全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（4）：613–620 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–01–04；修回日期：2012–03–12
基金项目：国际锌协会合作项目（MD-86）；国家科技支撑计划项目（2011BAD21B06）；现代苹果产业技术体系项目（MATS）；公益
性行业（农业）科研专项（201103003）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：wyaapple@126.com）
缺锌胁迫对苹果砧木幼苗形态及其锌积累的影
响
王金花，刘 飞，付春霞，张洪毅，王衍安*
（山东农业大学生命科学学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：在人工气候室条件下，采用溶液培养法研究了缺锌胁迫下平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）
和小金海棠（Malus xiaojinensis Cheng et Jiang）两种苹果砧木幼苗生长量、根系构型参数、根系活力和锌
积累量的动态变化。结果表明：缺锌条件下，两品种均表现不同程度的植株矮小，新生叶片黄化且簇生，
节间缩短，根尖膨大等缺锌症状，小金海棠表现缺锌症状比平邑甜茶延迟 7 d 左右。长期锌缺乏使平邑甜
茶根系生物量显著降低。两品种缺锌植株根系长度、表面积、体积、根尖数从 21 d 开始均低于对照；60 d
时平邑甜茶较对照分别下降 45.47%、44.2%、47.18%、43.14%，小金海棠分别降低 38.95%、31.90%、
32.58%、35.52%，平邑甜茶被抑制程度大于小金海棠。根系平均直径处理大于对照，且小金海棠表现根
系膨大症状较平邑甜茶晚 10 d。锌缺乏条件下小金海棠根系活力达最大比平邑甜茶晚 15 d。处理和对照
幼苗锌含量均表现为根系 > 茎 > 叶片，且小金海棠处理植株 > 平邑甜茶处理植株。平邑甜茶对缺锌
胁迫较敏感，根系易受到伤害；小金海棠在缺锌胁迫下锌含量下降速率慢，对缺锌胁迫有较强的抵御和
耐受能力。
关键词：平邑甜茶；小金海棠；砧木；缺锌胁迫；根构型；锌积累
中图分类号：S 661 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）04-0613-08

Effects of Zinc Deficiency Stress on the Root Architecture and Zinc
Accumulation of the Different Apple Rootstocks
WANG Jin-hua，LIU Fei，FU Chun-xia，ZHANG Hong-yi，and WANG Yan-an*
（State Key Laboratory of Crop Biology，College of Life Science，Shandong Agricultural University，Tai’an，Shandong
271018，China）
Abstract：The physiological and root morphology responses of two apple rootstocks under zinc-
deficiency stress were investigated for exploring the difference of endurance and sensitivity to
zinc-deficiency stress between cultivars of two apple rootstocks. The experiment was carried out with the
seedlings of two apple rootstocks cultivars（Malus hupehensis Rehd. and Malus xiaojinensis Cheng et
Jiang）under zinc-deficiency stress with hydroponics. The changes in the biomass，the morphology and
architecture of root，the activity of root，and the zinc accumulation in plant shoot and root were studied.
There were significant differences between different apple rootstocks cultivars in response to zinc-deficiency

