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Effects of Eight Strains of Phosphate-solubilizing Fungi in Northwest Area on‘Red Globe’Grape Growth-based on Factor Analysis Method

西北地区溶磷真菌对‘红地球’葡萄促生效应因子分析



全 文 :园 艺 学 报 2012,39(7):1225–1234 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期:2012–02–09;修回日期:2012–06–01
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金项目(葡萄);国家林业局‘948’项目(2009-4-09);西安市科技计划项目(NC10003);
西北农林科技大学基本科研经费项目
* E-mail:fangyulin@nwsuaf.edu.cn
西北地区溶磷真菌对‘红地球’葡萄促生效应因
子分析
房玉林 1,2,*,宿景霞 1,郑 颖 1,张稼涵 1,薛 雯 1
(1 西北农林科技大学葡萄酒学院 陕西杨凌 712100;2 陕西省葡萄与葡萄酒工程技术研究中心;陕西杨凌 712100)
摘 要:以盆栽‘红地球’葡萄为试材,对筛选自甘肃莫高、陕西泾阳、陕西杨凌和山西永济等地
葡萄园土壤中的 3 株菌根真菌和 5 株溶磷真菌促生能力进行考察,测定了目标菌株对‘红地球’葡萄株
高、干质量、叶绿素含量、植株含磷量和土壤有效磷、蒸腾速率、气孔导度和净光合速率等 11 个相关指
标,利用 SPSS 软件对这些促生效应指标进行相关分析和因子分析,并利用因子得分进行综合评价。提取
4 个公因子作为新的综合指标来代替原来的 11 个指标,并命名为:生物量因子(F1)、蒸腾作用因子(F2)、
土壤有效磷因子(F3)和光合作用因子(F4)。其中生物量因子(F1)对原指标体系的方差贡献率最大,
因此,F1 因子所包含的植株株高、植株干质量、含磷量及叶绿素含量是评价真菌促生效应最重要的生物
量指标。综合分析结果得出,3 株菌根真菌的促生能力明显高于 5 株溶磷真菌。而溶磷真菌中,MG-(1)
的促生能力最高,其余真菌虽有一定的促生作用,但促生能力低于平均水平,其能力大小依次为 YL-D >
JY-B > YL-F > YJ-7。
关键词:葡萄;溶磷真菌;促生效应;含磷量;因子分析
中图分类号:S 663.1 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2012)07-1225-10

Effects of Eight Strains of Phosphate-solubilizing Fungi in Northwest Area
on‘Red Globe’Grape Growth-based on Factor Analysis Method
FANG Yu-lin1,2,*,SU Jing-xia1,ZHENG Ying1,ZHANG Jia-han1,and XUE Wen1
(1College of Enology,Northwest A & F University,Yangling,Shaanxi 712100,China;2Grape and Wine Engineering
Research Center in Shaanxi Province,Yangling,Shaanxi 712100,China)
Abstract:Eight strains of phosphate-dissolving fungi which isolated from four grape-producing areas
in Northwest China were studied in a pot experiment of ‘Red Globe’grape,11 growth promoting
indicators including plant height,dry weight,phosphorus content,chlorophyll,soil available phosphorus,
net photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate were evaluated. With factor analysis,
four components were extracted to represent the original 11 indicators,they were: Biomass factor(F1),
transpiration factor(F2),the soil phosphorus factor(F3)and photosynthesis(F4). The biomass factor
(F1)had the largest percentage of variance contribution,which indicated related indicators of plant
height,dry weight,phosphorus content and chlorophyll content were the most important for evaluating the

1226 园 艺 学 报 39 卷
growth promoting abilities of these fungi. According to the comprehensive evaluation,the promoting
abilities of three AM fungi were significantly higher than that of five phosphate-solubilizing fungi(PSF).
Besides,compared with other four,MG-(1)showed the higher ability among the five PSF. The other four
PSF had the promotion effects,though,lower than the average. The ability was:YL-D > JY-B > YL-F > YJ-7.
Key words:grape;phosphate-dissolving fungi;effects of promotion;phosphorus content;factor
analysis

