全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（8）：1465–1474 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–01–04；修回日期：2013–07–10
基金项目：公益性行业科研专项（201003073）；亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室项目；广东普通高校重点实验室华南
园艺作物种质资源创新与利用项目（KLB11008）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：loquat@scau.edu.cn）
枇杷属植物核型分析及其在系统分类中的应用
李桂芬 1,2，梁国鲁 3，林顺权 1,*
（1 华南农业大学园艺学院，广州 510642；2广西壮族自治区农业科学院园艺研究所，南宁 530007；3西南大学园艺
园林学院，重庆 400715）
摘 要：对 21 个枇杷属材料和 1 个枇杷近缘属材料（石斑木）用去壁低渗—火焰干燥法进行染色体
制片，进行核型分析，结果发现：所试材料的体细胞染色体数均为 2n = 34，为二倍体，染色体类型包括
中部（m）、近中部（sm）和近端部（st）着丝点染色体（st，仅存在于大花枇杷中）3 种，核型公式为 2n =
2x = 34 = 16 ~ 24m + 10 ~ 18sm（+ 2st），属 2A 对称型核型。根据各个种的中部着丝点染色体（m）的多
少，可将 22 个材料初步分为 5 类，从第 1 类到第 5 类枇杷，核型不对称性依次增强，表明其系统演化地
位逐渐进化。
关键词：枇杷属；核型分析；系统演化
中图分类号：S 667.3 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）08-1465-10

A Study on Karyotype Analysis of Genus Eriobotrya and Its Application to
Systematic Taxonomy
LI Gui-fen1,2，LIANG Guo-lu3，and LIN Shun-quan1,*
（1 College of Horticulture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China；2 Horticulture Research
Institute，Guangxi Academy of Agriculture Sciences，Nanning 530007，China；3College of Horticulture and Lanscape
Architecture，Southwest University，Chongqing 400715，China）
Abstract：In this paper the wall degradation hypotonic method was used to prepare mitotic
chromosome sample of 21 materials（16 species，4 varieties，1 interspecific hybrid）of Eriobotrya and 1
closed genus of Eriobotrya[Rhaphiolepis indica（L.）Lindl.]. The results indicated that the chromosome
number was 2n = 2x = 34 in all the materials，and the karyotypes of Eriobotrya and Rhaphiolepis indica
consist of three kinds of chromosome：m，sm，and st（only in E. cavaleriei Rehd）. The karyotype formula
was 2n = 2x = 34 =（16 to 24）m +（10 to 18）sm（+ 2st）for all materials. According to the karyotype data，
it can be concluded that the karyotypes of 21 Eriobotrya materials belongs to Stebbins’2A，which is a
symmetrical karyotype. According to the karyotype formula we preliminarily classified these Eriobotrya
materials into 5 groups. The asymmetry increased gradually from the first group to the fifth group，which
indicated the systematic evolution among groups is more and more advanced.
Key words：Eriobotrya；karyotype analysis；evolution


1466 园 艺 学 报 40 卷
枇杷属（Eriobotrya Lindl.）植物起源中心在中国，隶属于蔷薇科苹果亚科，有 30 余种（林顺
权 等，2004）。其中，中国原产的种有 15 个，还有 6 个变种或变型；东南亚原产的种有 6 个，另外
东南亚还分布有 5 个中国原产种的变种或变型。
核型分析是从细胞学水平上研究植物亲缘关系的有效方法，已广泛运用于研究各种粮食作物
（陈瑞阳 等，1985；Hsiao et al.，1986；程祝宽和顾铭洪，1994；程祝宽 等，1998）、园艺作物（Huziwara，
1962；Schwarzacher et al.，1980；Keller et al.，1996；郭振怀 等，1996；李汝娟 等，1996；赵虎
基和乐锦华，2000；李玉阁 等，2003；张蜀宁 等，2011）和经济作物（唐荣华 等，1990；王坤波
和李懋学，1990；Seijo & Fernández，2003）等，为植物的系统演化、系统发育等提供有力的细胞
学背景资料。迄今只对枇杷属中的栽培枇杷和栎叶枇杷、大渡河枇杷、香花枇杷、大花枇杷等少数
野生种进行过核型分析（唐蓓，1997；梁国鲁 等，1999，2001），尚未见涉及枇杷属多数种的核型
分析的研究报道。华南农业大学搜集并种植保存有较丰富的枇杷属植物资源，本研究中选取 20 个种
（包括 4 个变种或变型）、1 个枇杷属近缘属植物（石斑木）和 1 个枇杷属种间杂种进行核型分析，
拟从细胞学角度研究枇杷属植物的亲缘关系，为完善其系统发育研究提供细胞学资料。
1 材料与方法
1.1 材料来源
所用材料（表 1）均取自华南农业大学“亚热带农业生物资源生物资源保护与利用国家重点实
验室”枇杷属种质资源圃。多数材料为 2008—2011 年采集成熟果实中的种子播种萌发获得的根尖，

