全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（5）：817–827 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–01–13；修回日期：2012–04–10
基金项目：教育部新世纪优秀人才支持计划项目（NCET-08-0796）；江苏省农业科技支撑项目（BE2010326）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：fanggg@njau.edu.cn）
葡萄 SA 和 JA 信号转导重要基因克隆及其对外
源信号应答分析
王文艳 1，岳林许 2，张演义 3，初建青 1，张晓莹 1，房经贵 1,*
（1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2山东省轻工农副原料研究所，山东高密 261500；3聊城大学，山东聊城
252059）
摘 要：以‘藤稔’葡萄（Vitis vinifera × V. labrusca‘Fujiminori’）的叶片为试材，克隆了水杨酸（SA）
和茉莉酸（JA）信号转导途径中重要基因 NPR1、PR1、COI1 和 LOX2，利用定量和半定量 PCR 法研究其
在 SA 与 JA 处理后的表达情况，发现 PR1 特异地受到 SA 诱导，而施加 JA 后抑制其表达；LOX2 特异地
受到 JA 的诱导，SA 处理抑制其表达。上、下游基因的表达情况说明，PR1 和 LOX2 可作为葡萄 SA 和 JA
信号转导途径的标记基因，同时研究发现葡萄中 NPR1、PR1、COI1 和 LOX2 表达量的快速上升出现在
SA 和 JA 处理后 6 ~ 24 h；SA 与 JA 信号转导途径存在着协同或拮抗作用，它们之间的相对浓度决定着这
种相互关系的变化。
关键词：葡萄；水杨酸；茉莉酸；克隆；表达
中图分类号：S 663.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）05-0817-11

Cloning of Several Important Genes Involved in Grapevine SA and JA
Signaling Pathways and Their Response to Exogenous Signals
WANG Wen-yan1，YUE Lin-xu2，ZHANG Yan-yi3，CHU Jian-qing1，ZHANG Xiao-ying1，and FANG
Jing-gui1,*
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Institute of Agricultural and Sideline
Production Material，Shandong Light Industry Department，Gaomi，Shandong 261500，China；3Agricultural College of
Liaocheng University，Liaocheng，Shandong 252059，China）
Abstract：To understand gene response to exogenous signals in SA and JA signal transduction
pathways of grapevine and analysis of the cross-interaction between these two pathways，this study cloned
the genes of NPR1，PR1，COI1 and LOX2 from grapevine‘Fujiminori’（Vitis vinifera × Vitis labrusca）.
The identity analysis of them with their homologous genes in different plants indicated that the related
genes in SA and JA signaling pathways were conserved at relatively high level. Quantitative and
semi-quantitative PCR were employed to analyze the expression of the four genes at different levels of
hormone treatment，and the results showed that PR1 was specifically induced by the SA，and inhibited
after JA applied；SA inhibited expression of LOX2（a gene specifically induced by JA）. According to
expression of the two pairs of upstream and downstream genes belonging to SA and JA signaling

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pathways，the genes PR1 and LOX2 could be considered as the marker genes of these two signal
transduction pathways in grapevine. The expression levels of NPR1，PR1，COI1 and LOX2 increased
rapidly during the 6–24 h after treatment，and the antagonistic effect between SA and JA pathways may
also exist in grapevine. The interactions between SA and JA pathways could be affected by the relative
concentration of each hormone.
Key words：grapevine；SA；JA；clone；expression analysis