土壤中所含的绝大部分磷素以植物难以吸收利用的形式存在,而土壤中的微生物对难溶性磷的
转化和利用有很大影响(张宝贵和李贵桐,1998;王光华 等,2003)。丛枝菌根,即 AM 菌根,是
最为常见的一种内生菌根。大量研究表明 AM 真菌能够促进宿主植物对土壤中矿质元素磷、氮、钾、
铜、锌等的吸收,提高其根系对根系病菌的抵抗力。在限制植物根系生长的盆栽试验中,根外菌丝
吸收磷的量最高可达共生植物内总磷含量的 90%(马琼和黄建国,2003),并使宿主植物的含磷量
维持在比较充裕的范围内。溶磷微生物促进作物生长的主要机理是溶解土壤中难溶性磷,并加强作
物对磷素营养的吸收与利用(范丙全 等,2004a;钟传青和黄为一,2005;张彦丽 等,2008),其
中有些菌株能够分泌植物激素,刺激作物生长(范丙全 等,2004b;康贻军 等,2006)。溶磷菌包
括真菌、细菌和放线菌,其中溶磷真菌在遗传稳定性和溶磷效率方面明显优于溶磷细菌和放线菌(王
光华 等,2004)。
中国西北地区已经成为重要的葡萄与葡萄酒产区,然而该地区土壤中有效磷的缺乏是其肥力制
约因素之一。本研究中以西北地区 4 个葡萄产地的 5 株溶磷真菌和 3 株菌根真菌对盆栽‘红地球’
葡萄的促生效应及相关指标进行综合分析评价。以期用少量指标来综合评价溶磷真菌对葡萄促生能
力的强弱,为评价溶磷真菌的促生能力提供新方法,进而为葡萄种植所需菌肥的研究做准备。
1 材料与方法
1.1 试验地条件
试验地点为西北农林科技大学葡萄酒学院可调控温室,温度控制在 25 ℃左右,湿度为 60% ~
70%。供试土壤为杨凌葡萄园垆土,阳光下晒干,经过 2 mm 土壤筛过筛后装盆。土壤基本理化性
质为:有机质 11.13 g · kg-1,速效氮、磷、钾分别为 44.55、7.81 和 120.4 mg · kg-1,土壤 pH 8.24。
1.2 供试菌剂及苗木
摩西球囊霉(Glomus mosseae,简称 GM),根内球囊霉(Glomus intraradices,简称 GI)和地
表球囊霉(Glomus versiforme,简称 GV)为 3 种菌根真菌,均由西北农林科技大学葡萄酒学院提供,
经玉米繁殖后,用含有侵染性菌根真菌的土壤作为菌根接种剂接种于苗木根部,其中 GM、GI 和
GV 分别为每 100 g 含孢子数 712、673 和 804。
MG-(1)、JY-B、YL-D、YJ-7 和 YL-F 为 5 种不同的溶磷真菌,均来自西北地区葡萄园土壤,
其中 MG-(1)筛选自甘肃莫高 20 年生葡萄园,YL-D 和 YL-F 筛选自陕西杨凌葡萄种植示范园,JY-B
筛选自陕西泾阳葡萄园,YJ-7 筛选自山西永济葡萄园,菌种名称均为筛选地的拼音缩写。为了鉴定
这些菌株,通过利用真菌 ITS 区段特异引物对其进行扩增,得到的 PCR 产物进行电泳检测,得到约
0.5 kb 的扩增产物。测序后分别得到长度为 557、557、581、581 和 581 bp 的序列;用 BLAST 程序
将得到的序列与 GenBank 上的相关序列进行比对,确定 MG-(1)、YL-D、YJ-7 都属于海枣曲霉
7 期 房玉林等:西北地区溶磷真菌对‘红地球’葡萄促生效应因子分析 1227

