名
Species name
花部大小/cm
Corolla tube
Size
花部颜色
Corolla color
分布区域
Distribution area
采集地
Location
18 灵川小花苣苔
P. lingchuanensis
0.9 ~ 1.2 白至黄白
White to yellowish-white
广西灵川县
Lingchuan County，Guangxi
广西灵川县
Lingchuan County，Guangxi
19 柳江报春苣苔
P. liujiangensis
2.4 浅紫至紫红
Light-purple to fuchsia
广西柳州市和柳江县
Liuzhou City，Liujiang County，
Guangxi
广西柳江县
Liujiang County，Guangxi
20 弄岗报春苣苔
P. longgangensis
2 粉白至深粉红
Whitish-pink to hotpink
广西龙州市、大新县、靖西县
Longzhou City，Jingxi County，
Daxin County，Guangxi
广西大新县
Daxin County，Guangxi
21 长萼报春苣苔
P. longicalyx
3.8 ~ 4 蓝紫至浅紫
Magenta to light-purple
广西桂林市
Guilin City，Guangxi
广西桂林市
Guilin City，Guangxi
22 黄花牛耳朵
P. lutea
2 ~ 3 黄
Yellow
广西贺州、广东
Hezhou City，Guangxi；
Guangdong
广西贺州
Hezhou City，Guangxi
23 药用报春苣苔
P. medica
1.3 ~ 1.5 粉白至淡粉红
Whitish-pink to light-pink
广西平乐县
Pingle County，Guangxi
广西平乐县
Pingle County，Guangxi
24 微斑报春苣苔
P. minutimaculata
2 深粉紫至淡紫红
Dark-plum to darkmagenta
广西龙州、凭祥
Pinxiang City，Longzhou City，
Guangxi
广西凭祥
Pinxiang City，Guangxi
25 钝齿报春苣苔
P. obtusidentata
2.5 ~ 2.7 深粉至粉紫
Dark-pink to plum
贵州梵净山
Fanjingshan Mt.，Guizhou
贵州梵净山
Fanjingshan Mt.，Guizhou
26 小叶报春苣苔
P. parvifolia
1.7 深粉
Dark-pink
广西贵港市
Guigang City，Guangxi
广西贵港市
Guigang City，Guangxi
27 复叶报春苣苔
P. pinnata
2.7 粉红至蓝紫
Pink to magenta
广西融水县
Rongshui County，Guangxi
广西融水九万山
Jiuswanshan Mt.，Rongshui
County，Guangxi
28 紫纹报春苣苔
P. pseudoeburnea
2 深紫红
Darkmagenta
广西田东县
Tiandong County，Guangxi
广西田东县
Tiandong County，Guangxi
29 文采苣苔
P. renifolia
0.9 ~ 1 淡蓝紫至浅紫
Light-magenta to light
purple
广西都安县
Du’an County，Guangxi
广西都安县
Du’an County，Guangxi
30 小花苣苔
P. repanda
0.6 浅黄
Light-yellow
广西天峨县、巴马县
Bama County ， Tian’e County ，
Guangxi
广西巴马县
Bama County，Guangxi
31 桂林小花苣苔
P. repanda var.
guilinensis
0.6 白
White
广西桂林市、阳朔县
Guilin City，Yangshuo County，
Guangxi
广西桂林市
Guilin City，Guangxi
32 融安报春苣苔
P. ronganensis
0.6 ~ 0.8 淡蓝至蓝紫
Light-blue to magenta
广西融安县
Rong’an County，Guangxi
广西融安县
Rong’an County，Guangxi
33 融水报春苣苔
P. rongshuiensis
3 粉红至深粉红
Pink to hotpink
广西融水县
Rongshui County，Guangxi
广西融水县
Rongshui County，Guangxi
34 硬叶报春苣苔
P. sclerophylla
2.2 ~ 2.5 蓝紫至浅紫红
Magenta to light-fuchsia
广西宜州市、都安县
Yizhou City，Du’an county，Guangxi
广西宜州市
Yizhou City，Guangxi
35 报春苣苔属一未发表
种 P. sp.
