全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2014 41 11 2188 2195 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2014–07–15；修回日期：2014–10–17
基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金项目（CARS-31-3-03）；山东省高校优秀科研创新团队计划项目
平邑甜茶MhSnRK1在番茄中超表达对植株碳代
谢的影响
王贵芳，彭福田*，张亚飞，党祝庆，王娜娜
（山东农业大学园艺科学与工程学院，作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：以超表达平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd. var. pingyiensis Jiang）SnRK1（蔗糖非发酵–1–
型相关蛋白激酶–1）基因 MhSnRK1 的番茄株系 O-7 及野生型番茄（Solanum lycopersicum）为试材，研
究 MhSnRK1 对番茄植株碳代谢的影响。结果表明，与野生型番茄相比，超表达 MhSnRK1 番茄数字基因
表达谱分析显示，光合途径中差异表达的 10 个基因中 7 个基因转录被上调；功能叶片的净光合速率日变
化平均值提高 20.3%；嫩叶及功能叶 SnRK1 酶活性比野生型功能叶提高 20.6%和 25.0%，可溶性糖提高
57.7%和 27.0%；超表达 MhSnRK1 番茄嫩叶 SnRK1 酶活性明显高于功能叶，淀粉含量提高了近 1 倍，而
野生型番茄嫩叶及功能叶差异不明显。海藻糖处理后，超表达 MhSnRK1 番茄和野生型番茄净光合速率都
下降，且野生型下降幅度大于超表达 MhSnRK1 番茄；超表达 MhSnRK1 及野生型番茄嫩叶和功能叶 SnRK1
酶活性都降低，但超表达 MhSnRK1 番茄仍高于野生型。
关键词：平邑甜茶；SnRK1；番茄；数字基因表达谱；可溶性糖；淀粉；净光合速率
中图分类号：S 661 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）11-2188-08

Effects of Overexpressing Pingyi Tiancha MhSnRK1 on Carbohydrate
Metabolism in Tomato
WANG Gui-fang，PENG Fu-tian*，ZHANG Ya-fei，DANG Zhu-qing，and WANG Na-na
（College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，State Key Laboratory of Crop
Biology，Tai’an，Shandong 271018，China）
Abstract：MhSnRK1-overexpressing tomato（O-7）and wild type tomato were used to investigate the
function of MhSnRK1 on carbohydrate metabolism. The results showed that ten genes in photosynthesis
pathway were differentially expressed between MhSnRK1-overexpressing line and wild type，among which
seven genes were up-regulated in MhSnRK1-overexpressing line through digital gene expression（DGE）
analysis. Compared with wild type tomato，the average photosynthetic rates increased by 20.3% in mature
leaves of MhSnRK1-overexpressing tomato. SnRK1 activities in young and mature leaves increased
respectively by 20.6% and 25.0% of MhSnRK1-overexpressing tomato. The soluble sugar contents in
young leaves and in mature leaves increased by 57.7% and 27.0% respectively. In young leaves of
MhSnRK1-overexpressing tomato SnRK1 activity was obviously higher than that in mature leaves. The

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：pft@sdau.edu.cn）
11 期 王贵芳等：平邑甜茶 MhSnRK1 在番茄中超表达对植株碳代谢的影响 2189
starch contents were nearly doubled in young leaves of MhSnRK1-overexpressing tomato，while there was
no obvious difference in starch content between these leaves of the wild type. After trehalose treatments，
the photosynthetic rates decreased in mature leaves of MhSnRK1-overexpressing and wild type tomato and
wild type tomato decreased more. SnRK1 activities in young and mature leaves of MhSnRK1-over-
expressing and wild type tomato both decreased，while MhSnRK1-overexpressing line was still higher than
wild type tomato.
Key words：Malus hupehensis Rehd. var. pingyiensis Jiang；SnRK1； tomato；digital gene
expression-tag profiling；soluble sugar；starch；photosynthetic rate

