全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（6）：1110–1118 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–12–14；修回日期：2013–05–06
基金项目：黑龙江省自然科学基金项目（C201137）；黑龙江省博士后科研启动基金项目（LBH-Q09188）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：yunwei_zhou@yahoo.com.cn）
细叶百合鳞茎在低温解除休眠过程中茎尖细胞
超微结构的变化
刘 芳 1,2，王家艳 1，王晓丽 3，周蕴薇 1,*
（1 东北林业大学园林学院，哈尔滨 150040；2 黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江大庆 163319；3 呼伦贝尔市蚕业
科学研究所，内蒙古呼伦贝尔 162650）
摘 要：研究了细叶百合鳞茎低温处理打破休眠过程中的形态变化及茎尖细胞超微结构的变化。结
果表明，低温处理 0 ~ 12 d，鳞茎物质和能量代谢较弱，鳞茎不能萌发；12 ~ 48 d，鳞茎萌发率较低，线
粒体及高尔基体分泌囊泡增多，细胞通过质膜内吞及胞间连丝进行物质交流；48 ~ 72 d，核仁松散，内质
网有序排列，在液泡膜与质膜边缘形成内质网桥，内质网桥一直延伸到核膜方向，胞内及胞间联系已经
建立；出芽时，内质网桥延伸到胞间连丝，细胞器内部结构及数量增加，休眠完全打破。
关键词：百合；鳞茎；冷藏；茎尖细胞；超微结构
中图分类号：S 682.2 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）06-1110-09

The Apical Bud Cell Ultra-structure Changes of Lilium pumilum Bulbs
During Breaking Dormancy Under Refrigerated Condition
LIU Fang1,2，WANG Jia-yan1，WANG Xiao-li3，and ZHOU Yun-wei1,*
（1College of Landscape Architecture，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China；2College of Agriculture，
Heilongjiang Bayi Agricultural University，Daqing，Heilongjiang 163319，China；3The Hulunbuir Sericultural Science
Research Institute，Hulunbuir，Inner Mongolia 162650，China）
Abstract：The bulb apical bud cell ultra-structure changes of Lilium pumilum bulbs during breaking
dormancy under refrigerated condition were studied. Results showed that the material and energy
metabolism of bulbs were weak between 0 to 12 days and bulbs couldn’t sprout；The germination rate of
bulbs was lower and mitochondria and golgi vesicles increased，cells exchanged materials through the
plasma membrane endocytosis and plasmodesmata between 12 to 48 days. Nucleoli were incompact and
endoplasmic reticulums scattered orderly between 48 to 72 days，and endoplasm bridges formed at the
edges of vacuole membrane and plasma membrane，with some of them extending to the nuclear envelope.