(Aspergillus phoenicis),JY-B 属于棘孢曲霉(Aspergillus aculeatus),YL-F 属于绳状青霉(Penicillium
funiculosum)。
供试苗木为 2008 年冬剪埋土保藏的‘红地球’(Red Globe)葡萄扦插苗。
1.3 苗木处理
于 2009 年 7 月 10 日,选择已经长出 3 ~ 5 片叶子且生长一致的扦插苗移栽至花盆。花盆(上
口内径 23 cm,高 17 cm)使用前经过统一清洗消毒,每盆装土 1.5 kg,定植 1 株扦插苗。
共设 9 个处理,即 GM、GI、GV、MG-(1)、JY-B、YL-D、YJ-7、YL-F 单接种和不接种。其
中,菌根真菌 GM、GI、GV 处理为在扦插苗移栽时在植株根系周围一次性分别接种 100 g 含菌根真
菌的土壤;其余非菌根真菌 MG-(1)、JY-B、YL-D、YJ-7 和 YL-F 处理为分别取 10 g 湿菌丝拌 5 g
草炭以施肥形式施于葡萄根部,每 28 d 进行 1 次,共 3 次;对照不接种任何菌剂,在生长期以与溶
磷真菌同样的接种方法施 15 g 草炭。各处理均设 3 次重复,每个重复 10 株,每个处理 30 株,各处
理随机排列,每 4 周收获 1 次,共收获 3 次。
接种后的葡萄幼苗置于温室中生长至 2009 年 10 月 1 日,温度 18 ~ 28 ℃,湿度 60% ~ 70%。
移栽 1 周后各处理统一追施氮、钾和微量元素营养液,用量为每盆 20 mL。营养液组成 KCl 0.3 g · L-1、
(NH4)2SO4 0.5 g · L-1、MnSO4 · H2O 0.03 g · L-1、MgSO4 · 7H2O 0.3 g · L-1、FeSO4 · 7H2O 0.03 g · L-1,
之后不再施肥。
1.4 葡萄生长和生理指标参数的测定
每 4 周测定 1 次植株高度(软尺测量)、鲜质量(称量法称量)、干质量(烘干称量)、叶绿素
含量[80%丙酮溶液提取(赵世杰 等,1998;王芹 等,2009),分光光度计法]、植株全磷[H2SO4-H2O2
消煮,钒钼黄比色法(王爱萍 等,2007)]、土壤有效磷[0.50 mol · L-1 碳酸氢钠溶液浸提,钼锑抗
比色法定量测定(鲍士旦,2000)]以及光合作用相关指标——净光合速率(Pn),蒸腾速率(Tr)
和气孔导度(Gs)[Li-6400 型光合仪于早上 9:00—11:00 测定(邓东周 等,2008)]。
采用 SPSS16.0 软件对试验数据进行统计分析,利用 LSD 进行显著性检验,进行 KMO
(Kaiser-Meyer-Olkin Measure of Sampling Adequacy)检验和巴特利特球形检验(Bartlett’s Test of
Sphericity)。
2 结果与分析
2.1 溶磷真菌和菌根真菌对不同生长时期葡萄生长和生理指标的影响
如表 1 所示,接种 4 周后,8 株真菌对葡萄生物量的影响主要表现在地上部干质量,接种处理
后的植株平均比不接种对照高 35.2%,此外,3 株菌根真菌在株高、地下部干质量、植株含磷量上
也有表现出显著的促生效应。接种 8 周后,对葡萄生物量的影响在地下部干质量上体现比较明显,
其中接种菌根真菌的葡萄地下部干质量至少提高了 71%,而接种溶磷真菌的地下部干质量至少提高
了 47%,菌株 MG-(1)促进作用最大,使地上和地下干质量分别提高了 109.2%和 158.7%。在植株
地上部干质量上,5 株溶磷真菌均表现出明显的促进作用,而 3 株菌根真菌处理的植株没有增加。
接种 12 周后,多数真菌使植株干质量有所增加。在整个葡萄生长期,溶磷真菌对根际土壤有效磷及
植株含磷量均没有明显的改善,而菌根真菌使植株地上部和地下部的含磷量均明显高于不接种对照。
如表 2 所示,接种 4 周后,接种菌根真菌的叶绿素 a 和叶绿素 b 含量明显高于对照。接种 8 周
后,各处理的叶绿素 a 显著高于对照,只有个别菌株处理的叶绿素 b 高于对照。而接种 12 周后,叶
1228 园 艺 学 报 39 卷
绿素 a 和 b 基本上与对照无差异。在 8 周和 12 周时,接种 8 种菌株的植株的净光合速率大多数比对
照显著增加。接种溶磷真菌和 AM 真菌的所有样品在 3 个时期的气孔导度和蒸腾速率均与对照没有
显著差异。
表 1 不同生长时期的植株生物量和含磷量
Table 1 Change of the plant biomass and phosphorus contents during different growth periods
接种后时
间/Week
Time after
inoculation
菌株
Strain
株高/cm
Height
地上部干质
量/(g · plant-1)
Dry weight of
shoots
地下部干质
量/(g · plant-1)
Dry weight of
roots
土壤有效 P/
(mg · kg-1)
Soil available P
地上部 P/
(mg · kg-1)
Shoots P
地下部 P/
(mg · kg-1)
Roots P
MG-(1) 42.50 ± 3.90 bc 8.03 ± 0.11 d 2.37 ± 0.32 abcd 16.15 ± 1.26 d 1.36 ± 0.02 c 2.02 ± 0.01 c
JY-B 48.50 ± 3.04 abc 8.97 ± 0.13 a 2.90 ± 0.30 ab 17.99 ± 0.77 cd 1.55 ± 0.04 bc 1.70 ± 0.07 e
YL-D 49.00 ± 6.56 abc 8.50 ± 0.40 bc 2.13 ± 0.40 bcd 18.04 ± 0.61 cd 1.46 ± 0.05 c 1.94 ± 0.02 cd
YJ-7 43.83 ± 4.6 2 bc 6.73 ± 0.25 f 1.93 ± 0.15 cd 19.06 ± 1.00 bc 1.52 ± 0.06 bc 1.82 ± 0.02 de
YL-F 43.83 ± 6.53 bc 7.60 ± 0.28 e 2.00 ± 0.26 cd 17.13 ± 1.82 cd 1.11 ± 0.05 d 1.75 ± 0.04 e
GM 50.83 ± 3.82 ab 8.87 ± 0.15 ab 2.57 ± 0.47 abc 31.18 ± 0.97 a 1.78 ± 0.05 a 2.40 ± 0.06 b
GI 54.33 ± 4.04 a 8.07 ± 0.42 d 2.70 ± 0.56 abc 21.65 ± 1.41 b 1.62 ± 0.04 b 2.45 ± 0.02 b
GV 50.33 ± 5.51 ab 8.13 ± 0.30 cd 3.03 ± 0.96 a 21.65 ± 1.41 b 1.87 ± 0.06 a 2.78 ± 0.03 a
4
对照
Control
40.33 ± 7.69 c 6.00 ± 0.38 g 1.67 ± 0.21 d 16.74 ± 1.53 d 1.44 ± 0.06 c 1.73 ± 0.07 e
MG-(1) 46.00 ± 1.50 b 9.67 ± 0.24 b 7.20 ± 0.26 a 12.17 ± 0.60 c 1.29 ± 0.04 d 1.23 ± 0.07 f
JY-B 52.30 ± 7.09 ab 9.60 ± 0.56 bc 6.80 ± 0.10 a 11.70 ± 0.41 c 1.31 ± 0.05 d 1.25 ± 0.06 f
YL-D 52.67 ± 7.51 ab 10.03 ± 0.13 ab 5.00 ± 0.36 b 12.89 ± 0.49 c 1.29 ± 0.06 d 1.48 ± 0.09 de
YJ-7 50.00 ± 3.61 ab 10.40± 0.28 a 4.67 ± 0.35 b 11.12 ± 0.70 c 1.49 ± 0.09 bc 1.59 ± 0.05 d
YL-F 56.50 ± 4.82 a 8.97 ± 0.19 c 4.87 ± 0.35 b 10.88 ± 0.65 c 1.30 ± 0.06 d 1.47 ± 0.05 de
GM 51.83 ± 1.26 ab 7.47 ± 0.31 d 5.43 ± 0.67 b 12.49 ± 0.11 c 1.65 ± 0.02 b 2.70 ± 0.04 a
GI 56.00 ± 4.58 a 7.43 ± 0.24 d 5.60 ± 1.31 b 25.02 ± 2.87 a 1.92 ± 0.07 a 1.91 ± 0.06 c
GV 55.00 ± 5.00 a 7.40 ± 0.72 d 6.30 ± 0.36 ab 18.02 ± 2.58 b 1.87 ± 0.06 a 2.40 ± 0.02 b
8
对照
Control
44.33 ± 7.37 b 7.63 ± 0.38 d 3.17 ± 0.21 c 10.84 ± 1.10 c 1.34 ± 0.02 cd 1.31 ± 0.07 e
12 MG-(1) 55.00 ± 5.00 ab 10.23 ± 0.41 cd 11.17 ± 0.38 a 11.46 ± 0.66 c 1.37 ± 0.01 e 1.22 ± 0.09 b
JY-B 54.33 ± 4.93 ab 9.37 ± 0.38 de 10.67 ± 1.0 ab 11.86 ± 0.83 c 1.50 ± 0.04 cd 1.39 ± 0.07 b
YL-D 58.67 ± 4.04 a 11.27 ± 0.29 bc 10.70 ± 0.70 ab 12.82 ± 0.52 c 1.37 ± 0.01 e 1.20 ± 0.06 b
YJ-7 52.67 ± 2.52 ab 10.87 ± 0.45 bcd 8.70 ± 0.72 bc 14.78 ± 2.05 bc 1.32 ± 0.02 e 1.21 ± 0.05 b
YL-F 57.67 ± 2.52 a 9.27 ± 0.37 de 9.83 ± 0.25 ab 12.61 ± 1.75 c 1.40 ± 0.04 de 1.38 ± 0.07 b
GM 52.67 ± 2.52 ab 14.00 ± 0.34 a 10.27 ± 1.29 ab 16.37 ± 0.25 b 1.58 ± 0.06 bc 1.74 ± 0.09 a
GI 59.00 ± 5.29 a 10.90 ± 0.56 bcd 11.63 ± 1.63 a 19.79 ± 1.76 a 1.66 ± 0.03 ab 1.39 ± 0.05 b
GV 55.33 ± 5.03 ab 12.13 ± 0.93 b 11.37 ± 2.61 a 19.09 ± 2.40 ab 1.71 ± 0.06 a 1.91 ± 0.10 a
对照
Control
47.67 ± 6.81 b 8.33 ± 0.44 e 7.60 ± 0.60 c 15.43 ± 3.73 bc 1.46 ± 0.04 e 1.32 ± 0.04 b
注:同列数值不同字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。
Note:Different letters within the same column show significant differences(P < 0.05).