SnRKl（蔗糖非发酵–1–型相关蛋白激酶–1）是植物体内的生理活动调控枢纽之一，对植物
碳水化合物的代谢进行调控（Le Guen et al.，1992；Halford & Hardie，1998；Polge & Thomas，2007）。
研究发现，SnRK1 通过在转录水平上调节蔗糖合酶和 α–淀粉酶，影响蔗糖和淀粉合成、降解相关
酶的基因表达，从而间接调控碳水化合物的代谢（Purcell et al.，1998；Laurie et al.，2003）。Geigenberger
等（2004）发现马铃薯 SnRK1 蛋白激酶能够响应高浓度蔗糖，激活 AGPase（ADP–葡萄糖焦磷酸
化酶），促进淀粉的生物合成；Tiessen 等（2003）与 McKibbin 等（2006）发现，与野生型植株相比，
转正义 SnRK1 的马铃薯块茎淀粉含量显著升高，可见 SnRK1 在马铃薯淀粉合成中发挥着重要作用；
而在葡萄糖介质中生长的超表达 KIN10（拟南芥 SnRK1 蛋白激酶 α 催化亚基编码基因）拟南芥叶片
中淀粉含量较野生型低（Jossier et al.，2009），SnRK1 蛋白激酶在马铃薯块茎及拟南芥叶片中对淀
粉代谢不同方向的调节说明 SnRK1 在不同库源组织中的功能不同（OHara et al.，2013）。
海藻糖是一种结构稳定的非还原性双糖，普遍存在于植物中（Wingler，2002；Voit，2003）。植
物中海藻糖参与代谢调控和基因表达调控，影响着植物生长及发育（Dijken et al.，2004；Schluepman
et al.，2004）。Schluepmann 等（2004）研究发现野生型拟南芥在高浓度海藻糖（100 mmol · L-1）介
质中海藻糖 6 磷酸（T6P）积累，生长受抑制；外源的海藻糖强烈诱导淀粉合成基因 APL3（ADP–
葡萄糖焦磷酸化酶基因）的表达，导致子叶中淀粉积累过多，分配到根中的碳水化合物少，从而抑
制根的伸长（Wingler et al.，2000），可见海藻糖调节碳代谢，影响植物生长。Zhang 等（2009）通
过对转基因拟南芥（超表达 OtsA 拟南芥 T6P 含量升高）KIN10 靶基因的表达研究，发现下调了光
合途径相关基因及淀粉分解相关基因的表达，与 KIN10 对靶基因的调控是相反方向的，间接证明了
T6P 对 SnRK1 酶活性的抑制；幼嫩植株的提取液 SnRK1 酶活性受 T6P 抑制，而充分展开的叶片提
取液 SnRK1 酶活性不受 T6P 影响，直接证明了 T6P 对 SnRK1 酶活性的抑制（Zhang et al.，2009），
同时也看出不同的组织中 SnRK1 酶活性受 T6P 的调节不同。
目前关于 SnRK1 蛋白激酶对碳代谢影响的研究主要是以拟南芥及其他农作物为试材，而对于果
树 SnRK1 蛋白激酶对光合相关基因表达，以及 SnRK1 蛋白激酶与海藻糖的互作对不同组织中碳代
谢及植物生长的影响，未见研究报道。
本实验室前期研究发现，平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd. var. pingyiensis Jiang）MhSnRK1 转
入番茄，能提高其光合速率、淀粉含量及其利用率（Li et al.，2010；Wang et al.，2012）。在此基础
上，本研究中以超表达 MhSnRK1 番茄株系 O-7 和野生型为研究对象，探讨 MhSnRK1 对光合作用途
径相关基因表达的影响，SnRK1 蛋白激酶对外源海藻糖的响应，以及对番茄嫩叶及功能叶 SnRK1
酶活性、可溶性糖、淀粉含量、功能叶净光合速率及主梢生长的影响，为阐明果树 SnRK1 蛋白激酶
对碳代谢的调控奠定基础。

