全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（12）：2479–2488 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–10–30；修回日期：2013–11–21
基金项目：福建省自然科学基金项目（2011J01084）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lhzeng@hotmail.com）
水仙红色副冠形成机理的初步研究
郑益平，吴雪琴，曾黎辉*
（福建农林大学园艺学院，福州 350002）
摘 要：以中国水仙（Narcissus tazetta var. chinensis）‘金盏银台’和喇叭水仙（N. pseudonarcissus L.）
‘粉红魅力’为材料，通过定量 PCR 分析比较了类胡萝卜素合成途径主要结构基因在‘金盏银台’黄色
副冠和‘粉红魅力’红色副冠中的表达；使用透射电镜观察‘粉红魅力’红色副冠以及‘金盏银台’黄
色副冠、白色花瓣中有色体的超微结构；克隆了中国水仙有色体类胡萝卜素相关蛋白（CHRC）基因并分
析其在不同组织中的表达。研究结果表明，‘粉红魅力’副冠呈现红色是一系列结构基因表达发生变化
的结果，其中 LYCE 表达量降低是红色副冠中累积 β–胡萝卜素的关键；红色和黄色副冠中有色体都为膜
状有色体，副冠呈现红色与细胞中有色体的结构和数量无关，但红色副冠有色体中存储类胡萝卜素的质
体球数量较多，这与其 CHRC 的表达量增强，有色体累积 β–胡萝卜素的能力增强相关。研究还发现‘金
盏银台’白色花瓣中有色体结构与其黄色副冠明显不同，有色体数量少，且有色体内质体球体积小、数
量较少。研究结果将为阐明水仙花色形成机理以及利用基因工程技术改良中国水仙花色提供依据。
关键词：水仙；红色副冠；类胡萝卜素；基因表达；有色体；CHRC
中图分类号：S 682.2+1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）12-2479-10

Preliminary Studies on the Formation of Red Pigmentation in Corona of
Narcissus
ZHENG Yi-ping，WU Xue-qin，and ZENG Li-hui*
（College of Horticulture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China）
Abstract：Narcissus tazetta var. chinensis‘Jinzhan Yintai’and N. pseudonarcissus L.‘Pink Charm’
were used as experimental materials in this study. The comparison of carotenoid biosynthetic gene
expression between the yellow corona of‘Jinzhan Yintai’and the red corona of‘Pink Charm’was
performed by real-time PCR. The ultrastructures of chromoplasts in red corona，yellow corona and white
petal were investigated by transmission electron microscopy. In addition，the full length cDNA of
chromoplast-specific carotenoid-associated synthase（CHRC）was cloned from‘Jinzhan Yintai’by RACE
method and the expression of CHRC was also analyzed. The results showed that the accumulation of
abundant β-carotenoid and the formation of red corona in‘Pink Charm’were due to the difference in the
expression of carotenoid biosynthetic genes between red and yellow corona，especially due to the
decreasing of LYCE expression. Chromoplasts in yellow or red coronas were the same style with many
homocentric membranes. The structure and amount of chromoplasts were not related to the red pigmentation

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formation. However，there were more numbers of plastoglobules observed in chromoplasts of red corona，
demonstrating that the red corona had the stronger capacity of pigment accumulation，which may be
caused by the increasing expression of CHRC. The results also showed that the structure of chromoplasts
in white petal of‘Jinzhan Yintai’was quite different from its corona’s，and plastoglobules were scarce and
smaller in size. These results provide new insight into the mechanism of colour formation in Nacissus and
the basis for the gene engineering of flower colour in Chinese narcissus.
Key words：Narcissus；red corona；carotenoid；gene expression；chromoplast；CHRC