3.2 蓝紫
Magenta
广西乐业县
Leye County，Guangxi
广西乐业县
Leye County，Guangxi
36 菱叶报春苣苔
P. subrhomboidea
3 深粉紫至蓝紫
Mediumvioletred to magenta
广西桂林市、阳朔县
Guilin City，Yangzhou County，
Guangxi
广西阳朔县
Yangshuo County，Guangxi
37 三苞报春苣苔
P. tribracteata
2.5 深粉至蓝紫
Dark-pink to magenta
广西凤山县
Fengshan County，Guangxi
广西凤山县
Fengshan County，Guangxi
38 变色报春苣苔
P. varicolor
2.7 粉红至粉紫
Pink to violet
广西那坡县
Napo County，Guangxi
广西那坡县
Napo County，Guangxi
39 长毛报春苣苔
P. villosissima
2 粉白至粉红
Whitish-pink to pink
广东肇庆市
Zhaoqing City，Guangdong
广东肇庆市
Zhaoqing City，Guangdong
40 软叶报春苣苔
P. weii
3 深紫红
Darkmagenta
广西那坡县
Napo County，Guangxi
广西那坡县
Napo County，Guangxi
41 文采报春苣苔
P. wentsaii
3.0 ~ 3.5 淡蓝紫
Blueviolet
广西龙州县、大新县和越南
Daxin County，Longzhou County，
Guangxi；Vietnam
广西龙州县
Longzhou County，Guangxi
42 阳朔报春苣苔
P. yangshuoensis
1.5 深粉
Hotpink
广西阳朔县
Yangshuo County，Guangxi
广西阳朔县
Yangshuo County，Guangxi
43 永福报春苣苔
P. yungfuensis
2.5 ~ 3.0 雪青紫
Thistle
广西永福县、临桂县
Yongfu County，Lingui County，
Guangxi
广西临桂县
Lingui County，Guangxi
洪 欣，吴昊天，何乐平，周守标，温 放.
报春苣苔属 43 种植物花粉形态及其分类学意义.
园艺学报，2015，42 (12)：2439–2454. 2443
1.2 花粉形态描述及聚类分析
在电镜视野中随机选取 8 ~ 15 粒花粉，测量极轴长度（P）、赤道轴长度（E），统计萌发沟的数
量、沟长、沟宽，沟间距，网眼长（L）和网眼宽（W），网脊形状及宽度，观察极面观及极区直径、
纹饰等并进行描述，相关指标测量后，利用方差分析计算各指标在种水平上的差异性，剔除差异不
显著的指标。花粉形态有关描述术语参考 Erdtman（1952）、Luegmayr（1993a）和宋之琛（1965）。
花粉大小指数（P × E）> 350 为中等大小，< 350 为较小。
花粉形状指数（P / E）> 2 为超长球形，1.32 ~ 2 为长球形，1.13 ~ 1.33 为近长球形，0.87 ~ 1.14
为近圆球形，0.74 ~ 0.88 为近扁球形，0.49 ~ 0.75 为扁球形，< 0.50 为超扁球形。
网眼大小：L × W。
网纹指数（脊款/网眼长）≥ 1 为宽网脊，< 1 为窄网脊。
用 SPSS 17.0 软件，以 43 种报春苣苔属植物作为分类运算单位进行 Q 聚类分析，得到孢粉学聚
类结果。
2 结果与分析
2.1 花粉形态特征
2.1.1 花粉大小与形状
使用花粉形状指数说明花粉的形状从圆球形到超长球形变化（表 2，图 1），其中圆球形 1 种（微
斑唇柱苣苔），占 2.17%，近长球形 3 种（百寿报春苣苔、阳朔报春苣苔和恭城报春苣苔），占 6.52%，
超长球形 2 种（九万山报春苣苔和烟叶报春苣苔），占 4.35%，长球形为主要形态，占 86.96%。
43 种植物花粉粒极轴（P）从（18.90 ± 0.25）μm（阳朔小花苣苔）到（37.00 ± 1.27）μm（复叶
报春苣苔）变化，赤道轴长度（E）从（11.48 ± 0.12）μm（恭城报春苣苔）到（22.19 ± 1.65）μm（复
叶报春苣苔）变化。花粉大小为中等的 29 种，占 63%，较小的为 17 种，占 37%；花粉最大为复叶
报春苣苔，最小为烟叶报春苣苔[P =（19.56 ± 0.13）μm，E =（12.94 ± 0.24）μm]。
Walker（1976）的研究结果表明，被子植物花粉的相对体积缩小是进化趋势，复叶唇柱苣苔，
弯果唇柱苣苔的花粉较大，从花粉角度上看这两个种进化程度较为原始，故两者和其他物种在树系
图上相离较远，而以小花苣苔为代表的类群则花朵的整体尺寸较小，属于相对进化的一类。而同时，
Wodeshouse（1935）指出，越进化的花粉其调节功能越强，而调节功能随着花粉体积与表面积之比
的减少而增强，体积与表面积之比与花粉的长度呈反比，故被子植物花粉演化趋势为圆形向长球形
发展（Walker & Doyle，1975）。而报春苣苔属植物花粉主要为长球形，少数为圆形、近球形等较
为原始的形态，花粉较小并且长轴较长则较为进化，如：紫腺小花苣苔、烟叶报春苣苔、桂林小花
苣苔等，而属内的 P/E 值的连续性显示出进化较快而不同步的差异。
2.1.2 极面观形状
研究材料的花粉粒极面观形状有圆状三角形、圆形和 3 裂圆形。圆形最多，共 28 种，占 60.87%；
其次是与之相近的 3 裂圆形，占 30.43%；最少为圆状三角形，4 种（心叶小花苣苔、阳朔小花苣苔、