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1 材料与方法
1.1 试验设计及取材
本实验室于 2007—2009 年构建正义平邑甜茶 MhSnRK1 基因表达载体 pBI121-MhSnRK1，采用
叶盘法转化番茄（Solanum lycopersicum）‘Sy12f ’，得到转基因番茄株系 2、3、7 和 9 号，阳性植
株检测所用引物为 MB1（5′-GACGCACAACCCACTATCC-3′）和 MB2（5′-CTAAAGGACGCGAAG
TTGGGCAAG-3′），对 4 个株系的 MhSnRK1 进行荧光定量 PCR，其中以 7 号株系的表达量最高（Li
et al.，2010）。
2012 年 3—8 月对其后代进一步纯化得到超表达 MhSnRK1 的番茄纯合 T2 代株系 O-7。2013 年
3 月将超表达株系 O-7 及野生型在 25 ℃下播种育苗，然后将幼苗移栽到营养基质花盆中，每盆 1 株，
自然光下常规管理。移栽后 2 个月，选取生长一致的超表达 O-7 及野生型植株各 18 株，设 4 个处
理，每个处理 9 株，单株重复。处理 1 和处理 2 为超表达 O-7 番茄植株，处理 3 和处理 4 为野生型
番茄植株。处理 1 和处理 3 用 100 mmol · L-1 海藻糖溶液处理，每株浇 500 mL，处理 2 和处理 4 以
等量清水作为对照。处理后 1 周，于晴天中午取番茄嫩叶（顶端生长点之下第 2、3 片叶）及充分展
开的功能叶（基部以上第 5、6 片叶）进行 SnRK1 酶活性、可溶性糖和淀粉含量的测定。
1.2 光合作用相关基因的表达分析
在晴天中午取超表达株系 O-7 和野生型番茄幼嫩叶片，液氮冷冻用于提取 RNA。总 RNA 的提
取用 Trizol 试剂（Invitrogen，Carlsbad，CA，USA）。利用 Oligo（dT）的 beads 富集总 RNA 中 mRNA，
逆转录为双链 cDNA，采用 4 碱基识别酶 Nla Ⅲ 酶切双链 cDNA，链接 Illumina adaptor1，利用 MmeⅠ
酶切 3′端 CATG 下游 17 bp 碱基，并在 3′端链接 Illumina adaptor2。再加入 Primer GX1 和 Primer GX2
进行 PCR 扩增。扩增后样本通过 6% TBE PAGE 胶回收 95 碱基条带，纯化后通过 Illumina 基因表达
测序法测序。
1.3 SnRK1 活性测定
称取 1 g 鲜样，加入 1 mL 提前预冷的提取缓冲液，用塑料碾磨棒将样品磨碎。提取缓冲液成分：
100 mmol · L-1 N–三甲基甘氨酸氢氧化钠缓冲剂（pH 8），25 mmol · L-1 氟化钠，5 mmol · L-1 二硫苏
糖醇，2 mmol · L-1 焦磷酸钠，0.5 mmol · L-1 乙二胺四乙酸，0.5 mmol · L-1 2–氨基乙醚四乙酸，1
mmol · L-1 苯甲醚，1 mmol · L-1 苯甲基磺酰氟，1 mmol · L-1 蛋白酶抑制剂 Sigma P9599、磷酸酶抑制
剂 PhosStop；Roche 及不溶性聚乙烯吡咯烷酮至终浓度为 0.02 g · L-1。其中二硫苏糖醇在提取当天加
入，蛋白酶抑制剂、磷酸酶抑制剂和苯甲基磺酰氟在用前加入。悬浮液转移到两个预冷的离心管中，
4 ℃ 12 000 r · min-1 离心 5 min。取上清液（750 µL）至用平衡液处理过的 2.5 mL 离心柱（Sephadex
G-25 medium columns；GE Healthcare）上脱盐，洗脱液在冷冻之前加入蛋白酶抑制剂和软脂肪酸至
2.5 µmol · L-1，然后冷冻液氮，–80 ℃保存备用。以 AMARA 多肽为底物（Zhang et al.，2009；Debast
et al.，2011），SnRK1 活性用试剂盒 Universal Kinase Activity Kit（R & D Systems，USA）测定。
1.4 可溶性糖及淀粉含量的测定
取 1 g 样品剪成小块放入 10 mL 试管中，加入 10 mL 水沸水浴抽提两次，浸提液用于可溶性糖
含量测定（van Herwaarden et al.，1998）。抽提可溶性糖后的残渣加入 10 mL 沸水再加入 2 mL 9.2
mol · L-1 高氯酸沸水浴将淀粉消化成葡萄糖，消化所得葡萄糖用于淀粉含量测定（van Herwaarden et
al.，1998）。
11 期 王贵芳等：平邑甜茶 MhSnRK1 在番茄中超表达对植株碳代谢的影响 2191
1.5 净光合速率和主梢生长量的测定
选择晴天，利用 CIRAS-3 便携式光合仪测定系统（PP Systems，美国）测定充分展开的功能叶
片的净光合速率，每次测定 3 次重复，取平均值。测定时设定内源光强 1 100 μmol · m-2 · s-1，CO2
浓度 390 μL · L-1。测定时间为 8：30—16：30。
海藻糖处理时以顶芽下第一片叶为基点，处理后 1 周用直尺测量主梢茎尖的生长量。
2 结果与分析
2.1 超表达MhSnRK1 番茄株系O-7 的PCR检测
如图 1 所示，超表达 MhSnRK1 株系 O-7 纯合植株，经目的基因 PCR 扩增获得一条 1 548 bp 条
带，野生型番茄未扩增出目的基因条带。

图 1 超表达 MhSnRK1 株系 O-7 的 PCR 检测
M：分子量标记（DL2000）；WT：野生型；1 ~ 7：T2 代转基因株系 O-7。
Fig. 1 PCR identification of overexpressing MhSnRK1 line O-7
M：DNA marker（DL2000）；WT：Wild-type tomato；1–7：Overexpressing MhSnRK1 line O-7.