表 2 不同生长时期的植株叶片中的叶绿素含量和光合作用相关指标
Table 2 Chlorophyll contents and photosynthesis-related indicators of the Plants in different growth periods
接种后时
间/Week
Time after
inoculation
菌株
Strain
Chl. a/
(mg · kg-1)
Chl. b/
(mg · kg-1)
Pn/
(µmol · m-2 · s-1)
Gs/
(mmol · m-2 · s-1)
Tr/
(mmol · m-2 · s-1)
4 MG-(1) 0.26 ± 0.01 bc 0.18 ± 0.03 cd 12.80 ± 0.76 a 0.42 ± 0.01 ab 4.06 ± 0.08 a
JY-B 0.26 ± 0.01 bc 0.16 ± 0.02 de 11.92 ± 1.34 a 0.27 ± 0.04 cd 2.75 ± 0.22 d
YL-D 0.27 ± 0.01 bc 0.13 ± 0.02 de 11.87 ± 0.86 a 0.34 ± 0.04 bc 3.49 ± 0.34 b
YJ-7 0.27 ± 0.02 bc 0.15 ± 0.03 de 12.23 ± 0.98 a 0.30 ± 0.01 cd 3.32 ± 0.13 bc
YL-F 0.28 ± 0.01 b 0.16 ± 0.03 de 12.10 ± 0.60 a 0.31 ± 0.03 cd 3.47 ± 0.28 b
GM 0.30 ± 0.01 ab 0.28 ± 0.01 b 12.50 ± 0.69 a 0.44 ± 0.05 a 3.91 ± 0.20 a
GI 0.29 ± 0.01 b 0.24 ± 0.02 bc 11.33 ± 0.84 a 0.33 ± 0.08 c 2.94 ± 0.36 c
GV 0.34 ± 0.06 a 0.35 ± 0.08 a 12.06 ± 1.11 a 0.32 ± 0.05 cd 2.92 ± 0.25 c