微斑报春苣苔和烟叶报春苣苔），占 8.70%。极面的大小用极区直径表示，为（9.75 ± 1.91）μm（河
池报春苣苔）~（17.96 ± 1.91）μm（柳江报春苣苔）。



Hong Xin，Wu Hao-tian，He Le-ping，Zhou Shou-biao，Wen Fang.
Pollen morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and its taxonomic significance.
2444 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (12)：2439–3454.
表 2 报春苣苔属 43 种植物孢粉大小与形状
Table 2 Size and shape of pollen from 43 Primulina species
序号
No.
轴长（P）/μm
Polar axis
赤道轴长（E）/
μm
Equator axis
形状
Shape in equator view
大小
Size
极面观形状
Shape in polar view
极区直径/μm
Diameter of
polar view
1 22.22 ± 0.60 17.23 ± 0.65 近长球形 Subprolate 比较小 Small 3 裂圆形
Three-lobed circular
15.00 ± 2.25
2 21.96 ± 0.20 13.24 ± 0.07 长球形 Prolate 比较小 Small 圆状三角形
Circule triangle
12.08 ± 3.42
3 32.26 ± 1.56 21.79 ± 1.80 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 16.75 ± 2.87
4 30.70 ± 2.41 16.33 ± 1.49 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 13.43 ± 2.51
5 26.40 ± 4.16 15.66 ± 0.40 长球形 Prolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
14.70 ± 1.03
6 20.84 ± 0.80 14.73 ± 0.75 长球形 Prolate 比较小 Small 圆形 Circular 12.59 ± 1.71
7 24.77 ± 0.74 12.18 ± 0.92 近长球形 Subprolate 比较小 Small 圆形 Circular 11.67 ± 1.75
8 22.72 ± 0.35 11.48 ± 0.12 近长球形 Subprolate 比较小 Small 圆形 Circular 9.76 ± 1.29
9 25.27 ± 1.66 14.85 ± 0.89 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 12.47 ± 0.79
10 19.56 ± 0.13 12.94 ± 0.24 超长球形 Perprolate 比较小 Small 圆状三角形
Circule triangle
14.98 ± 0.63
11 23.55 ± 0.29 13.12 ± 0.23 长球形 Prolate 比较小 Small 圆形 Circular 9.75 ± 1.91
12 34.33 ± 0.25 19.22 ± 0.23 超长球形 Perprolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
17.31 ± 1.96
13 26.84 ± 0.17 15.37 ± 0.09 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 12.39 ± 2.27
14 25.06 ± 0.24 13.12 ± 0.27 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 10.42 ± 2.22
15 24.75 ± 0.24 15.25 ± 0.31 长球形 Prolate 比较小 Small 圆形 Circular 13.13 ± 2.21
16 25.21 ± 0.15 15.87 ± 0.53 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 12.43 ± 1.48
17 28.44 ± 0.26 16.58 ± 0.20 长球形 Prolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
12.44 ± 1.15
18 20.18 ± 0.55 12.57 ± 0.49 长球形 Prolate 比较小 Small 圆形 Circular 10.38 ± 1.79
19 26.90 ± 0.14 14.45 ± 0.13 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 17.96 ± 1.91
20 24.59 ± 0.77 14.63 ± 0.37 长球形 Prolate 比较小 Small 圆形 Circular 13.12 ± 2.64
21 32.39 ± 0.31 17.28 ± 0.20 长球形 Prolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
14.51 ± 0.93