2.2 超表达MhSnRK1 番茄碳代谢相关基因的表达
由表 1 可见，超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 在光合途径中 TPM（转录数/百万标签）值高于野生型
的基因为：光合固碳途径中编码苹果酸酶的基因 Solyc05g050120.2.1、编码丙酮酸磷酸双激酶的基因

表 1 超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 与野生型番茄 WT 相比光合途径相关基因的表达
Table 1 Differentially expressed genes involved in photosynthesis pathway in the MhSnRK1-overexpressing line O-7 and WT tomatoes
转录数/百万标签
TPM（transcript per
million clean tag）
路径
Pathway
基因 ID
Gene
基因注释
Gene annotion
O-7 WT
Solyc05g050120.2.1（U） 苹果酸酶 Malic enzyme 38.21 14.91
Solyc01g080460.2.1（U） 丙酮酸磷酸双激酶 Pyruvate phosphate dikinase 83.65 40.41
Solyc04g008740.2.1（U） 丙酮酸激酶 Pyruvate kinase 97.24 46.67
Solyc03g007810.2.1（D） 丙酮酸激酶 Pyruvate kinase 17.62 38.25
光合固碳途径
Carbon fixation in
photosynthetic
organisms
Solyc08g013860.2.1（D） NAD–苹果酸酶 2 NAD-dependent malic enzyme 2 18.26 41.92
Solyc02g070990.1.1（U） 叶绿素 a/b 结合蛋白 Chlorophyll a/b binding protein 51.38 18.80 光合天线蛋白途径
Photosynthesis-antenna
proteins
Solyc12g011280.1.1（D） 叶绿素 a/b 结合蛋白 Chlorophyll a/b binding protein 9.34 26.12
光合途径
Photosynthesis
Solyc05g008450.2.1（U） 氧化还原酶 FAD/NAD（P）–结合结构域蛋白
Oxidoreductase FAD/NAD（P）-binding domain protein
163.05 72.60
Solyc07g066310.2.1（U） 光系统Ⅱ多肽 photosystemⅡpolypeptide 8 357.77 4 151.78
Solyc02g069450.2.1（U） 光系统Ⅰ反应中心亚基Ⅲ
Photosystem reaction center subunit Ⅰ Ⅲ
628.84 284.36
注：U 表示上调基因，D 表示下调基因。
Note：U indicates up-regulated genes，D indicates down-regulated genes.