对照
Control
0.23 ± 0.02 c 0.11 ± 0.03 e 10.48 ± 0.61 a 0.27 ± 0.02 cd 2.95 ± 0.16 c
7 期 房玉林等:西北地区溶磷真菌对‘红地球’葡萄促生效应因子分析 1229

续表 2
接种后时
间/Week
Time after
inoculation
菌株
Strain
Chl. a/
(mg · kg-1)
Chl. b/
(mg · kg-1)
Pn/
(µmol · m-2 · s-1)
Gs/
(mmol · m-2 · s-1)
Tr/
(mmol · m-2 · s-1)
MG-(1) 1.01 ± 0.01 b 0.44 ± 0.01 a 9.80 ± 0.71 b 0.28 ± 0.04 ab 3.48 ± 0.40 ab
JY-B 0.95 ± 0.02 c 0.37 ± 0.03 bc 11.00 ± 0.32 a 0.25 ± 0.01 bc 3.09 ± 0.11 bc
YL-D 0.87 ± 0.02 d 0.35 ± 0.02 c 11.00 ± 0.45 a 0.26 ± 0.04 abc 3.01 ± 0.19 bc
YJ-7 0.96 ± 0.02 bc 0.44 ± 0.01 ab 10.70 ± 0.42 ab 0.19 ± 0.03 c 2.53 ± 0.29 c
YL-F 1.01 ± 0.03 b 0.45 ± 0.02 a 11.17 ± 0.26 a 0.28 ± 0.03 ab 3.24 ± 0.38 ab
GM 0.99 ± 0.02 bc 0.37 ± 0.04 bc 12.07 ± 0.43 a 0.34 ± 0.03 a 3.95 ± 0.15 a
GI 0.87 ± 0.03 d 0.35 ± 0.02 c 10.82 ± 1.01 a 0.17 ± 0.03 c 2.38 ± 0.30 c
GV 1.15 ± 0.06 a 0.45 ± 0.04 a 11.42 ± 0.78 a 0.34 ± 0.02 a 3.69 ± 0.13 ab
8
对照
Control
0.81 ± 0.03 e 0.32 ± 0.01 c 9.04 ± 0.12 b 0.24 ± 0.02 bc 3.06 ± 0.16 bc
12 MG-(1) 1.04 ± 0.02 ab 0.42 ± 0.04 bc 9.82 ± 0.15 bcd 0.34 ± 0.03 a 3.74 ± 0.25 ab
JY-B 0.98 ± 0.03 ab 0.37 ± 0.03 c 9.37 ± 0.97 cd 0.35 ± 0.02 a 3.77 ± 0.14 ab
YL-D 1.01 ± 0.04 ab 0.41 ± 0.01 c 11.53 ± 0.23 b 0.29 ± 0.20 a 3.26 ± 0.11 ab
YJ-7 1.05 ± 0.01 ab 0.40 ± 0.02 c 9.96 ± 0.53 bc 0.29 ± 0.01 a 3.45 ± 0.89 ab
YL-F 1.28 ± 0.02 a 0.48 ± 0.05 a 11.27 ± 0.32 bc 0.32 ± 0.02 a 3.57 ± 0.16 ab
GM 0.80 ± 0.01 b 0.40 ± 0.02 c 11.53 ± 0.15 b 0.32 ± 0.02 a 3.46 ± 0.19 ab
GI 1.02 ± 0.04 ab 0.36 ± 0.04 c 10.90 ± 0.75 bc 0.29 ± 0.08 a 3.01 ± 0.54 b
GV 1.21 ± 0.02 a 0.47 ± 0.04 ab 13.63 ± 0.92 a 0.37 ± 0.04 a 3.84 ± 0.28 a
对照
Control
1.01 ± 0.04 ab 0.39 ± 0.04 c 7.87 ± 0.48 d 0.33 ± 0.00 a 3.70 ± 0.26 ab
注:同列数值不同字母表示处理间差异显著(P < 0.05)。
Note:Different letters within the same column show significant differences(P < 0.05).

2.2 促生效应各指标间的相关性分析
利用软件 SPSS16.0 计算各指标间的简单相关系数值(表 3)。
由表 3 可以看出,株高与地上部和地下部干质量、叶绿素 a 含量、叶绿素 b 含量、以及植株地
上部和地下部含磷量呈极显著的正相关。植株的地上部和地下部干质量与地上部和地下部含磷量、
叶绿素 a、叶绿素 b 之间均呈现出极显著的正相关,与净光合速率之间为极显著或显著的负相关。
土壤有效磷与植株地上部和地下部干质量、叶绿素 a、叶绿素 b 以及植株的地上部含磷量表现出极
表 3 促生效应各指标间的简单相关系数矩阵
Table 3 Correlation matrix
指标
Item
株高
Height
地上部干质量
Dry weight of
shoots
地下部干质量
Dry weight of
roots
Chl. a Chl. b
土壤有效 P
Soil available
P
地上部 P
Shoots P
地下部 P
Roots P
Pn Gs
地上部干质量
Dry weight of shoots
0.503**