水仙（Narcissus）是石蒜科水仙属多年生草本植物，其中喇叭水仙（Narcissus pseudonarcissus L.）
花朵硕大、花色艳丽，有黄、白、红等品种（Barkham，1992）。中国水仙（Narcissus tazetta var. chinensis）
是多花水仙的变种，其花清新淡雅，香味浓郁，但花色较为单一（吕柳新 等，1989；陈晓静和吕柳
新，2006）。
水仙花色素的主要成分是类胡萝卜素。中国水仙黄色副冠主要积累叶黄素，β–胡萝卜素含量
较低；白色花瓣中 β–胡萝卜素和叶黄素的含量均很低（曾原飞 等，2012），而洋水仙红色、橙红
色副冠中 β–胡萝卜素的含量是黄色的 20 倍之多（Booth，1957；Valadon & Mummery，1968）。曾
原飞等（2012）通过半定量 RT-PCR 研究了八氢番茄红素合酶基因（phytoene synthase，PSY）、八
氢番茄红素脱氢酶基因（phytoene desaturase，PDS）、ζ–胡萝卜素脱氢酶基因（ζ-carotene desaturase，
ZDS）、β–环化酶基因（lycopene β-cyclase，LCYB）、ε–环化酶基因（lycopene ε-cyclase，LCYE）、
β–胡萝卜素羟化酶基因（β-carotene hydroxylase，BCH）等在几个水仙品种花瓣和副冠中的表达，
结果显示喇叭水仙‘粉红魅力’红色副冠中各基因表达量与中国水仙‘金盏银台’黄色副冠存在较
大差异。
质体是色素合成的主要场所，根据色素不同分为叶绿体、有色体和白色体 3 种类型（Vanegas et
al.，2011）。有色体因含大量类胡萝卜素可以呈现黄色、橙色或橙红色（Vásquez et al.，2006）。对
质体超微结构的观察发现，有色体的形成是质体发育的最后阶段。万寿菊花发育过程质体的内部结
构发生显著改变并转化成有色体（Alma et al.，2005）。几种独特类型质体的相互转化模式已经被发
现，带颜色的有色体可以从无色的前质体、造粉体或绿色的叶绿体转化而来（Schweiggert et al.，
2011），不同质体类型的转化影响类胡萝卜素的积累，从而改变植物的呈色（张立志 等，2010）。此
外，有报道指出，在有色体形成过程中，类胡萝卜素被脂蛋白结合进有色体的脂囊泡中，从而使类
胡萝卜素在有色体中积累，其中有色体类胡萝卜素相关蛋白（chromoplast-specific carotenoid-
associated protein，CHRC）是脂蛋白的重要成分（Vishnevetsky et al.，1999；Yael et al.，2006；Zhu
et al.，2010）。CHRC 基因受赤霉素 GA 的激活在类胡萝卜素积累过程中表达（Yael et al.，2006），
能够促进有色体中类胡萝卜素的积累（Bonora et al.，2000）。水仙 CHRC 基因还未被克隆出来，水
仙不同花色形成是否与有色体形成及类胡萝卜素的累积有关目前还未见有报道。
本试验中首先采用实时定量 PCR 方法进一步分析类胡萝卜素合成途径主要结构基因在喇叭水
仙‘粉红魅力’红色副冠和中国水仙‘金盏银台’黄色副冠中表达量的关系；通过透射电镜观察‘金
盏银台’黄色副冠、白色花瓣及‘粉红魅力’红色副冠中有色体的结构；并用 RACE 方法克隆了水
仙 CHRC 的 cDNA 全长，通过 RT-PCR 分析其在水仙不同组织中的表达，探讨水仙不同花色形成是
否与有色体结构及累积有关。本研究结果将有助于阐明水仙花色形成机理，为水仙花色遗传改良提
供依据。
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1 材料与方法
1.1 材料
试验所用材料为中国水仙（Narcissus tazetta var. chinensis）‘金盏银台’和喇叭水仙（Narcissus
pseudonarcissus L.）‘粉红魅力’（图 1）。鉴于水仙花朵完全开放时，颜色性状表现最为显著，故取
中国水仙全开时期的白色花瓣、黄色副冠、叶片、鳞茎以及喇叭水仙全开时期的白色花瓣和橙红副
冠为材料研究基因的表达，液氮速冻后，放置于–80 ℃贮藏备用。电镜观察的材料取新鲜的全开喇
叭水仙红色副冠和中国水仙白色花瓣、黄色副冠固定。