2192 园 艺 学 报 41 卷
Solyc01g080460.2.1、编码丙酮酸激酶的基因 Solyc04g008740.2.1；光合天线蛋白途径中编码叶绿素
a/b 结合蛋白的基因 Solyc02g070990.1.1；光合途径中编码 FAD/NAD（P）–结合蛋白的基因
Solyc05g008450.2.1、编码光系统Ⅱ多肽的基因 Solyc07g066310.2.1 及编码光系统Ⅰ反应中心亚基Ⅲ
的基因 Solyc02g069450.2.1。
超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 在光合途径中 TPM 值低于野生型的基因为：光合固碳途径中编码丙
酮酸激酶的基因 Solyc03g007810.2.1，编码 NAD–苹果酸酶 2 的基因 Solyc08g013860.2.1；光合天线
蛋白途经中编码叶绿素 a/b 结合蛋白的基因 Solyc12g011280.1.1。
2.3 超表达MhSnRK1 番茄净光合速率日变化
由图 2 可见，超表达 MhSnRK1 的番茄株
系 O-7 功能叶的净光合速率高于野生型番茄
WT，平均比野生型番茄 WT 高 20.3%。
海藻糖处理的超表达 MhSnRK1 番茄株系
O-7 及野生型番茄 WT 净光合速率都比未处理
的 O-7 和 WT 低，在 8：30、10：30、12：30、
14：30 和 16：30，野生型 WT 分别降低 46.4%、
67.6%、63.9%、61.0%和 9.9%，超表达株系
分别降低 27.5%、33.1%、24.1%、16.5%和
15.2%，可见野生型降低的幅度明显大于超表
达株系。 图 2 超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 及野生型番茄 WT
功能叶净光合速率
Fig. 2 Photosythetic rates in mature leaves of the
MhSnRK1-overexpressing line O-7 and WT tomatoes
2.4 超表达 hSnRK1 番茄嫩叶及功能叶
SnRK1 酶活性
M
由图 3 可见，超表达 MhSnRK1 番茄 O-7
嫩叶及功能叶 SnRK1 活性均显著高于野生型
番茄 WT，分别比野生型高 20.6%和 25.0%；超
表达 MhSnRK1 番茄 O-7 和野生型番茄 WT 嫩
叶 SnRK1 酶活性均显著高于功能叶，分别比功
能叶高 17.5%和 21.8%。
海藻糖处理后的超表达 MhSnRK1 番茄
O-7 嫩叶及功能叶 SnRK1 活性分别下降了
27.0%和 44.6%；野生型番茄 WT 嫩叶及功能叶
SnRK1 活性也被抑制，活性分别下降了 20.4%
和 36.4%。超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 嫩叶及功
能叶SnRK1活性分别比野生型番茄高 10.6%和
9.0%。
图 3 超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 及野生型 WT 叶片 SnRK1 活性
Fig. 3 SnRK1 activity in young and mature leaves of
MhSnRK1-overexpressing line O-7 and WT tomatoes
2.5 超表达MhSnRK1 番茄嫩叶及功能叶可溶性糖及淀粉含量
超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 嫩叶及功能叶可溶性糖含量均显著高于野生型番茄 WT，分别高
57.7%和 27.0%（图 4）。海藻糖处理的超表达 MhSnRK1 番茄及野生型番茄嫩叶及功能叶可溶性糖含
量都升高；超表达 MhSnRK1 番茄嫩叶及功能叶可溶性糖含量分别是未经海藻糖处理的 O-7 的 3.36
11 期 王贵芳等：平邑甜茶 MhSnRK1 在番茄中超表达对植株碳代谢的影响 2193
和 2.82 倍，野生型番茄嫩叶及功能叶分别是未经海藻糖处理的 WT 的 3.25 和 2.52 倍。
超表达 MhSnRK1 番茄嫩叶 O-7 淀粉含量为 20.64 mg · g-1，是野生型番茄 WT 嫩叶淀粉含量
（9.48 mg · g-1）的两倍；超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 嫩叶淀粉含量显著高于功能叶，而野生型番茄
WT 嫩叶及功能叶无明显差异（图 4）。海藻糖处理超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 嫩叶淀粉含量显著低
于未经海藻糖处理的 O-7，而功能叶却显著高于未经海藻糖处理的 O-7；海藻糖处理野生型番茄 WT
嫩叶及功能叶淀粉含量高于未经海藻糖处理的 WT。


图 4 超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 及野生型番茄 WT 海藻糖处理后叶片可溶性糖及淀粉含量
Fig. 4 The soluble sugar and starch content in young and mature leaves of the MhSnRK1-Overexpressing line O-7 and
WT tomatoes after trehalose treatment

2.6 超表达MhSnRK1 番茄主梢生长量
由图 5 可见，海藻糖处理后 1 周，超表达
MhSnRK1 番茄株系（O-7 + 海藻糖）和野生型
株系（WT + 海藻糖）主梢生长量分别为 2.6 cm
和 2.1 cm，分别是未经海藻糖处理的 36.1%和
28.0%，说明海藻糖极显著抑制番茄主梢的生
长。
3 讨论
SnRK 蛋白激酶基因属于保守的基因家族
（Halford & Hardie，1998），到目前为止，植物
中已经鉴定了 3 个亚家族，分别是 SnRK1、SnRK2
和 SnRK3（Hardie，1999）。SnRK1 与 SNF1/AMPK 家族在结构和功能上有很大的同源性，与其它两
个亚家族相比同源性较低（Polge & Thomas，2007）。拟南芥 SnRK1 蛋白激酶的 α 催化亚基编码基
因 KIN10 在叶肉细胞原生体中的瞬时表达发现，影响到超过 1 000 个基因的表达，其中参与光合作
用的基因表达被上调（Baena-González et al.，2007）。本研究中对功能叶净光合速率日变化的测定
表明，超表达 MhSnRK1 番茄株系 O-7 高于野生型番茄。通过对基因表达谱分析首次在果树中发现
平邑甜茶 MhSnRK1 超表达使番茄光合途径中 10 个基因差异表达，其中有 7 个基因的表达被上调，
3 个基因的表达被抑制，与 Baena-González 等（2007）的研究基本一致，在基因转录水平上对净光
图 5 超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 及野生型 WT 主梢生长量
Fig. 5 The length of tomato stems tip growth after treatment of
the MhSnRK1-Overexpressing line O-7 and WT tomatoes