地下部干质量
Dry weight of roots
0.525** 0.872**

Chl. a 0.508** 0.823** 0.781**
Chl. b 0.516** 0.785** 0.708** 0.843**
土壤有效 P
Soil available P
–0.040 –0.426** –0.311** –0.472** –0.328**

地上部 P Shoots P 0.537** 0.948** 0.839** 0.782** 0.774** –0.229*
地下部 P Roots P 0.524** 0.756** 0.870** 0.703** 0.673** –0.097 0.844*
Pn 0.009 –0.257** –0.208* –0.269** –0.177* 0.357** –0.173 0.005
Gs –0.036 –0.122 0.010 –0.128 –0.080 0.207* –0.106 0.104 0.373**
Tr 0.008 0.080 0.162 0.137 0.104 –0.066 0.053 0.203* 0.232* 0.869**
*,**分别差异达 5%和 1%显著水平。
*,** means significant difference at 5% and 1% level,respectively.
1230 园 艺 学 报 39 卷
显著或显著的负相关,与净光合速率及气孔导度呈极显著或显著的正相关关系。植株的地上部和地
下部含磷量与叶绿素 a 和叶绿素 b 均表现出极显著正相关。净光合速率与叶绿素 a 和叶绿素 b 之间
存在着极显著或显著的负相关。气孔导度与净光合速率间表现出显著的正相关。蒸腾速率与地下部
含磷量、气孔导度、净光合速率之间也呈极显著或显著的正相关关系。以上分析表明,评价促生效
应时所选取的各指标间具有明显的相关性,说明原变量中信息高度重叠,因此需要利用因子分析法
提取公因子,简化数据结构,来评价溶磷真菌对葡萄的促生效应。
利用 SPSS16.0 进行 KMO 检验和 Bartlett 球形检验,由结果看出,KMO 检验值为 0.708,在 0.7
和 0.8 之间,根据 Kaiser 给出的 KMO 度量标准,表明可以对原指标进行因子分析,Bartlett 球形检
验的检验统计量观测值为 928.338,相应的概率 P 值为 0.000,小于假设的显著性水平 0.01,由此可
拒绝相关矩阵为单位矩阵的假设,即认为各指标间存在着显著的相关性,适合做因子分析。
以上分析均表明,在利用上述 11 项指标来评价真菌对葡萄的促生效应时,应用因子分析法是必
要而且是合宜的(毕庆文 等,2009)。
2.3 促生效应的因子分析
应用软件 SPSS16.0 对原指标体系进行因子分析,采用主成分分析法提取公因子并进行 varimax
方差最大化旋转。从表 4 中可以看出,所提取前 4 个公因子的特征值均大于 1,且方差累积贡献率
达 86.788%,说明这 4 个公因子足以包含原指标体系中的大部分信息,从而可利用这 4 个公因子作
为新的综合指标来代替原来的 11 个指标以评价真菌对葡萄的促生效应。其中,第 1 个公因子的方差
贡献率最高,为 50.635%,即其能单独解释原指标的 50.635%的信息,说明它在评价促生效应时具
有最重要的地位。

表 4 因子解释原指标变量总方差的情况
Table 4 Total variance explained
初始特征值
Initial eigenvalues
提取的因子载荷平方和
Extraction sums of squared loadings
旋转后的因子载荷平方和
Rotation sums of squared loadings 因子
Component 特征值
Total
方差贡献率
% of variance
累积方差
贡献率/%
Cumulative
特征值Total
方差贡献率
% of variance
累积方差
贡献率/%
Cumulative
特征值
Total
方差贡献率
% of variance
累积方差
贡献率/%
Cumulative
1 5.570 50.635 50.635 5.570 50.635 50.635 5.310 48.273 48.273
2 2.140 19.458 70.093 2.140 19.458 70.093 1.935 17.589 65.862
3 1.217 11.060 81.153 1.217 11.060 81.153 1.260 11.451 77.313
4 0.620 5.634 86.788 0.620 5.634 86.788 1.042 9.475 86.788
注:提取方法:主成分分析法。
Note:Extraction method:Principal Component Analysis.

为了明确解释公因子的实际意义,利用方差最大法对因子载荷矩阵进行正交旋转变化(表 5)。
因子载荷反映了公因子与原指标的关联程度,因子载荷值越高,表明该因子包含该指标的信息量越
多。旋转后的因子载荷矩阵中,每个指标都在某一特定的因子具有较大的载荷,说明该指标由这一
因子所包含。由此可归纳出,株高、地上部含磷量、地下部含磷量、地上部干质量、地下部干质量、
叶绿素 a、叶绿素 b 这 7 个指标在第 1 公因子上有高的载荷,分别为:0.689、0.945、0.909、0.906、
0.911、0.841 和 0.836,该公因子主要反映了株高、植株干质量、叶绿素含量、植株磷含量等植物生
长及营养状况,据此可将第 1 个公因子命名为生物量因子,记为 F1。第 2 公因子主要综合了蒸腾速
率(0.961)和气孔导度(0.946)这两个指标的变异信息,反映了植株的蒸腾强度及水分吸收运输
7 期 房玉林等:西北地区溶磷真菌对‘红地球’葡萄促生效应因子分析 1231