水杨酸（salicylic acid，SA）、茉莉酸（jasmonic acid，JA）和乙烯（ethylene，ET）等在植物防
卫信号传导中起重要作用，重要的角色，其介导的信号途径与植物抗性密切相关（王利军 等，2003；
Grant & Lamb，2006；von Dahl et al.，2007；Coll，et al.，2011）。SA 是激活植物超敏反应（hypersensitive
response，HR）和系统获得性抗性（systemic resistance，SAR）的内源信号分子，能诱导植物体产
生抗病性，导致多种病程相关蛋白的表达（Grant & Lamb，2006），并具有提高植物非生物抗逆性的
作用，例如提高植物的抗旱性（Senaratna et al.，2000）、抗寒性（刘晓静 等，2011）以及抗热性（李
利红 等，2011）等。JA 和 ET 在植物组织受到病原菌或昆虫侵袭时快速且大量积累，是诱导系统
抗性（induced systemic resistance，ISR）产生的关键信号分子。在拟南芥系统免疫中 JA 具有移动性，
当无毒菌株 Pseudomonas syringae pv. Tomato（Pst）DC3000 侵染拟南芥后，局部和系统韧皮部分泌
液中 JA 快速积累，且 JA 合成基因转录水平提高（Truman et al.，2007；Chaturvedi et al.，2008）。
植物通常可以通过化学信号所诱导的化学防御机制来提高自身的抗性（Zhao，2011）。NPR1
（nonexpressor of pathogenesis_related genes 1）是 SAR（systemic acquired resistance）信号途径中的
一个关键的调控因子，是诱导 PR 相关基因表达所必需的。内源 SA 水平的提高与 PR 的诱导表达及
抗性的产生有关，外源供给 SA 能够刺激拟南芥等 PR 基因的转录，从而提高其抗病性（Dong et al.，
2003）。COI1（CORONATINE INSENSITIVE1）在茉莉酸信号途径中起到核心作用（Feys et al.，1994；
Xie et al.，1998）。在拟南芥中 SA 诱导表达的防卫基因主要是 PR1、PR2 和 PR5（Penninckx et al.，
1996），而 JA 诱导防卫基因主要是 PR3、PR4、PDF1.2、VSP2 及 LOX2（Møller & Chua，1999；
Cheong et al.，2002）。由 SA、JA 和 ET 介导的信号传导被称为植物防卫基本信号通路，它们之间及
与其它信号通路之间通过某些调控因子（如 NPR1 等）的作用进行交叉对话（cross-talk），从而形成
复杂的信号传导网络（Lorenzo & Solano，2005），可以使植物应对不同刺激，快速调动防卫反应。
本研究中以‘藤稔’葡萄为材料，成功分离出 4 个 SA、JA 信号转导途径中重要基因（NPR1、
PR1、COI1 和 LOX2），对其序列特征、时程表达进行分析，以期进一步认识葡萄中不同信号转导途
径中基因对外源信号的反应以及 SA 与 JA 之间的相互作用关系。
1 材料与方法
1.1 材料
试验在南京农业大学江浦试验基地进行。材料为 7 年生‘藤稔’葡萄（Vitis vinifera × V. labrusca
‘Fujiminori’）。大肠杆菌（Escherichia coli）菌株 DH5 由本实验室保存；pMD19-T simple 载体购
自 TaKaRa 公司。DEPC 为 Ameresco 产品；水饱和酚、聚乙烯吡咯烷酮（PVP）为 BASF 产品；
β–硫基乙醇、SDS 为 Sigma 产品；dNTP（10 mmol · L-1）、Ex-Taq 酶、RNA 酶抑制剂和 RNase Free
DNaseⅠ购自日本 TaKaRa 公司；Reverse Transcriptase M-MLV（RNase H-）购自 Ambion 公司；Axygen
DNA 回收试剂盒、DL 2000 Plus DNA Marker 购自北京全式金生物技术有限公司；常规化学药品及
5 期 王文艳等：葡萄 SA 和 JA 信号转导重要基因克隆及其对外源信号应答分析 819