表 1 供试材料
Table 1 Materials used for this study
编号
Code
中文名
Chinese name
学名
Scientific name
来源
Original place
1 窄叶枇杷 Eriobotrya henryi Nakai 云南澄江 Dengjiang，Yunnan
2 小叶枇杷 E. seguinii Card 广西凌云 Lingyun，Guangxi
3 广西枇杷 E. kwangsiensis Chun 广西象州 Xiangzhou，Guangxi
4 台湾枇杷 E. deflexa Nakai 台湾恒春 Hengchun，Taiwan
5 台湾枇杷武葳山变型 E. deflexa（Hemsl.）var. buisanensis Nakai 广东乳源 Ruyuan，Guangdong
6 台湾枇杷（恒春变型） E. deflexa Nakai var. koshunensis Nakai 台湾恒春 Hengchun，Taiwan
7 栎叶枇杷 E. prinoides Rehd. & Wils. 云南石屏 Shiping，Yunnan
8 栎叶枇杷老挝变型 E. prinoides var. laotica Vidal 老挝 Thong Hai Hin，Lao
9 大渡河枇杷 E. prinoides Rehd. & Wils. var. dadunensis Z. Zhang 四川汉源 Hanyuan，Sichuan
10 普通枇杷（野生） E. japonica Lindl. 广东乳源 Ruyuan，Guangdong
11 麻栗坡枇杷 E. malipoensis Kuan 云南麻栗坡 Malipo，Yunnan
12 南亚枇杷 E. bengalensis f. Hook. 云南泸水 Lushui，Yunnan
13 南亚枇杷窄叶变型 E. bengalensis forma intermedia Vidal 云南昆明 Kunming，Yunnan
14 片马枇杷* E. salwinensis Hand.-Mazz 云南片马 Pianma，Yunnan
15 齿叶枇杷 E. serrate Vidal 云南景洪 Jinghong，Yunnan
16 椭圆枇杷 E. elliptica Lindl. 云南大围山 Daweishan，Yunnan
17 倒卵叶枇杷 E. obovata W. W. Smith 云南麻栗坡 Malipo，Yunnan
18 大花枇杷 E. cavaleriei Rehd. 广东连州 Lianzhou，Guangdong
19 香花枇杷 E. fragrans Champ 广东乳源 Ruyuan，Guangdong
20 大果枇杷 E. Macrocarpa Kurz 缅甸 Pyi Oo Lwin，Myanmar
21 石斑木 Rhaphiolepis indica（L.）Lindl. 四川汉源 Hanyuan，Sichuan
22 解放钟枇杷 × 栎叶枇杷 E. japonica‘Jiefangzhong’× E. prinoides Rehd. & Wils. 广东广州 Guangzhou，Guangdong
注：* 材料取自云南泸水片马，基本形态疑似怒江枇杷，但因未开花，未能鉴定，中文名暂称“片马枇杷”。
Note：* This material was found in Pianma Town of Lushui，Yunnan Province，which basic characters looks like the E. salwinensis Hand.-Mazz，
however it can not be indentified for it has not bloomed yet. Its name is“Pianma loquat”temporarily.
8 期 李桂芬等：枇杷属植物核型分析及其系统分类应用 1467