Intracellular and intercellular connection had been established in this period. Endoplasm bridges and the
plasmodesmata connected in budding period，and the internal structures and quantity of organelles
increased obviously，dormancy is completely broken in this period.
Key words：lily；bulb；cold storage；apical bud cell；ultrastructure


6 期 刘 芳等：细叶百合鳞茎在低温解除休眠过程中茎尖细胞超微结构的变化 1111

百合鳞茎具有自发休眠的特性，未解除休眠的鳞茎种植后发芽率低，多出现盲花现象，低温处
理能有效解除百合鳞茎的休眠（罗丽兰 等，2007），因此，鳞茎休眠的解除及鳞茎长期冷藏技术在
百合产业发展中变得尤为重要。据报道，1 ~ 10 ℃的低温均能终止百合鳞茎的休眠（Shin et al.，2002），
低温处理时间越长，鳞茎萌发的时间越早越整齐（Langens et al.，2003）。
前人的研究证实在杨树的季节性休眠芽中细胞壁增厚，液泡中贮藏蛋白增加，收缩和阻断的胞
间连丝导致了共质体运输的中断、限制了相邻细胞间的交流和信号转导，进而导致生长停止和休眠
发生（Ling et al.，1997），而休眠打破时顶芽分生组织细胞中线粒体、质体、高尔基体、液泡及微
体等细胞器数量增加（Chien et al.，1998），低温处理解除了特异转录和转译序列的阻抑作用，导致
了茎顶细胞发生结构上的变化（赵德刚和孟繁静，1997）。可见，植物细胞超微结构的变化与休眠进
程的发展密切相关。
国内外关于百合休眠的研究多集中在碳水化合物，激素及酶活性等物质代谢的变化上。已有研
究表明，5 ℃贮藏 30 d 的龙牙百合试管鳞茎茎尖细胞的分裂已开始启动，细胞中可见明显的染色体，
低温贮藏期间茎尖细胞的细胞器变化显著（贺晓芳，2006）。关于百合栽培鳞茎自然休眠及低温解除
休眠进程中的细胞超微结构的研究甚少，百合鳞茎诱导休眠和打破休眠的条件及休眠期因不同种系
而异。
细叶百合（Lilium pumilum）花下垂，花瓣反卷，花被鲜红色，具有良好的观赏性，在百合属中
是分布区最广，分布纬度偏北的种之一，适应范围广，极耐寒，耐盐碱，耐干旱，是百合抗性育种
的重要亲本。3 ~ 5 ℃处理对大多数百合解除休眠均有较好的效果（涂淑萍 等，2005）。因此，本
试验中从 5 ℃低温诱导细叶百合休眠芽解除过程中超微结构变化的研究入手，以期从细胞水平上为
探讨北方冷凉气候条件下百合鳞茎的休眠机理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料及低温处理方法
以东北林业大学花圃中引种的野生种细叶百合（Lilium pumilum）（周径 4 ~ 6 cm）为试材。
于 2011 年 10 月中旬选取无病虫害的独头鳞茎，洗净，用 50%多菌灵可湿性粉剂 800 倍水溶液
浸泡 30 min，取出清水冲洗，晾干表面水分，装入铺有塑料薄膜的方形塑料筐中，填充基质为蒸汽
消毒的潮湿珍珠岩，湿度以手握成团、放手散开为度。先在筐底铺一层厚约 3 cm 左右的基质，整齐
摆放一层鳞茎（鳞茎根部朝下），再撒一层厚约 3 cm 的基质，如此交替。筐顶用塑料薄膜封严，并
对薄膜按照 14 ~ 18 个 · m-2 打孔，以便通气，置于 5 ℃冰箱中冷藏处理（王丽花 等，2008）。
1.2 取材及电镜样品制备
低温处理阶段，以 12 d 为周期，每次随机取 10 个鳞茎测定其形态指标（鳞茎干鲜样质量、新
根发生率、新根长、顶芽与鳞茎长比率）及呼吸速率（王晶英 等，2003），同时取 16 个鳞茎定植于
花盆中放在 25 ℃的人工气候箱中进行萌发试验（统计 30 d 内的鳞茎萌发率及萌发时间，取其平均
值，确定休眠程度），每处理重复 3 次。
同时切取鳞茎茎尖分生组织 0.5 ~ 1 mm3 放在 2.5%戊二醛固定液中，抽真空使材料下沉，4 ℃
低温固定 24 h 以上，用 0.1 mol · L-1 磷酸缓冲液冲洗 2 h，分别用浓度为 30%、50%、70%、80%、