试剂购自 Sigma 公司或为国产 AR 级试剂。cDNA、ORF 扩增引物由上海捷瑞生物技术有限公司合
成，用于半定量和定量引物由北京鼎国生物技术有限公司合成，其编号及序列见表 1。
表 1 引物序列及 PCR 扩增片段大小
Table 1 Sequence of primers and PCR amplified products
用途
Use
基因
Gene
编号
Code
序列（5–3）
Sequence
大小/bp
Size
登录号
Accession No.
cDNA 合成 cDNA synthesis P01 GCAGGACTGCAGCTGACTGACTAC T30VN
P02 GACCAGTGGTATCAACGCAGAGTACGCGGG
ORF 扩增 ORF amplification NPR1 N1 ATGCTGCAGCATACTGTGATCCCAAG
N2 TTTTCTAGCCTTGTGACTTAAATTGT
852 JQ281906
PR1 PR1 ATGGGGTTAGCCCTAGCTCACATCTGC
PR2 ATAAGGACGTTGTCCGATATAGTTGCCCCG
345 JQ281908
COI1 C1 ATGCTTGATATGGCGGATCGGGGAATG
C2 CTACAACGTAAGAAAAGATGCAGGGTC
1 761 JQ281907
LOX2 L1 ATGACCGTTGATGAGGCACTAAAAC
L2 AATGCTGCCTTTATTAAGGGATCTGC
1 176 JQ281905
UBQ 扩增 UBQ amplification UBQ UBQ-1 CAGCCTTCTGGTAAACATAGGTGAG
UBQ-2 AGGAGTGTCCGAATGCTGAGTG
半定量 RT-PCR NPR1 NPR1-1 CACATTGCTCACAAGTCCTGGATAAGT
Semi-quantitative RT-PCR NPR1-2 GTAAATAACATTCCCAGAAAGTTGACG
PR1 PR1-1 CCTCTTATGCTCAGAACTATGCCAACC
PR1-2 CCAAACAACTTGAGTATAATGCCCGCT
COI1 COI1-1 ATGCTTGATATGGCGGATCGGGGAATG
COI1-2 CTACTAACGGGGTCTCGGTTGATTTCC
LOX2 LOX2-1 CGTGAGCGAAGTAAGGCAAATCAAAGG
LOX2-2 AGCTAGGCGTAAACACTTGCTTCCACT
1.2 SA 和 JA 处理
SA 和 JA 分别处理：选择长势相近的植株材料，用不同浓度的 SA（10、100、250、500 和 1 000
μmol · L-1）和 JA（10、50、100、250 和 500 μmol · L-1）分别喷施植株。处理时添加 0.01%表面活性
剂 Tween 20（下同）。用 Tween 20 和水混合液处理作为对照。对于 500 μmol · L-1 SA 和 250 μmol · L-1
JA 处理，于处理后 1、3、6、24 和 30 h 后取叶片，其他处理均 24 h 后取叶片，于液氮中冻存待用。
SA 和 JA 同时处理：用 500 μmol · L-1 SA 与 0、10、250 和 500 μmol · L-1JA 组合，250 μmol · L-1
JA 与 0、10、500 和 1 000 μmol · L-1SA 组合，对葡萄叶片进行处理。24 h 后取叶片于液氮中冻存待
用。
上述每个处理浓度设置 3 个重复，每个重复取 2 片叶片，每叶片裁取 1 cm2 混合冻存。各处理
于 2011 年 5 月上旬取 15 节位长枝条第 12、13 节位的幼叶用于分析。