图 1 水仙试验材料‘金盏银台’（A）和‘粉红魅力’（B）
Fig. 1 Experimental materials‘Jinzhan Yintai’（A）and‘Pink Charm’（B）

1.2 实时定量 PCR 比较类胡萝卜素合成途径结构基因在两种水仙副冠中的表达
总 RNA 提取和 cDNA 合成参照曾原飞等（2012）的方法。
提取的 cDNA 预先稀释 10 倍作为试验样品。根据已发表的中国水仙 Actin、PSY、PDS、ZDS、
LYCE、LYCB 和 BCH 基因 cDNA 序列（JN204912.1；ABI98829.1；ABX45113.1；ABX45112.1；
JQ282903；JN625263）设计实时定量 PCR 特异性引物（表 1）。两步法 qRT-PCR 中 20 μL 体系包括
SYBR Premix Ex TaqTM（2×）10 μL、200 nmol · L-1 上下游引物 0.5 μL、cDNA 1.0 μL 和 DEPC-treated
water 8 μL。在罗氏 LightCycler 1.5 上进行实时定量 PCR： 94 ℃预变性 10 s；94 ℃变性 5 s，59 ℃
退火 15 s，循环 40 次。PCR 扩增时每个样品进行 3 次重复并设一个阴性对照。中国水仙副冠 cDNA
进行 5 倍梯度稀释制作标准曲线。从两个品种的相关基因扩增曲线图中得出 Ct 值，内参基因的校
正得出目的基因相对表达量。

表 1 类胡萝卜素相关基因 real-time PCR 引物序列
Table 1 Primers of carotenoid biosynthesis genes for real-time PCR
引物名称
Primer name
序列 Sequence（5′–3′） 引物名称
Primer name
序列 Sequence（5′–3′）
Actin-F TGCCCAGAAGTGCTATTCCAG LYCB-F CTAAATGGGAAGGCAGAGTTGAATG
Actin-R GTTGACCCACCACTAAGAACAATG LYCB-R CTGTTAGAAGAGAAGGGCATCG
PSY-F CTGAGAGGAGAAGAGCCATTTGG LYCE-F CTTGAAGGGTGTATTGAGCATG
PSY-R GACAGGGAATCTTGAGACGGTATC LYCE-R TGAGTGTTTGGCAAGGATCCG
PDS-F CAGCCGTTTTGATTTCCCAGAGG BCH-F CGCCGCTCATCAGATCCACCAT
PDS-R CCCTGCCTTCTCATCCACTCG BCH-R CTCCTCTTCACCTCCCACCTC
ZDS-F GGTTGGAGGAAAGAAAGTGAAGAAG
ZDS-R TGACGCTCATATCAGACACCTTAG