90%、100%的乙醇逐级脱水，Epon812 渗透及包埋。ULTRACUTE 型超薄切片机切片，醋酸双氧铀、
柠檬酸铅染色，H-7650 透射电子显微镜下观察拍照。
1112 园 艺 学 报 40 卷
2 结果与分析
2.1 冷藏过程中鳞茎的形态变化
由表 1 可见，鳞茎冷藏 12 ~ 24 d，呼吸速率下降很快，冷藏 24 d 后逐渐上升，在冷藏 0 ~ 12 d
内鳞茎没有萌发，24 d 时鳞茎萌发率为 33.33%，随着冷藏时间的延长萌发率逐渐升高，而且冷藏时
间越长，其萌发时间越短。鳞茎顶芽在冷藏过程中逐渐伸长，鳞茎鲜干样质量在冷藏过程中呈下降
趋势，冷藏 72 d 时出现了新生根，新生根很短且其发生比率不高。

表 1 冷藏过程中细叶百合鳞茎的形态变化
Table 1 The bulb morphological changes under refrigerated condition of Lilium pumilum
处理时
间/d
Days after
storage
呼吸速率/
(mg · kg-1 · h-1)
Respiratory rate
萌发率/%
Germination
rate
萌发时间/d
Germination
time
顶芽与鳞茎长
比率/%
Ratio of bud and
bulb length
鲜样质量/g
Fresh weight
干样质量/g
Dry weight
新根发生
率/%
The new root
incidence
新根长/mm
The new root
length
0 13.84 ± 0.54 0 — 48.07 ± 3.12 5.63 ± 0.19 1.64 ± 0.11 0 0
12 6.46 ± 0.37 0 — 51.50 ± 4.65 5.42 ± 0.42 1.52 ± 0.15 0 0
24 5.28 ± 0.41 33.33 ± 3.19 27.67 ± 1.53 53.99 ± 2.54 5.18 ± 0.38 1.51 ± 0.08 0 0
36 5.51 ± 0.33 45.83 ± 3.01 25.67 ± 2.08 59.28 ± 4.21 5.06 ± 0.19 1.42 ± 0.2 0 0
48 5.83 ± 0.23 54.17 ± 1.66 20.33 ± 1.53 60.07 ± 3.85 5.25 ± 0.46 1.54 ± 0.05 0 0
60 6.05 ± 0.43 75.00 ± 3.19 15.33 ± 2.52 65.76 ± 4.37 5.44 ± 0.35 1.47 ± 0.08 0 0
72 6.27 ± 0.34 91.67 ± 3.29 13.67 ± 2.08 84.93 ± 5.24 5.41 ± 0.34 1.47 ± 0.07 6.67 ± 1.46 1.20 ± 0.22
84 7.50 ± 0.17 100.00 5.33 ± 1.53 100.00 5.28 ± 0.30 1.45 ± 0.12 16.67 ± 2.03 2.85 ± 0.21

2.2 冷藏过程中茎尖细胞超微结构的变化
2.2.1 细胞核的变化
鳞茎采收时茎尖分生组织细胞的细胞核体积不大，约占细胞体积的 1/3，细胞核呈圆球形，核
仁紧密，清晰可见（图 1，0 d）。冷藏 0 ~ 60 d，细胞核体积没有明显变化，核膜发生不规则变形，

图 1 不同处理时间细叶百合茎尖细胞核的超微结构
Cw：细胞壁；Er：内质网；G：高尔基体；M：线粒体；N：细胞核；Nu：核仁；P：质体；Sg：淀粉粒；V：液泡。
Fig. 1 The apical bud nuclear ultrastructure of Lilium pumilum after different cold storage time
Cw：Cell wall；Er：Endoplasmic reticulum；G：Golgi body；M：Mitochondrion；N：Cell nucleus；Nu：Nuclei；P：Plastid；
Sg：Starch granule；V：Vacuole.
6 期 刘 芳等：细叶百合鳞茎在低温解除休眠过程中茎尖细胞超微结构的变化 1113

但核仁仍然紧致清晰，核仁向核膜边缘靠近（图 1，12 ~ 60 d）。鳞茎冷藏 72 及 84 d 时细胞核较大，
核膜仍然清晰，核仁有些松散（图 1，72 d，84 d）。
2.2.2 细胞器的变化