1.3 RNA 提取纯化与 cDNA 合成
叶片总 RNA 提取采用 SDS 酚法（张彦苹 等，2010）。mRNA 纯化采用 Promega 公司 PloyA Tract®
mRNA Isolation System IV 试剂盒进行。以 mRNA 为模板，利用 Promega 公司的 Reverse Transcriptase
M-MLV（RNase H-），加入两个引物进行反转录。引物 P01 反转录合成 cDNA 第一条链，引物 P02
延伸加帽子，空气加热条件下 42 ℃保温 1 h，75 ℃保温 10 min，冰上冷却 2 min 后–20 ℃保存备用。
1.4 基因 ORF 区的扩增与 PCR 扩增
以 cDNA 为模板进行 PCR 扩增。反应体系为 50 μL：引物各 2 μL，Ex-Taq 酶 0.50 μL，10 × PCR
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buffer（Mg2＋plus）5 μL，dNTP Mixture 4 μL，cDNA 2 μL，反应参数：94 ℃预变性 5 min；94 ℃变
性 40 s，Tm退火 40 s，72 ℃延伸 2 min，35 个循环；72 ℃继续延伸 10 min，4 ℃下保存。琼脂糖凝
胶电泳检测后用 DNA 回收试剂盒回收目标片段进行 T/A 克隆，DNA 测序由上海美吉生物技术有限
公司完成（下同）。
进行半定量 PCR 扩增反应体系 25 μL（cDNA 2 μL，2.5 mmol · L-1 dNTP 2.5 μL，10 × PCR buffer
Mg(+) 2.5 μL，25 mmol · L-1 MgCl2 1.5 μL，上下游引物各 1 μL，rTaq 0.2 μL；ddH2O 14.3 μL）。反应
参数为：94 ℃预变性 5 min；94 ℃ 30 s，Tm退火 30 s，72 ℃ 30 s，34 个循环；72 ℃延伸 10 min，
4 ℃保存。
以葡萄看家基因 UBQ 为内参进行荧光定量 PCR 扩增。应用 Bio-Rad iCycler i Q 实时定量 PCR
仪，使用 SYBR GreenⅠ（Toyobo）试剂。以葡萄 cDNA 为模板，应用设计的引物进行 PCR 扩增。
扩增体系含 1 μL cDNA，上下游引物各 0.8 μL，10 μL 反应 MIX，7.4 μL ddH2O，总体系 20 μL。反
应程序为 95 ℃变性 1 min，95 ℃变性 10 s，Tm退火 20 s，72 ℃延伸 30 s，40 个循环；反应结束后
分析荧光值变化曲线以及融解曲线。试验设 3 次生物学重复，数据用 LinRegPCR（Ramakers et al.，
2003）和 Excel 软件分析并作图。
采用相对表达量的分析方法，通过比较各基因与 UBQ 基因表达量的比值，表示各基因在不同
处理后基因表达情况。
2 结果与分析
2.1 葡萄 NPR1、PR1、COI1 和 LOX2 的克隆及序列分析
以不同处理的葡萄叶片的混合 cDNA 为模板，分别利用 NPR1、PR1、COI1 和 LOX2 的上游和
下游引物进行 PCR 扩增获得各基因的全长 ORF，得到了相应的条带，大小与设计的目标接近（表 1，
图 1）。
切胶回收纯化各片段，以 pMD19-T simple 为载体对回收片段进行 T/A 克隆。在选择培养基（含
氨苄青霉素）上挑取单菌落，经 PCR 鉴定，获得了阳性克隆。测序的结果通过 NCBI 在线 BLAST
得到 4 个基因与其他植物的基因同源性很高。
图 1 葡萄 4 个基因编码区全长 cDNA 的扩增
Fig. 1 Full length cDNA of four genes amplified from grapevine