22 28.63 ± 4.21 15.78 ± 1.53 长球形 Prolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
14.65 ± 1.59
23 27.01 ± 0.23 15.43 ± 0.18 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 12.36 ± 1.31
24 21.82 ± 0.97 12.61 ± 0.37 圆球形 Spheroidal 比较小 Small 圆状三角形
Circule triangle
15.76 ± 3.55
25 31.69 ± 1.02 18.13 ± 0.98 长球形 Prolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
16.35 ± 0.78
26 25.02 ± 1.30 15.59 ± 0.13 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 14.69 ± 0.84
27 37.00 ± 1.27 22.19 ± 1.65 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 14.90 ± 3.32
28 24.46 ± 0.16 13.95 ± 1.15 长球形 Prolate 比较小 Small 圆形 Circular 13.01 ± 1.37
29 25.74 ± 0.27 14.29 ± 0.30 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 13.65 ± 2.23
30 19.85 ± 0.80 14.65 ± 0.22 长球形 Prolate 比较小 Small 圆形 Circular 10.98 ± 2.31
31 19.12 ± 0.20 13.88 ± 0.22 长球形 Prolate 比较小 Small 圆形 Circular 13.39 ± 2.12
32 25.65 ± 1.87 15.73 ± 1.69 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 13.60 ± 1.71
33 26.34 ± 0.25 13.64 ± 0.65 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 11.37 ± 1.46
34 23.56 ± 0.25 14.16 ± 0.89 长球形 Prolate 比较小 Small 3 裂圆形
Three-lobed circular
10.86 ± 2.70
35 32.84 ± 0.18 18.13 ± 0.14 长球形 Prolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
15.55 ± 1.23
36 28.98 ± 0.47 15.02 ± 0.30 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 circular 15.09 ± 2.87
37 27.54 ± 0.25 15.61 ± 0.20 长球形 Prolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
12.48 ± 1.98
38 22.44 ± 1.89 15.51 ± 0.73 长球形 Prolate 比较小 Small 圆形 circular 17.00 ± 3.28
39 29.40 ± 0.43 15.72 ± 0.58 长球形 Prolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
14.08 ± 1.72
40 27.75 ± 0.77 16.65 ± 4.02 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 14.42 ± 2.01
41 26.20 ± 0.97 14.68 ± 0.98 长球形 Prolate 中等Medium 圆形 Circular 13.75 ± 2.31
42 18.90 ± 0.25 15.99 ± 0.24 长球形 Prolate 比较小 Small 圆状三角形
Circule triangle
14.67 ± 1.24
43 30.11 ± 0.09 15.88 ± 0.08 长球形 Prolate 中等Medium 3 裂圆形
Three-lobed circular
11.20 ± 1.88
洪 欣，吴昊天，何乐平，周守标，温 放.
报春苣苔属 43 种植物花粉形态及其分类学意义.
园艺学报，2015，42 (12)：2439–2454. 2445
2.1.3 外壁饰纹
材料表面纹饰均为网状纹饰（表 3；图 1），与前人对该属的研究一致。网眼长最小为（0.26 ± 0.06）
μm（紫腺小花苣苔），最长为（0.74 ± 0.19）μm（长萼报春苣苔），网眼宽在（0.18 ± 0.04）μm（阳
朔报春苣苔）~（0.51 ± 0.10）μm（长萼报春苣苔），网脊宽在（0.19 ± 0.04）μm（变色报春苣苔）~
（0.39 ± 0.10）μm（桂林小花苣苔）之间。43 种植物花粉纹饰主要为宽网脊，占 91.30%，只有复叶

表 3 报春苣苔属 43 种植物孢粉萌发沟及网纹
Table 3 Morphological characteristics of colpus and muri in 43 Primulina species
序号
No.