从图 1，0 d 和图 2，0 d 可见，鳞茎采收时细胞质中含有致密的内含物，线粒体较丰富，多为
颗粒状，其内部可见清晰的少量管泡状嵴（图 3，0 d）。细胞中质体数量较多，颜色较深，多为圆
球形，细胞质中可见较多的造粉质体，造粉质体内有 1 ~ 2 粒颗粒较大、轮廓清晰的淀粉粒，淀粉
粒在细胞核附近分布较多。细胞中分散着多个小液泡，内质网短小（图 3，0 d），高尔基体数量较
少，其分泌的囊泡数量不多（图 2，0 d）。线粒体、质体以及内质网等多种细胞器在细胞内不同部
位均有分布。
鳞茎冷藏期间，线粒体数量及其内嵴数量开始增多，细胞内可见正在缢裂的线粒体及长棒状线
粒体（图 3，24 ~ 48 d），在贮藏后期 60 ~ 84 d 内可看到大量的圆球形线粒体存在（图 3，60 ~ 84 d）。
高尔基体数量增加，冷藏 12 d 时，其囊状片层结构增加到 2~3 层（图 2，12 d），冷藏 24 ~ 48 d 内，
细胞内多为具有 3~5 层的扁平囊泡的高尔基体（图 2，24 ~ 48 d），冷藏至 60 d 时，高尔基体囊泡层
数可达 6 ~ 7 层（图 2，60 d），冷藏 72 ~ 84 d 时，高尔基体的数量较多，结构也变得复杂起来，其
扁平囊泡数量多达 8 ~ 10 层（图 2，72 ~ 84 d）。冷藏 24 d 时，细胞核附近出现较大液泡，液泡内含
有颗粒状或囊泡状物质（图 4，24 d），在鳞茎冷藏 24 ~ 84 d 内，细胞内都出现数量较多的小液泡及
大液泡，液泡散布在细胞质中，核膜及质膜附近可见大液泡（图 1，12 ~ 48 d）。质体在冷藏 0 ~ 64 d
内没有明显变化，冷藏 72 d 时，细胞质中出现较多的不规则形状的质体，长线形的内质网的数量也
在此时明显增多（图 1，72 d）。



图 2 不同冷藏期细叶百合茎尖细胞高尔基体的超微结构
Er：内质网；G：高尔基体；M：线粒体；Pd：胞间连丝；Pm：质膜；V：液泡。
Fig. 2 The apical bud golgi bodies ultrastructure of Lilium pumilum after different cold storage time
Er：Endoplasmic reticulum；G：Golgi body；M：Mitochondria；Pd：Plasmodesma；
Pm：Plasma membrane；V：Vacuole.
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图 3 不同冷藏期细叶百合茎尖细胞线粒体的超微结构
Er：内质网；G：高尔基体；M：线粒体；Pd：胞间连丝；Pm：质膜；V：液泡。
Fig. 3 The apical bud mitochondria ultrastructure of Lilium pumilum after different cold storage time
Er：Endoplasmic reticulum；G：Golgi body；M：Mitochondrion；Pd：Plasmodesma；Pm：Plasma membrane；V：Vacuole.

2.2.3 细胞内膜系统和细胞间的联系及变化
鳞茎采收时细胞间的胞间连丝较少，各种细胞器均匀散布在细胞质内（图 l，0 d；图 4，0 d）。
鳞茎冷藏 12 ~ 48 d 内，在大液泡周围、质膜边缘及核膜附近都有规则排列的短小的内质网，形
成物质转运的通道（图 4，12 ~ 24 d；图 1，36 d；图 2，48 d）。冷藏 36 d 和 60 d 时，高尔基体出
现在细胞膜附近，在高尔基体附近的细胞膜通过质膜内吞进行着细胞间的物质交流（图 2，36 d；
图 3，60 d），高尔基体附近的细胞间可见胞间连丝，高尔基体和内质网附近伴有线粒体的出现（图
3，60 d）。冷藏 48 d 时，可见细胞间通过胞间连丝进行着物质交流，且此时期较低温贮藏初期胞间












图 4 不同处理时间细叶百合茎尖细胞内膜系统的超微结构
Er：内质网；M：线粒体； Pd：胞间连丝；V：液泡。
Fig. 4 The apical bud cell membrane systems ultrastructure of Lilium pumilum after different storage time
Er：Endoplasmic reticulum；M：Mitochondria；Pd：Plasmodesma；V：Vacuole.