部分未结果的材料采用嫩叶。
1.2 染色体制片方法和核型分析
染色体标本制备参考陈瑞阳等（1979）的去壁低渗法，略有改动。待根长 0.5 ~ 1.0 cm 时切取
根尖 0.5 cm 于 0.002 mol · L-1 8–羟基喹啉水溶液中 20 ~ 25 ℃处理 3.5 ~ 5.0 h，然后用新配制的固
定液甲醇︰冰醋酸（3︰1）固定 1 h，3%纤维素酶—果胶酶混合液 30 ℃解离 3 h，蒸馏水低渗 10 min，
再固定 30 min，火焰干燥涂片。5% Giemsa 染液染色 5 ~ 10 min，自来水冲洗后晾干备用。
体细胞染色体中期核型分析根据李懋学和陈瑞阳（1985）介绍的标准，着丝粒位置命名参照
Levan 等（1964）的标准；核型不对称性按 Stebbins（1971）的分类标准。每种植物观察 50 个以上
中期分裂相进行染色体计数，并选取 5 个分散良好的中期分裂相，用 Olympus 显微镜（BX60）在
100 倍油镜下拍照。用 Photoshop 7.0 软件进行染色体长度测量，取其平均值供核型分析。
2 结果与分析
2.1 核型分析
22 个材料的体细胞染色体形态及核型分析图见图 1、图 2 和表 2。
分析结果表明，21 种枇杷属植物（包括 4 个变种、1 个种间杂种）和一个枇杷近缘属植物（石
斑木）的体细胞染色体数都是 2n = 34，为二倍体，与前人对于一些枇杷属植物的研究结果一致。染
色体绝对长度 1.5 ~ 5.0 μm。染色体类型包括中部（m）、近中部（sm）和近端部着丝点染色体（st）
3 种，核型公式为 2n = 2x = 34 = 16 ~ 24m + 10 ~ 18sm（+ 2st）。其中 st 只存在于大花枇杷中（图 2，
18），并且几乎所有供试枇杷属植物的第一对染色体都是 sm[片马枇杷为 m（图 2，14）]。由此可
见，所试枇杷属植物染色体结构主要由 m 和 sm 组成。
此外，由于染色体长度比（最长染色体/最短染色体）变化范围为 1.95 ~ 1.47，臂比大于 2 的染
色体比例是 0.06 ~ 0.47，所以本研究首次确认所涉枇杷属植物的核型都是 2A 型；从对称角度来看，
枇杷属植物种间核型差异很小，都属于对称型的核型。
虽然本研究中的枇杷属植物都属于对称的核型，但各个种的中部着丝点染色体的多少则有不
同。据此不同对本研究中的枇杷属植物初步分为 5 类。
第 1 类，核型为 24m + 10sm，包括小叶枇杷（图 1，2）和窄叶枇杷（图 1，1）；值得一提的是，
枇杷属的近缘属石斑木（图 1，21）的核型也是 2n = 2x = 34 = 24m + 10sm。
第 2 类，核型为 20m + 14sm，只有普通枇杷（图 1，10）。
第 3 类，核型为 18m + 16sm，包括麻栗坡枇杷（图 1，11）、大渡河枇杷（图 1，9）、齿叶枇杷
（图 1，15）、香花枇杷（图 1，19），解放钟枇杷 × 栎叶枇杷（图 1，22）。
第 4 类，核型为 16m + 18sm，包括广西枇杷（图 1，3）、台湾枇杷（图 1，6）、台湾枇杷武葳
山变型（图 1，5）、台湾枇杷恒春变型（图 1，6）、栎叶枇杷（图 1，7）、栎叶枇杷老挝变型（图 1，
8）、南亚枇杷（图 1，12）、南亚枇杷窄叶变型（图 1，13）、片马枇杷（图 1，14）、椭圆枇杷（图 1，
16）、倒卵叶枇杷（图 1，17）、大果枇杷（图 1，20）。
第 5 类，核型为 16m + 16sm + 2st，只有大花枇杷（图 1，18）。
从平均臂比值来看，前 4 类的差异不大，平均臂比都小于 2，在 1.58 ~ 1.83 之间，只有大花枇
杷平均臂比大于 2。从第 1 类到第 5 类，核型不对称性依次增强，表明系统演化地位逐渐进化
（Stebbins，1971）。
1468 园 艺 学 报 40 卷
窄叶枇杷和小叶枇杷核型结构与枇杷近缘属石斑木相同，外表形态相近，因此可以判断其处于
系统发育的基部位置，是最原始的枇杷属植物，这与杨向辉（2005）、李平（2007）从分子生物学和
生物地理学角度的研究结果一致。



















































8 期 李桂芬等：枇杷属植物核型分析及其系统分类应用 1469




















































图 1 枇杷属和近缘属植物及种间杂种的体细胞染色体形态图
1 ~ 22 代表材料详见表 1。
Fig. 1 Chromosomes of various species in genus Eribotrya and a close relative genus Rhaphiolepis indica and one interspecific hybrid
The number 1–22 corresponds to Table 1 respectively.
1470 园 艺 学 报 40 卷























































8 期 李桂芬等：枇杷属植物核型分析及其系统分类应用 1471
































图 2 枇杷属及其近缘属植物核型图
1 ~ 22 代表材料详见表 1。
Fig. 2 Karyograms of various species in Eribotrya and one close relative genus
The number 1–22 corresponds to Table 1 respectively.