萌发沟长/μm
Length of
colpus
沟宽/μm
Width of
colpus
沟间距/μm
Width of
mesocolpium
网眼长（L）/μm
Length of
lumina
网眼宽（W）/μm
Width of
lumina
网脊宽度/μm
Width of
lirae
网纹形状
Muri shape
1 16.14 ± 0.71 1.68 ± 0.78 9.53 ± 2.47 0.39 ± 0.09 0.22 ± 0.08 0.24 ± 0.07 宽网脊 Latimurate
2 18.38 ± 0.48 0.48 ± 0.21 7.32 ± 5.14 0.38 ± 0.12 0.23 ± 0.04 0.21 ± 0.05 宽网脊 Latimurate
3 23.05 ± 1.29 1.18 ± 0.77 12.50 ± 2.53 0.35 ± 0.06 0.22 ± 0.05 0.28 ± 0.05 宽网脊 Latimurate
4 27.20 ± 1.78 1.06 ± 0.47 9.34 ± 2.86 0.45 ± 0.13 0.33 ± 0.10 0.30 ± 0.08 宽网脊 Latimurate
5 20.60 ± 1.52 0.90 ± 0.37 9.19 ± 1.94 0.38 ± 0.06 0.24 ± 0.05 0.27 ± 0.07 宽网脊 Latimurate
6 16.24 ± 1.18 0.83 ± 0.41 7.90 ± 1.88 0.26 ± 0.06 0.19 ± 0.05 0.28 ± 0.09 窄网脊 Angustimurate
7 21.78 ± 0.80 0.52 ± 0.23 6.78 ± 2.81 0.32 ± 0.07 0.18 ± 0.04 0.22 ± 0.07 宽网脊 Latimurate
8 19.03 ± 0.68 0.46 ± 0.24 6.26 ± 1.60 0.35 ± 0.07 0.22 ± 0.04 0.24 ± 0.04 宽网脊 Latimurate
9 21.47 ± 1.27 0.74 ± 0.39 8.24 ± 2.23 0.41 ± 0.06 0.27 ± 0.06 0.27 ± 0.09 宽网脊 Latimurate
10 14.49 ± 0.21 0.61 ± 0.23 9.70 ± 3.69 0.44 ± 0.10 0.28 ± 0.06 0.30 ± 0.05 窄网脊 Angustimurate
11 19.37 ± 1.38 0.48 ± 0.26 6.24 ± 2.31 0.33 ± 0.08 0.21 ± 0.04 0.25 ± 0.09 宽网脊 Latimurate
12 24.29 ± 1.46 1.21 ± 0.42 11.47 ± 1.38 0.68 ± 0.23 0.39 ± 0.12 0.38 ± 0.15 宽网脊 Latimurate
13 21.94 ± 1.04 0.88 ± 0.48 9.16 ± 3.70 0.49 ± 0.12 0.33 ± 0.07 0.33 ± 0.07 宽网脊 Latimurate
14 21.05 ± 0.15 0.69 ± 0.40 5.87 ± 2.90 0.40 ± 0.17 0.26 ± 0.07 0.21 ± 0.04 宽网脊 Latimurate
15 19.89 ± 1.11 0.78 ± 0.45 8.29 ± 2.86 0.45 ± 0.09 0.27 ± 0.05 0.27 ± 0.07 宽网脊 Latimurate
16 19.67 ± 1.52 0.99 ± 0.32 8.73 ± 1.29 0.30 ± 0.07 0.30 ± 0.28 0.27 ± 0.10 宽网脊 Latimurate
17 22.35 ± 0.58 1.27 ± 0.72 8.12 ± 2.00 0.50 ± 0.11 0.32 ± 0.08 0.25 ± 0.07 宽网脊 Latimurate
18 16.40 ± 1.38 0.75 ± 0.27 7.22 ± 2.86 0.28 ± 0.07 0.19 ± 0.06 0.37 ± 0.14 宽网脊 Latimurate
19 22.19 ± 0.60 0.99 ± 0.32 12.75 ± 7.01 0.45 ± 0.13 0.24 ± 0.04 0.28 ± 0.09 宽网脊 Latimurate
20 20.95 ± 0.85 1.14 ± 0.40 8.43 ± 3.61 0.43 ± 0.13 0.30 ± 0.09 0.35 ± 0.08 宽网脊 Latimurate
21 25.24 ± 0.79 1.11 ± 0.69 8.97 ± 0.94 0.74 ± 0.19 0.51 ± 0.10 0.38 ± 0.15 宽网脊 Latimurate
22 24.54 ± 2.94 1.17 ± 0.58 8.69 ± 1.83 0.49 ± 0.13 0.32 ± 0.09 0.29 ± 0.11 宽网脊 Latimurate