6 期 刘 芳等：细叶百合鳞茎在低温解除休眠过程中茎尖细胞超微结构的变化 1115

连丝明显变粗，数量也有所增加（图 4，48 d）。冷藏 72 d 时，在大液泡膜与质膜边缘都分布着内质
网桥，内质网桥一直延伸到核膜方向，内质网桥附近密布着大量的线粒体，细胞间的胞间连丝变粗，
数量增多，可见胞间连丝的壁旁体结构（图 3，72 d）。冷藏 84 d 时，内质网桥的面积和数量都大大
增加（图 1，84 d），内质网桥在胞间连丝附近也有延伸（图 4，84 d），在细胞中可见大分子物质沿
着大液泡的液泡膜向质膜转运，并通过胞吐作用向细胞外转运，这种大分子物质数量较多，在合成
它的部位有线粒体，内质网及高尔基体（图 3，84 d）。
3 结论与讨论
3.1 鳞茎休眠解除过程中的形态变化
在冷藏过程中，鳞茎顶芽一直在伸长，在 0 ~ 48 d 内变化幅度不大，在冷藏 60 d 时顶芽与鳞茎
长比率已达到2/3。一般以顶芽生长点位于鳞茎直立高度2/3处为判定冷藏打破休眠时的形态依据（夏
宜平 等，2006）。本试验中此时的鳞茎可快速萌发，但鳞茎萌发率只有 75%，60 d 后为顶芽迅速增
长阶段，84 d 顶芽已伸长到鳞茎顶端，鳞茎能够完全萌发。冷藏 72 d 时顶芽与鳞茎长比例可达 0.9，
而在夏宜平等（2006）的研究中，东方百合在第 8 周（56 d）即达到 0.9。百合不同品种对低温的敏
感程度不同，处理时间和温度不同，鳞茎发芽所需时间以及发芽以后的生长状况也存在明显差异。
从鳞茎萌发率和萌发时间可以看出，冷藏 0 ~ 12 d 内，鳞茎处于深休眠状态，24 d 后逐渐解除休眠，
84 d 后鳞茎已经完全解除休眠，低温处理时间越长，鳞茎萌发速度也越快。低温处理开始时鳞茎呼
吸速率最高，低温处理初期，呼吸速率下降很快，随着处理时间的延长，休眠逐渐解除，呼吸速率
逐渐升高。鳞茎基生根也在冷藏过程中逐渐腐烂，在冷藏 60 d 后开始有新生根出现，新生根出现比
率较低，说明细叶百合鳞茎耐贮藏。从顶芽发育和新根生长情况可以看出，细叶百合根与芽的发育
不是同步的。鳞茎冷藏期间，鳞茎鲜质量和干质量都有下降趋势，在冷藏 48 d 后略有回升，但在冷
藏 60 d 后又趋于下降，可能是由于生根消耗了鳞茎内贮藏的营养物质。随着鳞茎休眠的完全解除，
鳞茎呼吸速率有所增加，线粒体数量的增加成为低温处理期间呼吸速率增强的基础。鳞茎内贮藏物
质代谢加快，为鳞茎萌发后的植株生长做准备。
3.2 鳞茎休眠解除过程中茎尖细胞结构的动态变化
百合鳞茎内贮藏的碳水化合物随着鳞茎的萌发逐渐转化为可利用状态，随着低温贮藏时间的延
长，鳞茎内物质变化逐渐变得活跃，当休眠解除时淀粉明显降解，可溶性糖急剧增加，与此同时，
顶芽在鳞茎内迅速发育。在本试验条件下，依据鳞茎在冷藏过程中的形态变化及茎尖生长点细胞的
超微结构的变化特点，综合低温贮藏过程中百合鳞茎内养分含量及其生理生化变化趋势（涂淑萍 等，
2005；师桂英 等，2010），将鳞茎在冷藏过程中的变化总结为四个时期：
休眠期：在低温处理 0 ~ 12 d 内，芽生长点细胞中细胞核的体积只占细胞体积的一小部分，核
仁紧密。线粒体和质体数量较多，均匀分布在细胞质中，线粒体呈圆形或椭圆形，线粒体内嵴少，
有少量线粒体分裂。质体多为圆形，造粉质体在细胞中较多，其内的淀粉粒较大，轮廊清晰，内质
网短小，高尔基体较少，其分泌囊泡也少。茎尖细胞中可看到体积很小的液泡。液泡变小，细胞间
隙变大也是休眠组织为提高耐冷性及保持细胞膜稳定结构的一种适应性（Xu et al.，2006）。胞间连
丝少而细，细胞间的物质交流很少。这可能是因为休眠时与顶芽进行物质交流的筛管被胼胝质堵塞，
由于胞间连丝关闭及细胞壁堵塞使顶芽分生组织处于细胞分离状态（Rinne & Schoot，1998，2003；