表 2 枇杷属植物和 1 个枇杷近缘属植物核型资料
Table 2 The karyotype data of Eriobotrya（16 species，4 varieties and one hybrid offspring）and
its close relative genus Rhaphiolepis indica（L.）Lindl.
代号
Code
相对长度/%
Relative length
最长染色体/
最短染色体
Longest/shortest
平均臂比值
Arm ratio
means
核型公式
Karyotype formula
臂比 > 2的染色体
比例
Proportion of
chromosomes with
arm ratio > 2
核型类型
Type
1 8.71 ~ 4.47 1.95 1.61 2n = 2x = 34 = 24m + 10sm 0.12 2A
2 7.50 ~ 3.84 1.95 1.58 2n = 2x = 34 = 24m + 10sm 0.06 2A
3 7.74 ~ 4.78 1.62 1.74 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.35 2A
4 7.48 ~ 4.60 1.63 1.65 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.24 2A
5 7.04 ~ 4.44 1.58 1.67 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.24 2A
6 7.55 ~ 4.75 1.59 1.69 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.24 2A
7 7.67 ~ 4.18 1.83 1.65 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.18 2A
8 7.19 ~ 4.83 1.49 1.74 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.24 2A
9 6.77 ~ 4.33 1.56 1.72 2n = 2x = 34 = 18m + 16sm 0.29 2A
10 7.20 ~ 4.62 1.56 1.61 2n = 2x = 34 = 20m + 14sm 0.35 2A
11 7.32 ~ 4.98 1.47 1.65 2n = 2x = 34 = 18m + 16sm 0.18 2A
12 7.28 ~ 4.51 1.62 1.66 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.24 2A

1472 园 艺 学 报 40 卷
续表 2
代号
Code
相对长度/%
Relative length
最长染色体/
最短染色体
Longest/shortest
平均臂比值
Arm ratio
means
核型公式
Karyotype formula
臂比 > 2的染色体
比例
Proportion of
chromosomes with
arm ratio > 2
核型类型
Type
13 8.46 ~ 4.36 1.94 1.81 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.29 2A
14 8.43 ~ 4.38 1.92 1.72 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.24 2A
15 8.12 ~ 4.59 1.77 1.71 2n = 2x = 34 = 18m + 16sm 0.24 2A
16 7.84 ~ 4.90 1.60 1.74 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.24 2A
17 7.47 ~ 4.66 1.60 1.75 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.29 2A
18 8.00 ~ 4.43 1.81 2.03 2n = 2x = 34 = 16m + 16sm + 2st 0.47 2A
19 7.83 ~ 4.58 1.71 1.80 2n = 2x = 34 = 18m + 16sm 0.41 2A
20 7.12 ~ 4.63 1.54 1.79 2n = 2x = 34 = 16m + 18sm 0.41 2A
21 7.33 ~ 4.77 1.45 1.57 2n = 2x = 34 = 24m + 10sm 0.18 2A
22 7.58 ~ 4.91 1.54 1.63 2n = 2x = 34 = 18m + 16sm 0.12 2A
注：1 ~ 22 代表材料详见表 1。
Note：The number 1–22 corresponds to Table 1 respectively.