23 20.53 ± 0.65 0.79 ± 0.41 7.24 ± 3.23 0.51 ± 0.14 0.43 ± 0.18 0.36 ± 0.09 宽网脊 Latimurate
24 18.28 ± 1.15 1.48 ± 1.39 9.79 ± 5.80 0.43 ± 0.12 0.23 ± 0.08 0.25 ± 0.07 宽网脊 Latimurate
25 24.01 ± 1.80 1.06 ± 0.24 10.27 ± 1.26 0.71 ± 0.16 0.39 ± 0.08 0.29 ± 0.06 宽网脊 Latimurate
26 20.64 ± 1.25 0.66 ± 0.23 8.88 ± 3.16 0.34 ± 0.05 0.19 ± 0.04 0.28 ± 0.10 宽网脊 Latimurate
27 31.11 ± 1.22 1.66 ± 0.46 8.35 ± 3.36 0.58 ± 0.13 0.34 ± 0.10 0.38 ± 0.14 窄网脊 Angustimurate
28 20.50 ± 1.20 0.62 ± 0.24 7.79 ± 3.70 0.28 ± 0.09 0.19 ± 0.04 0.23 ± 0.05 宽网脊 Latimurate
29 21.40 ± 1.04 0.70 ± 0.27 8.63 ± 4.58 0.34 ± 0.06 0.21 ± 0.05 0.29 ± 0.07 宽网脊 Latimurate
30 14.56 ± 1.26 0.72 ± 0.33 5.96 ± 2.22 0.38 ± 0.08 0.20 ± 0.05 0.25 ± 0.06 宽网脊 Latimurate
31 15.55 ± 0.69 0.78 ± 0.48 7.97 ± 3.78 0.34 ± 0.07 0.22 ± 0.07 0.39 ± 0.10 宽网脊 Latimurate
32 20.94 ± 2.88 1.30 ± 0.64 8.20 ± 3.31 0.47 ± 0.08 0.32 ± 0.07 0.37 ± 0.13 宽网脊 Latimurate
33 22.68 ± 0.65 0.63 ± 0.34 6.94 ± 2.48 0.48 ± 0.16 0.24 ± 0.06 0.24 ± 0.08 宽网脊 Latimurate
34 19.25 ± 1.03 0.69 ± 0.43 8.02 ± 1.22 0.37 ± 0.09 0.27 ± 0.10 0.26 ± 0.06 宽网脊 Latimurate
35 26.55 ± 0.63 1.06 ± 0.56 10.38 ± 1.04 0.52 ± 0.12 0.34 ± 0.13 0.32 ± 0.08 宽网脊 Latimurate
36 24.50 ± 1.25 1.00 ± 0.45 9.06 ± 2.53 0.39 ± 0.11 0.25 ± 0.05 0.29 ± 0.11 宽网脊 Latimurate
37 23.47 ± 0.71 0.90 ± 0.39 8.16 ± 2.02 0.38 ± 0.12 0.22 ± 0.05 0.28 ± 0.11 宽网脊 Latimurate
38 18.19 ± 2.32 1.16 ± 0.60 10.93 ± 4.94 0.34 ± 0.08 0.20 ± 0.04 0.19 ± 0.04 宽网脊 Latimurate
39 23.42 ± 0.78 1.09 ± 0.44 8.94 ± 1.49 0.53 ± 0.13 0.30 ± 0.03 0.29 ± 0.06 宽网脊 Latimurate
40 22.62 ± 1.19 0.83 ± 0.33 8.56 ± 2.71 0.47 ± 0.13 0.31 ± 0.08 0.26 ± 0.06 宽网脊 Latimurate
41 22.07 ± 1.23 0.76 ± 0.30 8.35 ± 4.00 0.40 ± 0.09 0.25 ± 0.07 0.30 ± 0.07 宽网脊 Latimurate
42 13.52 ± 3.35 1.22 ± 0.50 8.52 ± 5.02 0.38 ± 0.08 0.19 ± 0.07 0.38 ± 0.16 窄网脊 Angustimurate
43 24.89 ± 0.59 0.74 ± 0.34 8.43 ± 1.75 0.43 ± 0.07 0.27 ± 0.06 0.28 ± 0.07 宽网脊 Latimurate

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Pollen morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and its taxonomic significance.
2446 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (12)：2439–3454.