Rinne et al.，2001；Ruonala et al.，2008）。维持休眠期鳞茎细胞的呼吸速率较低，说明细胞内的新
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陈代谢较弱，这可能是因为，因芽休眠程度加深，EMP-TCA（糖酵解）途径逐渐向 PPP（磷酸戊
糖）途径转变，磷酸己糖异构酶等相关的呼吸作用酶系统受到抑制，而呼吸作用关键酶的活性与休
眠过程密切相关（Li et al.，2011）。
萌动期：低温处理 12 ~ 48 d 内，茎尖细胞的细胞核形状和体积没有明显变化，细胞中出现哑铃
形线粒体，线粒体内嵴增加，在一些质体中含有淀粉粒而质体形态未发生明显变化。哑铃形以及棒
状线粒体增多，说明此时线粒体大量分裂增殖，由于细胞的逐渐分化成熟，出现了较大的液泡，多
数在细胞核周围分布，在液泡内还有许多被吞噬的细胞器和其它的内含物，沿茎尖细胞壁及核膜分
布有较多的内质网，短线条状内质网形成的简单内质网桥逐渐建立，高尔基体分泌囊泡增多，不断
有新的高尔基体合成，胞间有物质交流可见到质膜内吞现象，在种子春化过程中胚芽也有类似的现
象出现（赵德刚和孟繁静，1997），说明这是植物芽复苏过程中进行物质交流的一种普遍方式。胞间
连丝数量及体积有所增加。细胞内各种细胞器之间以及细胞间的联系都在逐步建立。这可能是因为，
低温贮藏期间，冷刺激恢复了胞间连丝的功能及细胞壁特性（Rinne et al.，2001），成形素可以通过
胞间连丝进行交流，缩氨酸信号物质也可以通过逐渐恢复的细胞间隙进行传递（Rinne & Schoot，
2003）。当细胞内物质供应及转运途径建立，蔗糖会重新进入顶芽作为生长发育的原料（Schoot &
Rinne，2011），加速芽的萌动。
芽迅速增长期：低温诱导 48 ~ 72 d 内，细胞的细胞核变长，体积增大，核仁清晰有些松散靠近
核膜。线粒体和质体出现不规则变形，高尔基体活动旺盛，其扁平囊泡数量多达 8 ~ 10 层，前质体
数量增多，在液泡膜与质膜边缘及核膜附近都形成了内质网桥。内质网在沟通细胞核与各细胞器，
以及核与核之间生命活动的关系上可能起着重要的作用，在杨树顶芽休眠打破的过程中，也发现内
质网的收缩现象消失，内质网与其他膜系统间联系，以及相邻细胞核之间重建内质网桥（Jian et al.，
2000）。芽迅速增长期，大液泡又裂解成小液泡，表明细胞开始向分裂状态转变。细胞的膜系统周围
密布着大量的线粒体，表明细胞的生理活动增加，细胞需要有较多的能量，在细胞核周围线粒体分
布也较多，反映了核代谢活动也开始活跃起来。胞间连丝较萌动期变粗，细胞新陈代谢加强，细胞
间的物质交流已经通过多种途径建立起来，为休眠的彻底解除奠定了坚实的结构基础。
出芽期：低温诱导 84 d 时，茎尖细胞超微结构的变化，主要表现在细胞核体积逐渐增大，逐渐
占据了细胞体积的绝大部分，核仁松散。线粒体和质体等细胞器大量增殖，个体增大，同时细胞器
内部结构增加，为鳞茎发芽后的迅速生长和分化作准备。内质网和高尔基体数量逐渐增多，内质网
和高尔基体是蛋白质的合成及加工成熟的场所，它们的增加反映了细胞中代谢酶等蛋白质类合成活
动的增加（孙红梅 等，2004）。出芽期胞间连丝分布密集，说明大分子物质向细胞外转运数量增加，
细胞间物质交流频繁，鳞茎茎尖细胞恢复了正常生长发育的状态。这可能是因为，脂质体相关的
1,3-β-D 葡聚糖酶活性提高，在休眠解除时起了决定作用（Rinne et al.，2001；Rinne & Schoot，2003，
2004），已有研究发现 1,3-β-D 葡聚糖酶基因成员能编码胞间连丝相关蛋白（PPAP）（Cadman et al.，
2006；Levy et al.，2007），1,3-β-D 葡聚糖酶基因与细胞壁修饰酶基因与休眠解除相关（Leubner-