BLAST 结果显示葡萄 NPR1 基因与樱桃（DQ149950.1）、悬铃木（DQ149936.1）、梨（EF079077.1）、
咖啡树（DQ335593.1）等植物的 NPR1 基因的同源性高达 74%以上，其中以樱桃（DQ149950.1）84%
最高；葡萄（Vitis vinifera × V. Labrusca）PR1 基因在与种间的比较中表现出高度的同源性，其中沙
地葡萄（Vitis shuttleworthii）（HM346852.1）和杂种葡萄（Vitis hybrid）（HM346851.1）高达 97%；
葡萄 COI1 基因和橡胶树（EU136026.1）、蓖麻（XM_002530373.1）、烟草（AY428737.1）、番茄
（AY423550.1）等植物 COI1 基因的同源性比较具有较高的相似度，在 66%以上，与橡胶树
（EU136026.1）和蓖麻（XM_002530373.1）同源性最高为 76%；葡萄 LOX2 基因和柑橘（AB039745.1）、
5 期 王文艳等：葡萄 SA 和 JA 信号转导重要基因克隆及其对外源信号应答分析 821

茶花（FJ418174.1）、辣椒（JF304313.1）等植物的 LOX2 基因的同源性比较，其相似度较一致，在
73%附近，最高为柑橘（AB039745.1）的 75%。综上，4 个与葡萄 SA、JA 信号转导途径相关基因
在与其他植物的同源性比较后，发现不同物种之间基因表现出较高且一致的相似度，同一物种间更
是有着高度的保守性。
利用 DNAMAN5.22 软件做进化树（图 2），分别对葡萄 4 个基因所编码的氨基酸序列与其他植
物相应基因编码的氨基酸序列进行分析，也反映出葡萄与其他植物基因的高度保守性。

图 2 NPR1、PR1、COI1 和 LOX2 基因氨基酸序列与其他植物同源性分析
Fig. 2 Phylogenetic analysis of amino acid of NPR1，PR1，COI1 and LOX2 with other plants
822 园 艺 学 报 39 卷
2.2 NPR1、PR1、COI1 和 LOX2 的表达分析
2.2.1 不同浓度 SA和 JA处理后基因的表达
随着 SA 浓度的增加，NPR1 和 PR1 表达受到促进，NPR1 在 SA 500 μmol · L-1 时的相对表达水
平最高，而 PR1 在此时开始显著增加，在 SA 1 000 μmol · L-1 时达到最高，说明 PR1 表达水平的变
化是由于 NPR1 表达水平的改变而引起的，即 NPR1 调控了下游 PR1 基因表达，证明在葡萄对 SA
应答产生 PR1 蛋白的过程中，NPR1 参与了其中的信号转导。NPR1 可作为 SA 途径的信号传递分子，
PR1 可以用于显示葡萄 SA 信号途径转导启动的信号分子。COI1 和 LOX2 的表达在施加 SA 后受到
不同程度的抑制，LOX2 的反应较其上游基因 COI1 更为敏感（图 3，图 4）。
随着 JA 浓度的增加，NPR1 和 PR1 表达受到不同程度的抑制，而 COI1 和 LOX2 的表达在施加
JA 后受到促进，随着 JA 浓度的增加 COI1 和 LOX2 的相对表达水平逐渐增高，在 JA 500 μmol · L-1
时达到最高，两者表达的基本一致，说明 LOX2 相对表达水平的变化是由于 COI1 表达水平的改变
而引起的，即 COI1 调控了下游 LOX2 基因表达，证明在葡萄对 JA 应答产生 LOX2 蛋白的过程中，
COI1 参与了其中的信号转导。COI1 可作为 JA 途径的信号传递分子，LOX2 可以用于显示葡萄 JA
信号途径转导启动的信号分子（图 3，图 4）。
由此可见：SA 响应基因 PR1 特异地受到 SA 的诱导，而施加 JA 后会抑制其表达，JA 响应基因
LOX2 特异地受到 JA 的诱导，施加 SA 后抑制其表达，SA 响应基因在 JA 处理下表达受到抑制，而
JA 响应基因在 SA 处理下也表达受到抑制，这一现象说明在葡萄中 SA 与 JA 信号转导途径之间存
在拮抗作用。
2.2.2 SA和 JA处理后基因的时程表达
根据上述结果，选择了较为适中的 SA（500 μmol · L-1）和 JA（250 μmol · L-1）处理葡萄叶片，
分别在 1、3、6、24 和 30 h 后采样分析。500 μmol · L-1 SA 处理葡萄后，随时间的增加，NPR1 和
PR1 相对表达水平逐渐增加，在 6 h 相对表达水平明显增加且达到最高水平，24 h 后相对表达水平
逐渐降低（图 5，图 6）。
而 250 μmol · L-1 的 JA 处理后，随时间的增加，COI1 在 6 h 时相对表达水平明显增加且达到最
高水平，与 NPR1 类似；而 LOX2 在随后的 1 h 就出现了较高的表达水平，随着时间的延伸，基因
的表达逐渐增高，30 h 表达量相对减少，说明 LOX2 对 JA 更加敏感（图 5，图 6）。总体上看，上述
4 个基因的表达量的快速上升出现在处理后 6 ~ 24 h。