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stress. The obtained results showed that many obvious zinc-deficiency symptoms were observed in the two
apple rootstocks seedling receiving no Zn supply，such as，the plant dwarfed，the new leaves etiolated and
rosetted，the length of stem node decreased and the root tips enlarged. The results also indicated that
zinc-deficiency treatment delayed the occurrence of zinc-deficiency symptoms of the Malus xiaojinensis
Cheng et Jiang seedling by 7 days than the Malus hupehensis Rehd. The biomass of Malus hupehensis
Rehd. root system was significantly inhibited under zinc-deficiency stress. Root is more sensitive to zinc
deficiency than that of shoot. Cultured for 20 days in a zinc-deficiency solution，the root length，root
surface area，root volume and the number of root tips of the two apple rootstocks cultivars are both
decreased seriously，and the decreased ranges of Malus xiaojinensis Cheng et Jiang are smaller than those
of Malus hupehensis Rehd.，contrarily，the average diameter of two cultivars roots are increased under
zinc-deficiency condition. Malus hupehensis Rehd. treatment plant had the maximum value of root activity
of Malus hupehensis Rehd. treatment plant appeared at the 30th day，while that of Malus xiaojinensis
Cheng et Jiang appeared at 45th day. The content of Zn of two cultivars under zinc-deficiency stress was in
the order as below：Root > stem > leaf. Control plants > Malus xiaojinensis Cheng et Jiang > Malus
hupehensis Rehd. treatment plant. The sensitivity and endurance of the two apple rootstocks seedlings to
zinc-deficiency stress were different. The Malus hupehensis Rehd. was more sensitive to zinc deficiency
and its root was vulnerable to zinc-deficiency stress，while Malus xiaojinensis Cheng et Jiang presented
less decrease in its zinc content and had better endurance and resistance to the zinc-deficiency stress.
Key words：Malus hupehensis；Malus xiaojinensis；rootstock；zinc-deficiency stress；root system
architecture；zinc accumulation

缺锌（Zn）会导致果树各器官生长发育受阻（Srivastava & Singh，2009），抗逆能力降低（徐华
等，2010），光合作用受影响（Esmaeil et al.，2001；Tavallali et al.，2009），产量和品质下降（Bahadur
et al.，1998；廖育林 等，2007）等。
果树不同品种对缺 Zn 的反应存在较大差异。缺 Zn 条件下，苹果晚熟品种比中早熟品种更易发
病；同一品系长枝型品种比短枝型品种发病重（王衍安 等，2000）。
苹果不同砧穗组合对缺锌小叶病的发生也有较大影响。果树砧木可影响接穗对 Zn 的吸收利用，
矮砧（M9 砧）红星果树吸收 Zn 能力较强，其 Zn 总积累量高于乔砧（山荆子砧）红星果树，不易
发生小叶病（王中英 等，1992）；M26 为中间砧的新红星和红富士苹果树小叶病均较海棠砧的同一
品种严重（王衍安 等，2000）。因此，筛选高效利用锌的果树砧木资源，可有效地提高果树 Zn 利
用效率。
在中国，苹果缺锌小叶病发生面积高达 46%，已经成为许多苹果主产区限制产量和品质提高的
主要因素之一（束怀瑞，2009）。由于根系吸收或运输障碍，补锌矫治效果往往持效期短或不显著（周
厚基 等，1981；李港丽 等，1987；王衍安，2007；闫志刚 等，2010）。立足苹果砧木资源筛选研
究，可从根本上解决植株对锌的吸收、运转、分配和高效利用问题。
苹果砧木根系构型是决定其活力和营养吸收、利用功能的主要因素，在不同锌胁迫强度下，苹
果砧木根系形态结构与锌利用功能的关系鲜有报道。本试验中采用溶液培养法，研究缺锌胁迫下常
用的两种苹果砧木幼苗根系生长及其锌积累量，以探讨其对缺锌胁迫的响应差异，为筛选适应缺锌
或低锌条件下栽培的苹果砧木品种提供理论依据。
4 期 王金花等：缺锌胁迫对苹果砧木幼苗形态及其锌积累的影响 615