Metzger & Meins，2000；Cadman et al.，2006）。
百合休眠鳞茎只有经过低温春化作用才能对外界的光周期刺激作出反应进而进行花芽的分化，
低温处理使茎尖细胞形成了接受成花素刺激的状态。低温诱导鳞茎是使茎端分生组织达到春化状态
的必要基础（赵德刚和孟繁静，1997）。试验中发现细叶百合鳞茎解除休眠存在着较长的过渡期，过
渡期内芽已经萌动但并不迅速伸长。冷藏 24 d 时芽变得逐渐透明，在过渡期内，鳞茎内部可能发生
着复杂的生理生化变化，进而使其彻底解除休眠。因此，以“顶芽可快速萌发并正常生长”作为鳞
茎解除休眠的形态标志更为准确。这与孙红梅等（2004）的观点是一致的，而本试验对细叶百合鳞
茎萌发后的生长状况还需要做进一步的研究。
6 期 刘 芳等：细叶百合鳞茎在低温解除休眠过程中茎尖细胞超微结构的变化 1117

References
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1118 园 艺 学 报 40 卷
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《中国蔬菜作物图鉴》
中国拥有的栽培蔬菜作物（含食用菌和西瓜、甜瓜），按照植物学分类法，至少有 298 种（包括亚种、变种），
分属于 50 个科。然而面对众多形态各异的蔬菜作物，社会公众对其大部分种类的认知却很有限，甚至一些专业研究
人员在鉴别蔬菜作物时，有时也会感到困惑。因此，编辑出版一本能够直观地表达各种蔬菜作物的形态特征及生态
多样性的彩色图册，成为广大读者的迫切企望。
鉴于此，由中国农业科学院蔬菜花卉研究所方智远院士和台湾中兴大学园艺学系张武男教授担任主任委员，联
合编著了《中国蔬菜作物图鉴》，于 2012 年由凤凰出版集团江苏科学技术出版社出版。
按照农业生物学分类法，本书收录的蔬菜作物包括：根菜类、白菜类、甘蓝类、芥菜类、茄果类、豆类、瓜类、
葱蒜类、叶菜类、薯芋类、水生类、多年生及杂类、食用菌类、香草类、芽苗菜共 15 类 237 种（亚种、变种）蔬菜
作物，1 900 余幅彩色照片，表现每一种蔬菜作物的幼苗、植株、花、果实、种子、栽培生长情况、生态和产品类型，
同时配以简短的文字，介绍各种蔬菜作物的名称、别名、学名、英文名、染色体数、起源或分布、生育周期与授粉
习性、类型、植株性状、栽培分布、栽培环境与方法、收获及采后处理、病虫害、营养及用途。依据传统中医学的
观点，分别介绍各种蔬菜的气（寒、凉、温、热）、味（酸、辛、咸、甘、淡、苦）及其医疗保健作用。
本书所列蔬菜作物，大部分为生产和消费中常见的种类，也包括栽培地域性较强的名特蔬菜，从国外新引进并
已少量栽培的蔬菜，近年驯化栽培成功的野生蔬菜以及少数虽主要作中药材、花卉或地被植物栽培，但民间常采作
蔬菜食用，并具有一定菜用开发价值的植物。个别尚未人工栽培的常见野生蔬菜，则收录于附录之中。
编者力图用精美的彩色图片直观、多角度、科学地表达各种蔬菜作物的形态特征和生态多样性，尤其是通过各
种蔬菜作物的种子（果实）、花器放大图像，试图为有效鉴别蔬菜种类提供方便。考虑到一些蔬菜作物具有某些特殊
的生长发育特征，如大蒜的二次生长和面包蒜，受黑粉菌侵染的茭白变态肉质茎，搅瓜的丝状果肉，佛手瓜的发芽
过程，区分南瓜、笋瓜和西葫芦的重要标志之一不同形状的果梗梗座，青花菜与花椰菜花枝分枝习性等，也尽可能
予以表达。可供广大蔬菜科技工作者、生产者、经营者以及其他读者对各种蔬菜鉴别和认知之用，也是农业院校不
可或缺的实用专业辅助教材。定价：400 元（含邮费）。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12 号中国农科院蔬菜花卉研究所《园艺学报》编辑部，邮编 100081。