香花枇杷和大花枇杷外部形态很相似，分子标记鉴定也证明两者亲缘关系很近，无法区分彼此。
对二者进行核型分析，发现香花枇杷核型为 18m + 16sm，大花枇杷为 16m + 16sm + 2st，两者核型
很相似，区别仅在于 sm 的数量和 st 的有无。因此，推测大花枇杷可能是香花枇杷发生染色体倒位
或不等易位，导致一对 sm 变成 st，从而演化而成，具体细胞学证据有待进一步研究。
3 讨论
关于枇杷属植物的分类乃至系统学，近些年取得了一定的研究结果。杨向晖（2005）用 RAPD
和 AFLP 分子标记将 18 种国产枇杷属植物聚类，提出了一个以形态学性状雄蕊、柱头和叶片大小为
主要依据，结合分子标记结果的枇杷分类系统，将枇杷属植物分为 3 个类群：（1）少雄蕊、小叶片
类群；（2）多雄蕊、多柱头、大叶片类群；（3）多雄蕊、少柱头、中叶片类群，第（3）个类群又分
为 4 个亚类：云川亚组（大渡河枇杷、栎叶枇杷），广布亚组（大花枇杷、香花枇杷），西江亚组（广
西枇杷、台湾枇杷）和云南亚组（南亚枇杷及其变型、怒江枇杷、腾越枇杷）。李平（2007）综合分
析蔷薇科苹果亚科枇杷属及其近缘属国产的 19 ~ 21 种植物叶绿体基因组的 rbcL、trnL-F 基因以及
核基因组的 ITS、Adh 基因序列，得出枇杷属植物分子系统发生树，认为枇杷系统树分为两大支：小
叶枇杷与窄叶枇杷组成第一支，处于枇杷属植物系统发育的基础类群的位置，属于系统发育相对较
为原始的种类；另一大支又分为 4 个亚支：大花枇杷和香花枇杷组成亚支 A；栎叶枇杷大渡河枇杷
和普通枇杷组成亚支 B；椭圆枇杷、南亚枇杷和南亚枇杷窄叶变型组成亚支 C；齿叶枇杷、广西枇
杷、台湾枇杷、台湾枇杷恒春变型组成亚支 D。李平（2007）与杨向晖（2005）提出的分类结果基
本上是吻合的。本研究结果，普通枇杷核型为 20m + 14sm，大渡河枇杷为 18m + 16sm，栎叶枇杷
为 16m + 18sm，与梁国鲁等（2001）的研究结果[三者分别为 20 ~ 18m（1SAT）+ 14 ~ 16sm（2SAT）、
18m + 16sm（1 ~ 2SAT）、16m + 16sm + 2st]相似，但也有细微出入，主要表现在随体的有无和 sm
与 st 的判断上，这可能是由于采样不同和制片方法有差异导致（本试验中的普通枇杷取材自野生树，
梁国鲁等所采用的是栽培品种）。本试验的缺憾之一是没有采用一个栽培枇杷作材料，普通枇杷野生
树处于比较原始的位置，栽培枇杷品种‘解放钟’与栎叶枇杷的杂交后代材料进化程度比普通枇杷
野生树更高，纯粹的栽培枇杷的结果暂缺。尽管本课题组从众多的野生枇杷中也看到了果实比一般
栽培枇杷品种更大的，也有可溶性固形物含量更高的资源，但普通枇杷及其栽培枇杷的进化位置仍
8 期 李桂芬等：枇杷属植物核型分析及其系统分类应用 1473

然需要进一步的研究。
杨向晖（2005）和李平（2007）的分类系统逐渐为国内学界所认同。但是，他们所用的材料仅
限于中国原产的若干种，主要采用的是分子标记技术和个体水平的形态解剖学，所以有一定的局限
性。本研究中首次涉及超过 20 个种，并增加了国外的枇杷属植物，通过染色体核型分析，研究枇杷
属植物的亲缘关系，并与已有的系统解剖学和分子标记结果综合分析，以期推进枇杷属植物系统学
的进展。本研究结果表明，在枇杷属下总体分类基本上印证了前人根据分子标记和形态解剖学所建
立的国内枇杷属植物的分类系统，例如，小叶枇杷和窄叶枇杷同属一类，而且处于原始类，其他的
枇杷属植物分为 3 个或 4 个类，等等。从“细胞水平”上支持了“分子水平”和“个体水平”的结
果。由于将研究对象扩大到国外枇杷种，因而期望建立的枇杷属植物系统相对完善。