图 1 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗株高的影响
Fig. 1 Effects of zinc-deficiency stress on plant height of the
apple rootstock seedlings
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
试验于 2010 年 9 月在山东农业大学作物生物学国家重点实验室人工气候室内进行。以苹果砧
木平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）和小金海棠（Malus xiaojinensis Cheng et Jiang）幼苗为试材，
两品种种子分别层积 45 d 和 30 d 后，以消毒的石英砂为基质，用蒸馏水育苗至三叶一心期，选取
生长均匀一致的幼苗移栽到培养钵中进行溶液培养。
采用 Han 等（1994）营养液配方去掉其中的 Zn2+作为基本营养液，参照 Yang 等（1994）螯合
剂缓冲营养液培养法，先用 1/2 基本营养液预处理 3 d 后，再分别转入 4.0 μmol · L-1 Zn2+（对照）和
0.2 μmol · L-1 Zn2+（锌缺乏）的营养液中培养 60 d。Zn2+由 ZnSO4 · 7H2O 提供。每个处理 5 次重复，
每个重复 9株，每个处理每次解剖测试幼苗 45株。培养条件：光照 400 ~ 500 μmol · m-2 · s-1（16 h · d-1），
昼/夜温度 28 /22 ℃ ℃，湿度 85%/80%。每 3 d 换 1 次营养液，并用 0.1 mol · L-1 NaOH 或 0.1 mol · L-1
HCl 调节营养液至 pH（6.5 ± 0.1）。
1.2 测定项目与方法
于材料处理 0、15、30、45、60 d 时测株高、生物量和各器官锌含量；在 1、3、5、10、20、
30、45、60 d 时测根系形态参数和根系活力。
将各处理幼苗用自来水冲洗干净，20 mmol · L-1 Na2-EDTA 溶液浸泡 15 min 除去表面粘附的锌，
最后用去离子水反复冲洗干净，吸水纸擦去表面水分，分解为根、茎、叶 3 部分，105 ℃下杀青、
80 ℃下烘干，测定干质量。干样研磨粉碎，采用湿灰化法，HNO3-HClO4 消煮，原子吸收分光光度
计（AES，英国 PYE 公司生产的 SP9-400 型）测定锌含量。
利用专业版 WinRHIZO（2007 版）根系分析软件对根系的总长、平均直径、表面积、体积、根
尖数进行扫描分析。根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法（李合生，2000）测定，用四氮唑
的还原强度（μg · h-1 · g-1 FW）表示根系活力。
2 结果与分析
2.1 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗株高的影响
随着缺锌胁迫时间的延长，平邑甜茶和小
金海棠株高均受到抑制（图 1）。前 15 d，处理
与对照之间株高差异不明显。锌缺乏条件下，
两品种缺锌症状基本相似，均表现新生叶片黄
化、小而簇生、节间缩短、根系膨大等症状，
但平邑甜茶大约在 25 d 时先表现症状，小金海
棠在 32 d 左右；60 d 时两品种均表现严重缺锌
症状，如顶芽不再生长，幼叶枯死，根系发育
差等（图 2）。处理植株 30 d 后生长势开始明显
减弱，平邑甜茶和小金海棠株高分别较对照低
4.09 和 2.63 cm，45 d 时降低 48.95%和 20.61%，
胁迫 60 d 时，分别是对照的 52.47%和 62.32%。
616 园 艺 学 报 39 卷
图 2 缺锌胁迫 60 d 时苹果砧木幼苗的生长情况
Fig. 2 Growth performance of the apple rootstock seedlings under zinc-deficiency stress at the 60th day
2.2 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗生物量的影响
如图 3 所示，在生长 30 d，各处理之间生物量差异均不明显，之后两品种处理植株各部分生物
量开始低于对照。45 d 时，平邑甜茶处理植株地上部生物量比对照降低 49.35%，小金海棠降低
43.80%；两者根系生物量分别下降 61.90%和 43.15%。缺锌胁迫下，平邑甜茶根系生物量降低幅度
大于地上部，小金海棠两部分生物量下降幅度差别不明显，平邑甜茶根系生物量降低幅度比小金海
棠大。植株生物量对缺锌胁迫的响应表现为：平邑甜茶根系 > 平邑甜茶地上部 > 小金海棠地上部 >
小金海棠根系。60 d 时，平邑甜茶处理植株地上部、根系生物量分别较对照降低 45.92%和 72.29%，
小金海棠分别降低 44.67%和 64.10%；小金海棠根系鲜质量大于平邑甜茶，但二者地上部分鲜质量
差异不显著。