报春苣苔、烟叶报春苣苔、阳朔小花苣苔和紫腺小花苣苔 4 种为窄网脊。网眼直径与脊宽度的关系
不仅可以反映外壁纹饰，也可以作为衡量被子植物进化程度的参考之一（Wodeshouse，1935），该
属体现出窄网纹向粗网纹演化趋势。
2.1.4 萌发沟
本属 43 种植物花粉均为 3 沟花粉粒，花粉沟长达极区（表 3），这与前人观测的相同。萌发沟
长度最短的是阳朔小花苣苔为（13.52 ± 3.35）μm，最长的是复叶报春苣苔为（31.11 ± 1.22）μm；
而沟宽最宽的是百寿报春苣苔为（1.68 ± 0.78）μm，最窄的是恭城报春苣苔为（0.46 ± 0.24）μm，
沟间距在（5.87 ± 2.90）μm（疏花报春苣苔）~（12.75 ± 7.01）μm（柳江报春苣苔）之间。































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报春苣苔属 43 种植物花粉形态及其分类学意义.
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Pollen morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and its taxonomic significance.
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图 1 报春报春苣苔属 43 种植物的花粉形状（A）及极面观（B）
Fig. 1 Shape of equator（A）and polar（B）view in 43 Primulina species
2.2 聚类分析
根据 Q 分析树系图（图 2），按相似值 15 划分，可以将 43 个报春苣苔属植物花粉划分为 6 组：
组Ⅰ，包括 a、b 两个类型，组Ⅱ包括 c、d 两个类型；其他 4 组分别只有一个类型。
花粉形态的树系图在形态学上具有很高的一致性。
类型 a 有 15 种，分布于土壤中可溶性 Ca2+ 和 Mg2+ 较为丰富的石灰岩和丹霞地貌区域（Ai et al.，
2015；Wang et al.，2015）。然而，这些物种之间植株形态相差很大，从花粉形态与表面纹饰却相
似的角度上看，可能是源于共同的祖先，但是在 Ca2+和 Mg2+丰富的喀斯特和丹霞地貌下为适应不同
的微生境形成的具有不同生态位的辐射进化。

Hong Xin，Wu Hao-tian，He Le-ping，Zhou Shou-biao，Wen Fang.
Pollen morphology of the Primulina（Gesneriaceae）from South China and its taxonomic significance.
2450 Acta Horticulturae Sinica，2015，42 (12)：2439–3454.
类型 b 是以牛耳朵为代表的 5 种，其形态学特征接近，均生长在较为高燥的石灰岩岩壁缝隙中，
叶片较厚，叶表均具有较为密集、较长的绒毛甚至长柔毛，或具有限制水分蒸发的蜡质表面，表现
出对较为干燥的喀斯特石灰岩生境的适应性。
类型 c 以分布间隔的恭城报春苣苔、融水报春苣苔、疏花报春苣苔、河池报春苣苔和阳朔报春
苣苔为代表，其分布生境的共同特点为空气湿度极高，初步数据显示常高达 100%，这些种的叶面
毛被由短至长，但毛被的作用主要体现其疏水性，在水分过于充沛的季节叶面毛被具有排斥水分的
作用。这一渐次发展的特性是与其栖息地常处于洞穴深处或悬崖岩壁下方，不会受到雨季直接雨水
浇淋，但空气湿度常过饱和的生境特点是相对应的。而这一特性在花粉形态上表现出了一致性，说
明原始的祖先在类似而又不同的微环境下的进化是多向但又在一定程度上保持一致的。





























图 2 报春苣苔属孢粉学 Q 聚类结果
Fig. 2 Clustering result of palynology
洪 欣，吴昊天，何乐平，周守标，温 放.