References
Chen Rui-yang，Song Wen-qin，An Zhu-ping. 1985. The karyotype analysis and origin of chromosome 4A and genomes B and G of wheat genera.
Journal of Wuhan Botanical Research，3 (4)：303–312. (in Chinese)
陈瑞阳，宋文芹，安祝平. 1985. 小麦属核型分析和 BG 染色体组及 4A 染色体的起源. 武汉植物学研究，3 (4)：303–312.
Chen Rui-yang，Song Wen-qin，Li Xiu-lan. 1979. A new method for preparing mitotic chromosomes from plant. Journal of Integrative Plant Biology，
21 (3)：297–298. (in Chinese)
陈瑞阳，宋文芹，李秀兰. 1979. 植物有丝分裂染色体标本制作的新方法. 植物学报，21 (3)：297–298.
Cheng Zhu-kuan，Gu Ming-hong. 1994. Karyotype analysis for pachytene chromosome of Indica，Japonica Rice and their hybrid. Acta Genentica
Sinica，21 (5)：385–392. (in Chinese)
程祝宽，顾铭洪. 1994. 籼，粳稻及其杂种粗线期的核型分析. 遗传学报，21 (5)：385–392.
Cheng Zhu-kuan，Yang Xue-ming，Yu Heng-xiu，Gu Ming-hong. 1998. A study of the number of SAT-chromosome in rice. Acta Genentica Sinica，
25 (3)：225–231. (in Chinese)
程祝宽，杨学明，于恒秀，顾铭洪. 1998. 水稻随体染色体的研究. 遗传学报，25 (3)：225–231.
Guo Zhen-huai，Ge Hui-bo，Wang Xiu-ling，Yan Jing-hui. 1996. The analysis of chromosome karyotypes and taxonomic relationships of Amygdalus
plants. Acra Horticulturae Sinica，23 (3)：223–226. (in Chinese)
郭振怀，葛会波，王秀伶，闫景慧. 1996. 桃属植物染色体核型及种间亲缘关系分析. 园艺学报，23 (3)：223–226.
Hsiao C，Wang R R C，Dewey D R. 1986. Karyotype analysis and genome relationships of 22 diploid species in the tribe Triticeae. Canadian Journal
of Genetics and Cytology，28 (1)：109–120.
Huziwara Y. 1962. Karyotype analysis in some genera of Compositae. Ⅷ. Further studies on the chromosomes of Aster. American Journal of
Botany，2 (49)：116–119.
Keller E R J，Schubert I，Fuchs J，Meister A. 1996. Interspecific crosses of onion with distant Allium species and characterization of the presumed
hybrids by means of flow cytometry，karyotype analysis and genomic in situ hybridization. TAG Theoretical and Applied Genetics，92：
417–424.
Levan A，Fredga K，Sandberg A A. 1964. Nomenclature for centromeric position on chromosomes. Hereditas，52（2）：201–220.
Li Mao-xue，Chen Rui-yang.1985. A suggestion on the standardization of karyotype analysis in plants. Journal of Wuhan Botanical Research，3（4）：
297–302. (in Chinese)
李懋学，陈瑞阳. 1985.关于植物核型分析的标准化问题. 武汉植物学研究，3（4）：297–302.
Li Ping. 2007. Studies of molecular phylogenetics and biogeography of the genus Eriobotrya（Loquat）[Ph. D. Dissertation]. Guangzhou：Sounth
China Agricultural University. (in Chinese)
李 平. 2007. 枇杷属植物的分子系统学和生物地理研究[博士论文]. 广州：华南农业大学.
Li Ru-juan，Shang Zong-yan，Cui Tie-cheng，Xu Jie-mei. 1996. Studies on karyotype and phylogenetic relationship of Allium Sect. caloscordum
（Liliaceae）from China. Acta Phytotaxonomica Sinica,，34 (3)：288–295. (in Chinese)
李汝娟，尚宗燕，崔铁成，许介眉. 1996. 国产葱属合被组植物的核型及亲缘关系研究. 植物分类学报，34 (3)：288–295.
1474 园 艺 学 报 40 卷
Li Yu-ge，Guo Wei-hong，Wu Bo-ji. 2003. A karyological study of six Chinese species of Cymbidium. Acta Botanbica Yunnanica，25 (1)：83–89.