图 3 不同浓度 SA（左）和 JA（右）处理后 NPR1、PR1、COI1 和 LOX2 的半定量表达
Fig. 3 Semi-quantitative expression profile of NPR1，PR1，COI1 and LOX2 after different concentrations
of SA（left）and JA（right）treatment
5 期 王文艳等：葡萄 SA 和 JA 信号转导重要基因克隆及其对外源信号应答分析 823



图 4 不同浓度 SA（左）和 JA（右）处理后 NPR1、PR1、COI1 和 LOX2 的定量表达
Fig. 4 Qantitative expression profile of NPR1，PR1，COI1 and LOX2 after different
concentrations of SA（left）and JA（right）treatment


图 5 半定量 RT-PCR 检测 SA 处理后 NPR1、PR1 和 JA 处理后 COI1、LOX2 的时程表达
Fig. 5 Time course expression of NPR1，PR1，COI1，LOX2 after 500 μmol · L-1 SA or
250 μmol · L-1 JA treatment by semi-quantitative RT-PCR
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图 6 荧光定量检测 500 μmol · L-1 SA 处理后 NPR1、PR1 和 250 μmol · L-1JA 处理后 COI1，LOX2 的时程表达
Fig. 6 Time course expression of NPR1，PR1，COI1，LOX2 after 500 μmol · L-1SA or
250 μmol · L-1 JA treatment by fluorescent quantitative


2.2.3 SA和 JA处理对彼此信号途径的影响
SA 诱导的防卫基因 PR1 在 500 μmol · L-1 SA 结合低浓度的 JA（10 μmol · L-1）处理时表达量最
高，是单独施加 500 μmol · L-1 SA 的 2.3 倍，两种激素之间出现协同作用，随着 JA 浓度的增高，在
JA 250 μmol · L-1 时这种作用已经不明显，但仍比单独施加 SA 的相对表达水平略高，在 JA 500
μmol · L-1 时表现出抑制转为拮抗作用，其上游基因 NPR1 与其表达情况基本一致（图 7，图 8）。
JA 诱导的响应基因 LOX2 的表达表现出低浓度促进，高浓度抑制的情况，其上游基因 COI1 的
表达水平随着 JA 浓度的增加而逐渐增高，而高浓度的 SA 使这种趋势减缓，JA 响应基因 LOX2 具
有更高的敏感度（图 7，图 8）。
上述情况说明：同时施加低浓度的 SA 和 JA 比单独施加 JA 更能增加 JA/ET 响应基因的表达，
这与 Mur 等（2006）的研究类似，同时施加低浓度的 JA 和 SA 比单独施加 SA 也更能增加 SA 响应
基因的表达。葡萄 SA 与 JA 信号转导途径中也存在着与拟南芥类似的协同或拮抗作用，它们之间的
相对浓度决定着这种相互关系的变化，在植物与病原物相互关系中，激素浓度对于最终的调控结果
是很关键的。

图 7 半定量 PCR 检测同时施加 SA 和 JA 对基因表达（24 h）的影响
Fig. 7 Co-treatment with SA and JA on expression（24 h）of several genes in grapevine by
semi-quantitative PCR
5 期 王文艳等：葡萄 SA 和 JA 信号转导重要基因克隆及其对外源信号应答分析 825