2194 园 艺 学 报 41 卷
合速率的上调做了进一步的佐证。海藻糖处理后超表达 MhSnRK1 番茄及野生型番茄功能叶净光合
速率降低。Zhang 等（2009）对超表达 OtsA 拟南芥（T6P 含量提高）进行研究发现光合途径相关基
因的表达也被抑制。
SnRK1 酶活性测定显示，超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 嫩叶及功能叶 SnRK1 酶活性都高于野生型
番茄，这与 Li 等（2010）对超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 中 MhSnRK1 基因的表达量高于野生型的结
果相吻合；超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 及野生型番茄嫩叶 SnRK1 酶活性高于功能叶。海藻糖处理不
仅抑制了超表达 MhSnRK1 番茄及野生型番茄嫩叶 SnRK1 酶活性，也抑制了充分展开的功能叶
SnRK1 酶活性；Zhang 等（2009）发现拟南芥充分展开的叶片提取液 SnRK1 酶活性不能被 T6P 抑
制；这可能与番茄和拟南芥叶片的组织结构不同有关，具体的作用机理有待进一步研究。
SnRK1 蛋白激酶通过对碳水化合物代谢的调控影响植物的生长发育进程（Wingler et al.，2000；
Baena-González et al.，2007）。可溶性糖含量及淀粉含量测定发现超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 嫩叶高
于野生型番茄。超表达 MhSnRK1 番茄 O-7 嫩叶淀粉含量是功能叶的 1.65 倍，明显高于功能叶；而
野生型番茄嫩叶与功能叶淀粉含量差异不明显。海藻糖处理的超表达 MhSnRK1 番茄及野生型番茄
嫩叶及功能叶可溶性糖含量明显高于未经处理的对照。超表达 KIN10 拟南芥在海藻糖介质中可溶性
糖含量也升高（Delatte et al.，2011）。海藻糖处理后野生型番茄嫩叶及功能叶淀粉含量高于未经处
理的对照，与海藻糖介质中生长的拟南芥野生型子叶中积累淀粉（Delatte et al.，2011）一致；海藻
糖处理的超表达 MhSnRK1 番茄功能叶淀粉含量高于未经处理的对照，嫩叶淀粉含量略低于未经处
理的对照，可能与 T6P 抑制碳水化合物向嫩叶（库组织）的分配及 SnRK1 促进碳水化合物的分解
有关（Baena-González et al.，2007；Delatte et al.，2011）。海藻糖处理后主梢生长受到明显抑制。
Delatte 等（2011）发现海藻糖介质中野生型拟南芥幼嫩的真叶缺少淀粉，生长也受抑制。
由以上分析可见，自然条件下 SnRK1 酶可以维系植株正常生长，超表达 MhSnRK1 番茄 SnRK1
酶活性提高，其生长表型与野生型虽未表现出明显差异，但光合途径相关基因的表达上调，光合速
率提高，嫩叶淀粉含量升高。100 mmol · L-1 的海藻糖处理后，超表达 MhSnRK1 番茄与野生型相比，
SnRK1 酶活性都受到抑制，但转基因番茄 SnRK1 酶活性仍高于野生型番茄；净光合速率都下降，
但野生型下降幅度大于转基因番茄；可溶性糖及功能叶淀粉都积累，野生型番茄嫩叶淀粉积累而转
基因番茄嫩叶略低于对照，SnRK1 可以促进对淀粉的分解利用（Baena-González et al.，2007），而
海藻糖处理使植株 T6P 含量升高（Schluepmann et al.，2004）。T6P 抑制碳水化合物向嫩叶（库组
织）的分配（Delatte et al.，2011），T6P 抑制 SnRK1 的酶活性（Zhang et al.，2009），但转基因番
茄嫩叶仍保持相对较高的 SnRK1 的酶活性，因此转基因番茄嫩叶淀粉含量略低于对照；植株对碳水
化合物的利用受阻，主梢生长都受抑制；由此可见 SnRK1 蛋白激酶对植物碳代谢中光合作用途径基
因的表达、光合速率及光合产物在不同组织及器官之间的分配利用具有重要的调节作用。

References
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