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类型 d 为以原小花苣苔属为代表的花较小的一类，并且分布相对集中，可能是由相同祖先发育
而来，但是同时可看见硬叶报春苣苔、烟叶报春苣苔也具有十分相似的花粉形态，这是与相对应的
特殊传粉者相互协同进化而形成的，但硬叶报春苣苔和烟叶报春苣苔以较大的花与该类群其他物种
区分开来，其原因可能是这一类群的共同祖先在不同的区域下适应于这一区域较大体量的传粉者，
硬叶报春苣苔产于广西宜州和都安的阴湿石灰岩岩壁，烟叶报春苣苔产于海南岛石灰岩地区的阴湿
常绿阔叶林下石壁上，导致其花朵向较大体积的方向发展。此外，烟叶报春苣苔和小花苣苔的叶片
是中国苦苣苔科中为数不多的具有芳香气味的物种，这个现象和报春苣苔也具有一致性——报春苣
苔的种加词 tabacum 的由来便是叶片具有烟叶的香气。
类型 e 分为两支，阳朔报春苣苔和百寿报春苣苔的花粉形态具有很高的一致性，而和其他原小
花苣苔属植物相离较远，从另一方面说明花的大小并非单一起源；微斑报春苣苔和变色报春苣苔聚
在一起，两者均沿着中越边境分布，微斑报春苣苔分布海拔稍低而变色报春苣苔分布海拔稍高，两
者均以较为硬质的叶片质地彼此相联系。
类型 f 包括九万山报春苣苔、钝齿报春苣苔、长萼报春苣苔和乐业一待发表新种，这一枝均具
有相类似的颀长的花冠筒，淡紫色的花冠和花冠筒内两道黄色的蜜导。密集群生的花朵表明这一类
群的物种是以较大的开花式样来吸引传粉媒介的，也暗示着这一类群的物种尽管分布于彼此相互隔
断的地区，但其进化途径是相似的。
类型 g 有两种：弯果报春苣苔和柳江报春苣苔的花部特征与营养体特征相差较远，前者分布于
中越边境的北亚热带区域的页岩和沉积岩区域，后者分布于广西桂中一带的亚热带石灰岩常绿阔叶
林下，从植株、花器官与花粉等都表现出了不同的进化路线。
类型 h 仅有复叶唇柱苣苔一种，其为该属中较为少见的具有复叶的类群，花粉的证据显示其的
分化较早，是独立进化的一支。
3 讨论
本试验中所有材料的花粉形状与前人观测结果（严志坚和李振宇，2003a，2003b）基本吻合，
均具 3 拟孔，花粉沟长达极区而且宽，圆球形到长球形，极面观为三角形到 3 裂圆形，表面纹饰为
网状纹饰，这也与本属的模式种——报春苣苔的花粉形态一致（曹明 等，2007），而报春苣苔也是
被分类学家认为比较原始的类群，这也从花粉的角度证明了根据分子证据修订的新广义报春苣苔属
单系的合理性。并且，原唇柱苣苔组和原小花苣苔属、文采苣苔属的文采苣苔在树系图在中镶嵌聚
类，从花粉微形态有力验证了分子系统学提出这些属的形态为多次平行进化（Li & Wang，2007；李
家美，2007；Möller et al.，2009，2011；Wang et al.，2011；Weber et al.，2011），赞成将它们归并
到新定义的广义报春苣苔属。此外，供试物种的花粉形态与长蒴苣苔属的花粉形态很相似（Fritze &
Williams，1988；严志坚和李振宇，2003a，2003b），这也验证了形态学和分子系统学提出的长蒴
苣苔属与原唇柱苣苔属近缘的研究结论（Burtt，1954；Möller et al.，2009，2011；Wang et al.，2011）。
但是，不同种之间在大小与形状、极面观以及网脊宽度等方面存在差异，并且在分布于同一地区的
不同种之间也存在一定变异，表明花粉的这些微形态在报春苣苔属的种级水平上仍然具有一定的分
类学意义。
将 Q 分析树系图的结果与形态学、分布区域的进行比较，结果该属植物花粉 Q 聚类分析的结果
与经典分类学的结果基本上是一致，能为该科植物分类学研究提供一定的佐证。同时，该属的花粉

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形态相近表明其是一个非常年轻类群，其形态差异可能是由于 Ca2+与 Mg2+丰富的喀斯特地貌及丹霞
地貌的微生境差异导致呈现爆发式趋异进化（Kang et al.，2015；Tao et al.，2015）。综合判断原小
花苣苔属内紫腺小花苣苔、桂林小花苣苔等几种具有花粉较小并且轴长度较长的特征的类群可能是
相对较为进化的类群，它们的形态学具有相同特征：深波状叶片边缘，花大多为白色或近白色，花
序分支较多而单花相对较小，可能是为了适应这些物种所分布的较为荫蔽的石灰岩洞穴或石灰岩山
地处的传粉媒介。同时看出，复叶报春苣苔和弯果唇柱报春花粉比该属其他物种大两到三倍，并且
形态学也比较特殊，说明其进化关系较远。这需要今后分子系统学的研究加以证明。

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