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1.3 水仙花瓣和副冠超薄切片的制备和透射电镜观察
用不锈钢刀片切取新鲜的花瓣或副冠，切成 5 mm 的方块，4 ℃下 3%戊二醛—1.5%多聚甲醛前
固定 4 h，1%锇酸—1.5%亚铁氰化钾进行 1.5 h 的后固定，PBS 漂洗；70%酒精饱和醋酸铀染液块染，
酒精—丙酮梯度脱水，环氧树脂 618 包埋剂包埋。超薄切片 80 nm，醋酸铀、柠檬酸铅各染色 5 min；
在飞利浦 EM 208 型透射电镜下观察、摄影。
1.4 中国水仙 CHRC 基因 cDNA 全长的克隆
根据 GenBank 数据库中已登录的黄瓜、番茄、拟南芥、文心兰和水稻等 CHRC 基因序列，利用
DNAMAN6.0 软件进行序列多重比对，选定该基因的保守区域，设计 1 对简并引物 CHRC bs-U 和
CHRC bs-D（表 2），以中国水仙全开时期黄色副冠 cDNA 为模板扩增 CHRC 保守区，PCR 反应条
件为：94 ℃预变性 3 min；94 ℃ 30 s，40 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，35 个循环；72 ℃ 10 min。
根据获得的中国水仙 CHRC 基因保守序列，设计 3′RACE 两轮上游引物 CHRC 3′-1、CHRC 3′-2，
下游引物为 AUAP，进行两轮巢式 PCR。以 CHRC 3′-1 与 AUAP 为引物，PCR 反应条件为：94 ℃
预变性 3 min；94 ℃ 30 s，56 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，35 个循环；72 ℃延伸 10 min，进行第 1 轮扩
增。将得到的 PCR 产物稀释 100 倍作为第 2 轮 PCR 的模板，第 2 轮引物为 CHRC 3′-2 和 AUAP，
PCR 程序的退火温度为 55 ℃，35 个循环，其他 PCR 反应条件与第 1 轮相同。
在获得的中国水仙 CHRC 基因保守序列与 3′端序列基础上，设计 5′RACE 两条下游引物 CHRC
5′-1、CHRC 5′-2，上游引物为 UPM。以 CHRC 5′-1 和 UPM 为引物，PCR 反应条件为 94 ℃预变性 3
min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，35 个循环；72 ℃延伸 10 min，进行第 1 轮 PCR 扩增。
得到的 PCR 产物不稀释直接作为第 2 轮 PCR 的模板，第 2 轮引物为 CHRC 3′-2 和 AUAP，退火温
度为 56 ℃，35 个循环，其他 PCR 反应条件同第 1 轮。
根据获得的中国水仙 CHRC 5′和 3′序列设计 1 对引物 CHRC BM-U 和 CHRC BM-D，PCR 扩增
CHRC 编码区全长序列，PCR 反应条件为：94 ℃预变性 3 min；94 ℃ 30 s，53 ℃ 1 min，72 ℃ 1 min，
35 个循环；72 ℃延伸 10 min。

表 2 CHRC 基因克隆及 real-time PCR 所用引物
Table 2 Primers of CHRC for gene cloning and real-time PCR
引物名称
Primer name
序列 Sequence（5′–3′） 引物名称
Primer name
序列 Sequence（5′–3′）
CHRC bs-U ACYAATGCMAARTTYGAAGT UPM CTAATACGACTCACTATAGGGCAAGCAGTGGTAT
CAACGCAGAGT
CHRC bs-D TTRATKGGWGGTTGRCTNG CHRC BM-U ATGGCATGTTCATCTTCATTCAATCC
CHRC 3′-1 GGACCCCACAGTTGACCGACT CHRC BM-D CGAAATAACCTCGCTATTAATCCAAGAG
CHRC 3′-2 CTTACTCGTCGGTCGTGAAAACC Actin-U TGCCCAGAAGTGCTATTCCAG
AUAP GGCCACGCGTCGACTAGTAC Actin-D GTTGACCCACCACTAAGAACAATG
CHRC 5′-1 GGTTTTCACGACCGACGAGTAAG CHRC RT-U CCAATGCAAAGTTCGAAGTTC
CHRC 5′-2 AGTCGGTCAACTGTGGGGTCC CHRC RT-D GGGAGGTTGGCTAGAAATGGTT

1.5 CHRC 基因在水仙不同组织中半定量表达分析
根据 CHRC 基因序列设计 RT-PCR 引物（表 2），通过扩增内参 Actin 基因调整不同样品模板浓
度。Actin PCR 扩增条件为 94 ℃ 3 min；94 ℃ 30 s，58 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，34 个循环；72 ℃ 10 min。
CHRC 基因 RT-PCR 扩增条件为 94 ℃ 3 min；94 ℃ 30 s，50 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，30 个循环；72 ℃
10 min。扩增产物用 1%琼脂糖凝胶电泳检测。
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2 结果与分析
2.1 实时定量 PCR 比较两个水仙品种副冠中类胡萝卜素合成途径结构基因的表达
从图 2 看出，‘粉红魅力’红色副冠中 PSY、PDS、ZDS 和 LYCB 的表达量高于‘金盏银台’
的黄色副冠。其中，红色副冠中 PSY 的表达量是黄色副冠的 4.2 倍，ZDS 和 LYCB 分别为 9.2 倍和
5.5倍，PDS的表达量差异最大，高出近60倍。同时，红色副冠中LYCE和BCH的表达量降低，‘粉
红魅力’副冠中 LYCE 的表达量不到‘金盏银台’的 1/10。比较曾原飞等（2012）半定量 RT-PCR
研究‘粉红魅力’和‘金盏银台’半开时期各个结构基因的表达结果，PSY、ZDS 和 LYCB 在全开
时期‘粉红魅力’中的相对表达量显著提高，LYCE 的相对表达量进一步下降。