图 3 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗生物量的影响
Fig. 3 Effects of zinc-deficiency stress on fresh weight of the apple rootstock seedlings
4 期 王金花等：缺锌胁迫对苹果砧木幼苗形态及其锌积累的影响 617

2.3 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗根系形态的影响
在幼苗生长前 5 d，出现一个发根高峰期，根尖数（图 4，A）迅速增加，随后缓慢增加。相同
锌水平下品种间差别不明显，但缺锌处理与对照相比，小金海棠降低 15.80% ~ 35.52%，平邑甜茶降
低 26.87% ~ 43.14%。缺锌 20 d 后，小金海棠根系长度、表面积、体积（图 4，B ~ D）均开始表现
出大于平邑甜茶的趋势；30 d 时，平邑甜茶处理植株分别较对照降低 32.60%、42.20%、42.42%，小
金海棠分别降低 27.65%、24.74%、24.80%；60 d 时，平邑甜茶降低 45.47%、44.2%、47.18%，小金
海棠分别降低 38.95%、31.90%、32.58%。缺锌胁迫对小金海棠根系生长的抑制程度小于平邑甜茶。
幼苗根系直径与上述根系形态参数变化趋势不同（图 4，E），处理植株均从 20 d 开始升高，且
速率较快。30 d 时平邑甜茶较对照增加 15.81%；小金海棠表现类似现象较平邑甜茶晚 10 d 左右。
60 d 时，平邑甜茶与小金海棠较对照分别增加了 17.36%和 14.17%，同一锌水平品种间差异不显著。

图 4 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗根系形态和根系活力的影响
Fig. 4 Effects of zinc-deficiency stress on morphology of roots system and roots activity of the apple rootstock seedlings

2.4 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗根系活力的影响
图 4，F 结果显示，根系活力整体呈现先快速升高后下降的趋势，但对照植株下降幅度较处理
植株小。从 21 d 开始，平邑甜茶和小金海棠根系活力均明显低于对照，根系活力达到最大值的时间
分别是 30 d（98.654 μg · h-1 · g-1FW）和 45 d（99.324 μg · h-1 · g-1FW）；对照则在 45 d 时达最大值（分
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图 5 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗不同器官锌含量的影响
Fig. 5 Effects of zinc-deficiency stress on zinc content of
different organs of the apple rootstock seedlings
别是 128.231 和 120.231 μg · h-1 · g-1FW）。60 d 时，平邑甜茶和小金海棠处理植株根系活力分别较对
照降低 46.59%和 40.87%。表明低锌胁迫严重
抑制两种砧木根系活力。
2.5 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗锌含量和锌积
累量的影响
如图 5 所示，苹果砧木幼苗器官中锌含量
均表现为根系 > 茎 > 叶片，且小金海棠锌含
量均高于平邑甜茶。对照植株各器官锌含量呈
现先上升后下降的趋势，在30 d时达到最大值；
而缺锌胁迫植株锌含量持续下降，且小金海棠
下降速率较平邑甜茶慢。30 d 时，平邑甜茶处
理植株叶片、茎、根中锌含量较对照分别减少
87.88%、91.20%、94.44%，小金海棠分别下降
67.10%、72.36%、87.18%。表明缺锌胁迫下小
金海棠较平邑甜茶对锌的吸收运转能力强。
随着培养时间的延长，平邑甜茶和小金海
棠对照植株地上部分和根系锌积累量均升高
（图 6），60 d时，地上部锌积累量分别为 56.406
和 57.186 μg · plant-1，根系分别为 32.452 和
33.333 μg · plant-1，品种间差异不显著。缺锌胁
迫下，两品种植株各部位锌积累量明显低于对
照。前 30 d 小金海棠均略高于平邑甜茶。随着
胁迫时间的延长，小金海棠根系锌积累量呈现
下降趋势，但地上部锌积累量逐渐升高；平邑
甜茶各部位锌积累量变化较平稳。缺锌胁迫 60
d，平邑甜茶地上部、根系锌积累量分别为 3.330
和 2.762 μg · plant-1，差异不显著；小金海棠分
别为 4.590 和 1.729 μg · plant-1，差异显著。