的能力,将其命名为蒸腾作用因子,记为 F2。第 3 个公因子主要包含了土壤有效磷(0.942),反映
了溶磷真菌和菌根真菌转化难溶性磷的能力,命名为土壤有效磷因子,记为 F3。第 4 个公因子主要
承载了净光合速率的变异信息,反映了植株光合作用的强弱,命名为净光作用因子,记为 F4。

表 5 旋转后的因子载荷矩阵
Table 5 Rotated component matrix
因子 Component 指标
Indicator 1 2 3 4
变量共同度
Common variable degree
株高 Height 0.689 –0.137 0.049 0.341 0.612
地上部干质量 Dry weight of shoots 0.906 –0.018 –0.243 –0.0157 0.906
地下部干质量 Dry weight of root 0.911 0.103 –0.092 –0.157 0.873
叶绿素 a Chlorophyll a 0.841 0.002 –0.383 –0.101 0.864
叶绿素 b Chlorophyll b 0.836 –0.010 –0.263 –0.010 0.769
土壤有效磷含量 Soil available phosphorus –0.179 0.031 0.942 0.176 0.951
地上部含磷量 Shoots phosphorus content 0.945 –0.034 –0.035 –0.100 0.905
地下部含磷量 Roots phosphorus content 0.909 0.158 0.113 0.013 0.864
净光和速率 Net photosynthetic rate –0.123 0.242 0.184 0.892 0.903
气孔导度 Stomatal conductance –0.044 0.946 0.161 0.159 0.949
蒸腾速率 Transpiration rate 0.098 0.961 –0.115 0.068 0.951
注:提取方法:主成分分析法。旋转方法:含 Kaiser 常态化的 Varimax 法经 5 次迭代后旋转收敛。
Note:Extraction method:Principal component analysis. Rotation method:Varimax with Kaiser Normalization. Rotation converged in 5
iterations.

2.4 不同真菌促生效应的总体评价
利用 SPSS16.0 软件得出因子得分系数矩阵,并由此自动计算出各个公因子的得分(表 6),再
根据各个因子旋转后的方差贡献率(表 4)确定权重,综合加权后即构建出真菌对葡萄的促生效应
整体评价的数学模型:综合因子得分 F =(48.273 × F1 + 17.589 × F2 + 11.451 × F3 + 9.475 × F4)/
86.788。同时,将不同菌株在各个因子的得分进行从大到小的排序,得出菌株在相应因子上的排
名。
表 6 给出了 3 株菌根真菌和 5 株溶磷真菌在每个因子上的得分及综合得分情况。从各菌株在生
物量因子上得分情况来看,3 株菌根真菌排名在前 3 位,其得分明显高于另 5 株溶磷真菌,也远高
于对照,这表明在所筛选的 8 株真菌中,菌根真菌对植株干质量、叶绿素含量及植株含磷量等葡萄
生物量有很强的促生作用。在溶磷真菌中,除 MG-(1)外的其他溶磷真菌的得分均为负值但均大于
对照,这表明,菌株 MG-(1)对植株生物量的促生效应高于其他溶磷真菌。从在蒸腾作用因子的得
分情况上看,菌株 MG-(1)的得分最高,表明其对植株蒸腾作用的促生效应最大。GM 和 GV 对植
株蒸腾作用的促生效应仅次于 MG-(1),GI 最低。从土壤有效磷因子看,3 株菌根真菌(即 GM,
GI,GV)的得分居前,这在一定程度上表明菌根真菌具有更强的转化土壤难溶性磷的能力。各真菌
的光合作用因子得分表明,GV、YL-F 和 YL-D 的促生效应最大,其次为 GM 和 GI,其余溶磷真菌
的 F4 因子得分为负,低于平均水平。
从综合评价结果来看,菌根真菌 GV 排名第一,综合因子得分为 0.60,可以看出该菌株对葡萄
的整体促生效应最强,这主要归因于其在 4 个因子上均表现出明显的优势,尤其在生物量因子和光
合作用因子上,排名均为第一。通过与其它菌株对比(表 1 和表 2),GV 在提高植株含磷量及叶绿
素含量上表现较好,并且使葡萄在整个生长期都能保持较强的光合作用。综合排名最后的是溶磷真
菌 YJ-7,该菌株在各个因子上排名均靠后,说明其各方面的促生能力均较低。总的来说,3 种菌根
1232 园 艺 学 报 39 卷
真菌对葡萄的整体促生能力远高于其他溶磷真菌。而在溶磷真菌中,MG-(1)的总体促生能力最高。
其余溶磷真菌的综合得分均为负,其促生能力低于平均水平,但均有一定的促生能力,按促生能力
大小依次为 YL-D > JY-B > YL-F > YJ-7。