图 2 Real-time PCR 比较‘金盏银台’（A）和‘粉红魅力’（B）水仙全开时期副冠中类胡萝卜素合成结构基因的表达
Fig. 2 Comparison of carotenoid biosynthetic gene expression in corona of full blown stage in‘Jinzhan Yintai’（A）
and‘Pink Charm’（B）by real-time PCR

2.2 两个水仙品种副冠细胞有色体超微结构观察
通过对‘金盏银台’和‘粉红魅力’有色体超微结构的观察比较发现，两种水仙副冠中有色体
类型相同，均为典型的膜状有色体，形状多为圆球形或草履虫形，均含多层同心环状膜即原片层（图
3，A ~ D），‘粉红魅力’有色体中还有一层层折叠状膜（图 3，D）。
早期有色体多层膜嵌套紧密、质体球较少（图 3，A、C），质体球是存储类胡萝卜素的场所；
随着有色体体积逐渐变大，原片层膜与膜之间的间隙变大，当原片层开始解体时，膜间隙逐渐出现
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质体球，质体球数量逐渐增多、体积增大（图 3，B、D）；有色体发育进入后期，颜色较深的植物
铁蛋白（嗜锇球）出现，外层膜逐渐解体；有些原片层的膜逐渐解体成链状排列的具膜小囊泡（图
3，B、D）。黄色和红色副冠每个细胞中的有色体个数相当，平均 3 ~ 6 个。

图 3 ‘金盏银台’与‘粉红魅力’水仙有色体超微结构的观察
A、B：‘金盏银台’黄色副冠；C、D：‘粉红魅力’橙红色副冠；E、F：‘金盏银台’白色花瓣。Chr. 有色体；CW. 细胞壁；
M. 线粒体；P. 质体球；PLB. 原片层；PH. 植物铁蛋白（嗜锇球）；R. 残余线状膜；S. 淀粉粒；Ves. 小囊泡。
Fig. 3 Ultrastructure of chromoplasts in‘Jinzhan Yintai’and‘Pink Charm’by transmission electron micrographs
A，B：Yellow corona of‘Jinzhan Yintai’；C，D：Red corona of‘Pink Charm’；E，F：White petal of‘Jinzhan Yintai’.
Chr. Chromoplast；CW. Cell wall；M. Mitochondrion；P. Plastoglobule；PLB. Prolamellar body；PH. Phytoferritin；
R. Membrane fragment；S. Starch grain；Ves. Vesicle．

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比较两种水仙副冠中有色体主要存在以下区别：（1）‘粉红魅力’红色副冠中的有色体体积
比较大；（2）红色副冠有色体原片层间隙质体球的数量明显多于黄色副冠，积累的类胡萝卜素数量
多于黄色副冠；（3）红色副冠有色体降解后期，外层膜已经解体，而内部的部分原片层结构还比较
清晰。
中国水仙白色花瓣中的有色体结构与黄色副冠中的明显不同，不具原片层多层膜系统，而为单
层外膜包被的椭圆、圆形或不规则状有色体。部分有色体内部存在含类胡萝卜素的质体球（图 3，E、
F），质体球数量较少，体积远远小于黄色副冠中的质体球。白色花瓣平均每个细胞有 1 ~ 2 个有色
体，数量比黄色副冠少。有色体内的残余线状片层结构逐渐解体成囊状小泡。
2.3 中国水仙 CHRC 基因 cDNA 全长的克隆与表达
2.3.1 中国水仙 CHRC基因 cDNA全长的克隆与序列分析
PCR 扩增 CHRC 保守区，得到 221 bp 的片段（图 4，A），经 NCBI 网站 Blast 分析，该序列与
文心兰（EU583501.1）、玉米（NM001156976.1）和番茄（NM001247254.1）的 CHRC 基因同源性分
别达到 76%、73%和 72%，可初步认为此序列是中国水仙 CHRC 基因的保守序列片段。
两轮 3′RACE PCR 得到大小为 483 bp 片段（图 4，B、C），与已知保守序列有 46 bp 碱基重叠。
两轮 5′RACE PCR，得到大小为 755 bp 片段（图 4，D、E），与已知的保守区序列有 88 bp 碱基重叠。
扩增 CHRC ORF 全长序列（图 4，F），测序结果共有 951 bp，编码区共 316 个氨基酸，GenBank 登
录号为 KF006821。