图 6 缺锌胁迫对苹果砧木幼苗不同部位锌积累量的影响
Fig. 6 Effects of zinc-deficiency stress on zinc accumulation of shoot and root of the apple rootstock seedlings
4 期 王金花等：缺锌胁迫对苹果砧木幼苗形态及其锌积累的影响 619

3 讨论
小金海棠和平邑甜茶在缺锌胁迫初期，由于植物体自身所含锌未耗尽，均未表现缺锌症状，之
后逐渐表现不同程度缺锌症状。锌缺乏 60 d 时两品种植株生长严重受抑制，植株矮小，新生叶片小
且黄化，与 Xu 等（2005，2009）对黑麦草和香根草的研究结果一致。严小龙和张福锁（1995）曾
报道缺铁胁迫下向日葵、大豆、花生、黄瓜的根尖膨胀，本试验缺锌同样导致根尖膨大，膨大机理
有待进一步研究。
本试验结果表明，缺锌胁迫初期，植株通过加快根伸长和迅速增加根尖数量（增大吸收面积）、
提高根系活力，使根系吸收能力增强，以吸收更多的锌。随缺锌胁迫时间延长，根系生长发育受到
抑制，根系长度、表面积、总体积、根尖数均显著低于对照。缺锌胁迫下根系形态参数变化与苦瓜
（叶立华 等，2007）和水稻（Graham et al.，1992）等研究结果一致。平邑甜茶与小金海棠比较，
前者出现缺锌症状早，株高下降幅度大，缺锌胁迫较后者敏感；两者地上部鲜质量积累差异不显著，
根系差异显著，表明平邑甜茶与小金海棠对缺锌胁迫的响应机制可能不同，小金海棠可能主要通过
促进根系生长增加锌的吸收积累、适应缺锌环境。小金海棠根系对缺锌的响应比平邑甜茶慢，根系
平均直径高于对照的时间和根系活力达到最大值的时间均滞后于平邑甜茶，但根系活力比平邑甜茶
大，较高根系活力维持时间较长。锌高效型作物根系生长良好是其具有较高锌吸收能力的主要原因
（Graham et al.，1992），从根系生长方面分析小金海棠锌吸收效率可能比平邑甜茶高。
不同品种对缺锌的敏感性一定程度上取决于植株对锌的吸收能力（Hacisalihoglu et al.，2004；
Gao et al.，2005）。本研究中在正常供锌条件下，两种砧木的根、茎、叶锌含量差异不显著；胁迫植
株各部位锌含量早期差异较大；Prakash 等（2009）报道，小麦耐性品种和敏感品种锌吸收量的差异
在缺锌条件下比施锌条件下要大得多，由此表明两种苹果砧木对缺锌胁迫的耐受性和敏感性不同。
随着缺锌胁迫时间延长，小金海棠地上部锌积累量增加，而根系锌积累量降低，平邑甜茶地上部、
根系锌积累量变化不大。可见，锌长期缺乏条件下小金海棠根系向地上部转运锌的效率较平邑甜茶高。
缺锌胁迫影响小金海棠和平邑甜茶幼苗根系生长发育和锌分配积累，且品种之间差异显著。在
缺锌胁迫下，小金海棠根系较平邑甜茶发达，促进其根系中锌向地上部转运，提高锌利用效率，表
现有较强的抵御和耐受能力；而平邑甜茶对缺锌胁迫响应较早，通过早期根尖膨大和根系活力的增
强从而提高吸收能力，对缺锌胁迫较敏感。

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