(in Chinese)
李玉阁，郭卫红，吴伯骥. 2003. 六种国产兰属植物的核型研究. 云南植物研究，25 (1)：83–89.
Liang Guo-lu，Ren Zhen-chuan，Yan Yong，Liao-lin，Jiang Ning-gong. 2001. Variation and evolution of genus Eriobotrya in Sichuan. Advances in
Chromosome SciencesⅠ：311–316. (in Chinese)
梁国鲁，任振川，阎 勇，李晓林，江宁拱. 2001. 四川枇杷属植物核型变异与系统演化研究. Advances in Chromosome SciencesⅠ：
311–316.
Liang Guo-lu，Ren Zhen-chuan，Yan Yong，Huang Hong，Wu Chun-qing. 1998. Chromosome variation in 8 loquat varieties in Sichuan Province. Acta
Horticlturae Sinica，26 (2)：71–76. (in Chinese)
梁国鲁，任振川，阎 勇，黄 宏，吴纯清. 1999. 四川 8 个枇杷品种染色体变异研究. 园艺学报，26 (2)：71–76.
Schwarzacher T，Ambros P，Schweizer D. 1980. Application of Giemsa banding to orchid karyotype analysis. Plant Systematics and Evolution，134：
293–297.
Seijo J G，Fernández A. 2003. Karyotype analysis and chromosome evolution in South American species of Lathyrus（Leguminosae）. American
Journal of Botany，90 (7)：980–987.
Stebbins G L. 1971. Chromosomal evolution in higher plants. London：Edward Arnold.
Tang Bei. 1997. A study of the sibship among Eriobotrya japonica Lindl.，E. prinoides Rehd. & Wils. var. daduheensis H. Z. Zhang and E. prinoides
Rehd. & Wils. Journal of Chongqing Teachers College：Nature Science Edition，14 (3)：18–25. (in Chinese)
唐 蓓. 1997. 普通枇杷、大渡河枇杷、栎叶枇杷的亲缘关系探讨. 重庆师范学院学报：自然科学版，14 (3)：18–25.
Tang Rong-hua，Zhou Han-qun，Cai Ji-ye. 1990. Analysis of karyotypes and evolution of wild species in genus Arachis. Oil Crops of China，(1)：
4–9. (in Chinese)
唐荣华，周汉群，蔡骥业. 1990. 花生属野生种的核型分析及其进化. 中国油料，(1)：4–9.
Wang Kun-bo，Li Mao-xue. 1990. The karyotype variation and evolution of D genome in Gossypium. Acta Agronomica Sinica，16 (3)：200–209. (in Chinese)
王坤波，李懋学. 1990. 棉属 D 染色体组的核型变异和进化. 作物学报，16 (3)：200–209.
Yang Xiang-hui. 2005. A systematic study of the genus Eriobotrya[Ph. D. Dissertation]. Guangzhou：Sounth China Agricultural University. (in Chinese)
杨向晖. 2005. 枇杷属植物系统学研究[博士论文]. 广州：华南农业大学.
Zhang Shu-ning，Zhang Hong-mei，Zheng Jin-shuang，Kong Yan-e，Wang Jian-jun. 2011. Karyotype analysis and comparison of cole crops. China
Vegetables，(2)：30–35. (in Chinese)
张蜀宁，张红梅，郑金双，孔艳娥，王建军. 2011. 甘蓝类作物的核型分析与比较. 中国蔬菜，(2)：30–35.
Zhao Hu-ji，Le Jin-hua. 2000. Study on the karyotype and genetic relationship of watermelon varieties（lines）. North Horticulture，(1)：22–23. (in Chinese)
赵虎基，乐锦华. 2000. 西瓜种染色体核型与品种（系）间亲缘关系研究. 北方园艺，(1)：22–23.


欢迎订阅 2014 年《中国蔬菜》半月刊
《中国蔬菜》由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主办，属全国中文核心期刊，2013 年被国家新闻出版广电总局
评为“百强期刊”，半月刊，上半月以综合信息为主，下半月以学术论文为主。
《中国蔬菜》上半月刊（综合版）：服务于生产一线，以刊登蔬菜产销信息、新优品种、种植技术、病虫害防控
技术为主，全年 12 期，年价 96 元。邮局订阅：全国各地邮局（所）均可订阅，邮发代号 82-131。汇款订阅：将订
阅款项汇至编辑部，并在汇款留言中注明订阅上半月刊。
《中国蔬菜》下半月刊（学术版）：服务于学术交流，以刊登蔬菜研究论文、新品种选育报告为主，全年 12 期，
年价 96 元。只能汇款订阅：将订阅款项汇至编辑部，并在汇款留言中注明订阅下半月刊。
汇款地址：北京市海淀区中关村南大街 12 号；收款人：《中国蔬菜》编辑部；邮编：100081；电话：010-82109550；
E-mail：zgsc@caas.cn；网址：www.cnveg.com.cn，www.cnveg.org。
征 订