图 4 中国水仙 CHRC 基因 cDNA 的克隆
M：DL2000 marker；A：保守序列扩增产物；B：3′-RACE 第 1 轮扩增产物；C：3′-RACE 第 2 轮扩增产物；
D：5′-RACE 第 1 轮扩增产物；E：5′-RACE 第 2 轮扩增产物；F：ORF 扩增产物。
Fig. 4 PCR products of CHRC gene from N. tazetta var. chinensis
M：DL2000 marker；A：PCR product of conserved fragment；B：The first round product of 3′RACE PCR；C：The second round product of 3′RACE
PCR；D：The first round product of 5′RACE PCR；E：The second round product of 5′RACE PCR；F：PCR product of ORF.

与其他物种的 CHRC 氨基酸序列进行同源性比较，结果显示中国水仙与烟草（Nicotiana
tabacum，CAA75657.1）的同源性最高为 63.61%，与文心兰（Oncidium Gower Ramsey，ACC59805.1）、
拟南芥（Arabidopsis thaliana，XP002872677.1）、番茄（Solanum lycopersicum，NP001234183.1）和
玉米（Zea mays，AFW58454.1）的同源性分别为 61.49%、61.08%、59.69%和 59.51%。6 个物种 CHRC
编码的氨基酸保守区域都集中在 100 ~ 200 之间，5′区域序列差异较大（图 5）。
2.3.2 水仙 CHRC基因的表达
利用半定量 RT-PCR 分析 CHRC 在‘金盏银台’白色花瓣、黄色副冠、叶片、鳞茎和‘粉红魅
力’白色花瓣、红色副冠中的表达。从图 6 可看出，CHRC 基因在‘粉红魅力’红色副冠中的表达
量最高，其次是‘金盏银台’的黄色副冠，CHRC 在红色副冠中的表达量明显高于黄色副冠；CHRC
在两种水仙白色花瓣中的表达都很微弱。
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图 5 CHRC 同源基因氨基酸序列比对
Fig. 5 Alignment of deduced amino acid sequences of CHRC homologs