表 6 各菌种因子得分及排名
Table 6 The component score of different treatments
因子 Component 综合评价 Comprehensive evaluation
F1
生物量
Biomass
F2
蒸腾作用
Tr
F3
土壤有效 P
Soil available P
F4
光合作用
Pn
菌种 Strain
得分
Score
排名
Rank
得分
Score
排名
Rank
得分
Score
排名
Rank
得分
Score
排名
Rank
综合得分
Total score
综合排名
Overall rank
GM 0.32 3 0.76 2 0.79 2 0.27 4 0.46 2
GI 0.43 2 –0.90 9 1.37 1 0.08 5 0.25 3
GV 0.69 1 0.28 3 0.66 3 0.71 1 0.60 1
MG-(1) 0.01 4 0.77 1 –0.55 8 –0.50 8 0.03 4
JY-B –0.02 5 –0.25 7 –0.32 4 –0.14 7 –0.12 6
YL-D –0.08 6 –0.17 6 –0.35 5 0.40 3 –0.08 5
YJ-7 –0.36 8 –0.48 8 –0.43 7 –0.01 6 –0.36 8
YL-F –0.15 7 0.00 4 –0.81 9 0.55 2 –0.13 7
对照
Control
–0.83 9 0.00 4 –0.37 6 –1.37 9 –0.66 9
3 讨论
磷素是植物生长必需的三大营养要素之一,同时也是限制作物高产的主要大量元素之一。国内
外许多学者在溶磷菌对植物生长应用研究方面进行了大量的工作(Elizabeth et al.,2007;Hariprasad
& Niranjana,2009;Öğüt et al.,2011)。
范丙全等(2004b)将青霉菌 P8 接种于玉米、花生、油菜,发现该菌剂具有促进作物生长的作
用,无论土壤有效磷高或低,接种青霉菌的生物产量都比不接种的显著提高。在本次试验中,5 株
溶磷真菌处理的植株的地上部和地下部干质量平均比对照高 27.6%和 52.15%;3 株菌根真菌处理的
植株平均比对照高 28.29%和 64.6%。Anzanello 等(2011)通过不同 AM 真菌对 3 种脱毒葡萄砧木
的接种,结果表明根与芽的干鲜样质量、粗度及营养情况都有所提高,不同菌株对同种砧木的接种
效果差异明显。而在本试验中,不同菌根真菌对葡萄各个指标的促进作用没有明显差异(表 1 和表
2)。另外,Zhang 等(2011)研究发现 AM 真菌还会改变植株地上部和地下部的比例,影响植株的
异速生长,进而改变自然稀疏过程。在此次研究中发现接种 3 株菌根真菌的植株在第 8 周地上部干
质量没有明显的增加,而地下部干质量有明显的增加,结果使得地上部干质量与地下部干质量低于
不接种的比值。
刘进法等(2010)将摩西球囊霉(GM)接种于枳,张彦丽等(2008)将青霉菌接种于水稻,
都证明溶磷真菌能够显著提高植株地上部、地下部含磷量以及总磷含量。张彦丽等(2008)测得的
植株含磷量要高于刘进法等(2010)所测,但是与对照相比增长率却比较低。这是由于不同菌株对
不同植物的促进作用有差异,而测定方法对数据结果也有影响,因此应将试验中的对照作为参考标
准。在本试验中,接种 3 株菌根真菌使植株地上部和地下部含磷量比对照平均增加了 24.39%和
50.88%,而接种 5 株溶磷真菌的植株的含磷量与对照基本没有差异。由此可见,3 株菌根真菌对植
株含磷量促进效果要明显优于溶磷真菌,这主要是因为菌根真菌不仅自身具有磷载体,还能刺激共
7 期 房玉林等:西北地区溶磷真菌对‘红地球’葡萄促生效应因子分析 1233

生的植株根系表达大量的磷载体,从而大大提高磷素的吸收和转运效率(Harrison et al.,2002;Javot
et al.,2007)。尤其是 AM 真菌的表现要比非菌根真菌突出。
多元统计分析中的因子分析根据各个因素之间的关系影响,从而建立统计模型,获得综合评价,
已经广泛的应用于社会学、心理学、医学、环境监测等领域。本试验中,通过因子分析发现生物量
因子(F1)对原指标体系的方差贡献率最大且远高于其他因子,这表明在葡萄植株株高、株质量、
含磷量及叶绿素含量等生物量指标对评价不同真菌的促生效应最重要,这一点也反映在 F1 在综合
得分模型中的权重最大,并且各个菌株的综合排名基本与其在 F1 因子上的排名一致。利用因子得
分系数矩阵建立的促生效应总体评价模型的计算结果表明,3 株菌根真菌的总体促生效应优于另 5
株溶磷真菌,这一方面由于菌根真菌通过增加磷载体来提高植株对磷素吸收和运输的能力,另一方
面是因为菌根真菌通过与根系的共生而大大增加了根系的吸收容积,从而促进了植物水分及矿质营
养的吸收。需要注意的是,某一菌株对应的各因子的排名与综合排名并不完全具有一致性,如 GI
菌株在 F2 因子上的排名最低,但其综合排名达到了第 3,因此,评价菌株的促生效应时要综合各方
面考虑。通过因子分析表明,11 种评价指标之间具有明显的相关性。为了进一步验证研究结果,还
应在田间条件下进行验证。针对某种特定作物,如何选择系统的促生指标,并科学地验证和评价促
生菌对作物促生效应,将有待于进一步深入地研究。

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