图 8 荧光定量 RT-PCR 检测同时施加 SA 和 JA 对基因表达（24 h）的影响
Fig. 8 Co-treatment with SA and JA on expression（24 h）of several genes in grapevine by
fluorescent quantitative RT-PCR
3 讨论
通常植物抗病防卫反应的基本信号通路习惯上被称为 SA 通路、ET 通路和 JA 通路，它们之间
不是孤立的，有区别也有联系，在外源信号种类、特殊的信号传导调控因子、激活的效应基因类别
及抵抗的病原物的类群等方面各不相同，但信号通路间及与植物体内其它信号通路间在有些环节上
又可以相互交叉。调控蛋白 NPR1 是由各类已知抗病信号传导途径组成的信号传导网络中的关键交
叉点，参与各种类型抗病性的调控。NPR1 作用于 SA 的下游，能与 TGA 类转录因子相互作用，而
这类转录因子能和 PR-1 基因启动子中的 SA 应答元件结合，从而调控 PR-1 基因的表达（Kinkema et
al.，2000；Chern et al.，2001；Friedrich et al.，2001；Fan & Doing，2002）。COI1（CORONATINE
INSENSITIVE1）在茉莉酸信号途径中起到核心作用（Feys et al.，1994），COI1 编码一个 F-box 蛋
白（胡廷章 等，2012），表明泛素介导的蛋白降解途径参与茉莉酸信号转导（Xie et al.，1998）。同
时它可以结合 Skp 类蛋白、cullin 和拟南芥的 RING-box1 来形成 SCFCOI1（Skp1p cullin F-box protein）
复合体，该复合体可行使 E3 型泛素连接酶的作用，且是大多数甚至所有已确定的茉莉酸反应中的
关键成分（Austin et al.，2002；Azevedo et al.，2002；Devoto et al.，2002；Gray et al.，2003）。AtMYC2
是一个核定位的 bHLHzip 类转录因子，它以 COI1 依赖的方式拮抗调节 JA 信号转导途径的两个分
支反应（Lorenzo et al.，2004）。AtMYC2 正向调节受伤或 JA 激活的基因 VSP，LOX 的表达（Reymond
et al.，2000；Cheong et al.，2002），负向调节病原相关基因 PR1、PDF1.2、b-CHI 和 HEL 的表达。
本研究中以‘藤稔’葡萄为材料，表明 SA 响应基因 PR1 特异地受到 SA 的诱导，而施加 JA 后会抑
制其表达，JA 响应基因 LOX2 特异地受到 JA 的诱导，施加 SA 后抑制其表达。这一现象与拟南芥
中 SA 与 JA 信号转导途径存在拮抗作用相一致（Spoel et al.，2007；Koornneef et al.，2008）。NPR1
和 COI1 分别调控了它们的下游 PR1 和 LOX2 基因表达，证明在葡萄对 SA 和 JA 应答产生 PR1 和
LOX2 蛋白的过程中，NPR1 和 COI1 参与了其中的信号转导，NPR1 和 COI1 可作为 SA 和 JA 途径
启动的信号传递分子，PR1 和 LOX2 可以用于显示葡萄 SA 与 JA 信号途径转导的信号分子。通过基
因的时程表达模式看出，4 个基因表达量的快速上升出现在 6 ~ 24 h。葡萄 SA 与 JA 信号转导途径
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中也存在着与拟南芥类似的协同或拮抗作用（Mur et al.，2006；Koornneef et al.，2008），它们之间
的相对浓度决定着这种相互关系的变化。本研究对葡萄 SA、JA 信号转导途径及其之间的相互作用
只是初步探索，对于 SA、JA 之间的协同或拮抗作用在不同品种是否具有保守性以及处理时间和激
素处理的先后顺序对它们的之间的相互作用是否有影响还需进一步深入研究。

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