图 6 两种水仙不同组织中 CHRC 基因的表达
Fig. 6 Expression of CHRC in different parts of‘Jinzhan Yintai’and‘Pink Charm’
3 讨论
前期的研究表明‘粉红魅力’红色副冠与‘金盏银台’黄色副冠颜色差异是一系列酶共同作用
的结果（曾原飞 等，2012），本试验中对两种水仙全开时期副冠中结构基因的定量表达分析进一步
验证了这个结果。‘粉红魅力’红色副冠中 LYCE 的表达量大幅度下降，LYCB 的表达量上升，使
得副冠中类胡萝卜素合成由叶黄素分支转向 β–胡萝卜素分支，同时 PSY、PDS、ZDS 的表达量显
著高于‘金盏银台’黄色副冠，BCH 表达量下降，使得副冠中 β–胡萝卜素的合成量增加，并进一
步累积 β–胡萝卜素。调控类胡萝卜素合成途径结构基因表达的转录因子目前还未见有报道，‘粉红
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魅力’红色副冠中一系列结构基因的表达变化可能与调控因子有关，值得进一步深入研究。在研究
的几个结构基因中，LYCE 表达量大幅度降低是‘粉红魅力’累积 β–胡萝卜素的关键。在马铃薯块
茎中抑制 LYCE 表达可以提高 β–胡萝卜素的含量，块茎中出现红色斑点（Diretto et al.，2007）。因
此，通过转基因抑制中国水仙副冠中 LYCE 的表达有可能改变副冠的颜色。
姚敦义和王静之（1990）根据积累类胡萝卜素的形式不同将有色体分为 4 种类型：A，球状，
类胡萝卜素集中在质体球中；B，管状，类胡萝卜素分布在梭形小管中；C，结晶状，类胡萝卜素凝
结成结晶状；D，膜状，类胡萝卜素分布在多层膜上。本试验中观察到‘金盏银台’黄色副冠和‘粉
红魅力’红色副冠有色体中类胡萝卜素是以质体球的形式累积。
质体的来源与结构影响类胡萝卜素的积累，从而改变植物的呈色（张立志 等，2010）。有报道
指出几种类型质体的相互转化模式已经被发现，带颜色的有色体可以从无色的前质体、造粉体或绿
色的叶绿体转化而来（Schweiggert et al.，2011）。万寿菊从未开到全开，花瓣颜色由绿转黄或红过
程中，伴随着叶绿体转化为有色体和类胡萝卜素的合成积累（Alma et al.，2005；Vanegas et al.，
2011）。在含 Or 突变基因的橙色花椰菜细胞中发现，其细胞中含有一个多层同心膜的原片层大型有
色体，这种具有原片层的有色体是从前质体直接分化而来的（Paolillo et al.，2004）。白色大白菜球
叶细胞内白色体有具膜结构的囊状小泡，在橙色大白菜中白色体形成有色体后呈现典型的膜状结构
（张立志，2010）。水仙花开放前，副冠为绿色，随着花的开放，逐渐转为黄色或者红色。根据‘粉
红魅力’和‘金盏银台’副冠中有色体的超微结构，推测它们可能是由叶绿体或者前质体转化而来。
‘金盏银台’白色花瓣中的有色体结构明显不同于黄色副冠中的有色体，且数量较少，因此其来源
应该与副冠中的有色体不同。‘金盏银台’开花之前花瓣只是淡淡的绿色，白色花瓣有色体中可以
看到一些小囊泡和膜结构，因此推测可能是从白色体转化而来。
明确水仙副冠和花瓣有色体的来源还需进一步观察花发育过程有色体的形成过程。但显微观察
可以看出‘粉红魅力’和‘金盏银台’副冠中有色体结构基本一致，‘粉红魅力’副冠中累积 β–
胡萝卜素呈现红色与有色体结构和数量无关。水仙 CHRC 基因的表达研究结果显示‘粉红魅力’副
冠中 CHRC 的表达量最高，明显高于‘金盏银台’黄色副冠。CHRC 与脂质蛋白的合成有关（Yael et
al.，2006；Chiou et al.，2008），类胡萝卜素与脂质蛋白结合，才能够在有色体中大量积累，‘粉红
魅力’副冠中 CHRC 表达量的增加促进了 β–胡萝卜素的累积，与显微观察看到的‘粉红魅力’红
色副冠有色体中存储类胡萝卜素的质体球数量最多一致。因此，与‘金盏银台’黄色副冠相比，‘粉
红魅力’副冠呈现红色除了与类胡萝卜素合成途径一系列结构基因的表达发生变化有关外，同时有
色体累积 β–胡萝卜素的能力增强，促进了红色的形成。
曾原飞等（2012）研究了几个水仙品种花瓣与副冠中结构基因的表达，推测‘金盏银台’花瓣
呈白色可能与结构基因的转录水平无关。在本试验中观察发现‘金盏银台’白色花瓣中的有色体结
构与黄色副冠的明显不同，这可能是花瓣色素含量少，呈现白色的主要原因。水仙也有副冠为白色
的品种，白色副冠中有色体结构是否与白色花瓣一样，还有待进一步研究。

References
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