全 文 ：园 艺 学 报 2012，39（8）：1559–1566 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2012–04–06；修回日期：2012–07–20
基金项目：重庆市自然科学基金项目（cstcjjA80018）；重庆市教委科学技术研究项目（KJ111109）；重庆市高校创新团队建设计划项目
（201040）；国家自然科学基金项目（31172003）
* E-mail：wangkaituo83@gmail.com
茉莉酸甲酯处理对葡萄果实 NO 和 H2O2 水平及
植保素合成的影响
汪开拓 1,2,*，郑永华 2，唐文才 1，李廷君 1，张 卿 1，尚海涛 2
（1 重庆三峡学院生命科学与工程学院，重庆 404100；2 南京农业大学食品科技学院，南京 210095）
摘 要：以 10 μmol · L-1 茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MeJA）熏蒸处理‘巨峰’葡萄果实 6 h，随
后转入 1 ℃下贮藏 28 d。结果表明，MeJA 处理显著抑制了葡萄果实在贮藏期间腐烂率和失重率的上升，
促进内源 NO 释放量和 H2O2 含量在贮藏前期的上升，同时诱导植保素合成相关酶苯丙氨酸解氨酶（PAL）、
肉桂酸–4–羟化酶（C4H）、对香豆酰–CoA 连接酶（4-CL）和白藜芦醇合成酶（RS）活性以及植保素
白藜芦醇和白藜芦醇脱氢二聚体含量的上升。由此推测，MeJA 在葡萄果实细胞内发挥了信号传导作用，
通过调控下游信号分子 H2O2 和 NO 的水平来提高植保素合成相关酶活性，从而促进了植保素的积累，提
高果实的抗病性，降低了其腐烂率。
关键词：葡萄；茉莉酸甲酯；一氧化氮；过氧化氢；植保素
中图分类号：S 663.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2012）08-1559-08

Effects of Methyl Jasmonate Treatment on Levels of Nitric Oxide and
Hydrogen Peroxide and Phytoalexin Synthesis in Postharvest Grape
Berries
WANG Kai-tuo1,2,*，ZHENG Yong-hua2，TANG Wen-cai1，LI Ting-jun1，ZHANG Qing1，and SHANG
Hai-tao2
（1College of Life Science and Engineering，Chongqing Three Gorges University，Chongqing 404100，China；2College of
Food Science and Technology，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）
Abstract：In order to reveal the mechanisms of methyl jasmonate（MeJA）inhibiting postharvest decay
in grape berries，‘Kyoho’grape berries were pretreated with 10 μmol · L-1 MeJA vapor for 6 h and then
stored at 1 ℃ for 28 days. The fruit decay incidence，weight loss rate，levels of endogenous signaling
molecules nitric oxide（NO）and hydrogen peroxide（H2O2），activities of phytoalexin synthesis related
enzymes and individual phytoalexin compounds contents were determined at 7-day intervals during the
storage. The results exhibited that the MeJA treatment could significantly inhibit the increase in decay
incidence and weight loss rate，promote endogenous NO release and H2O2 content during the early stage of
the storage，and simultaneously induce the increase in activities of phenylalanine-ammonia-lyase（PAL），
cinnamate 4-hydroxylase（C4H），4-coumarate coenzyme A ligase（4-CL）and resveratrol synthase（RS）

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associated with phytoalexin synthesis and the contents of phytoalexins including resveratrol and viniferin
in grape berries during the storage. Therefore，we speculate that MeJA might play an important role in
signal transduction in grape cells，which regulated the downstream signaling molecules NO and H2O2
levels to enhance activities of enzymes related to phytoalexin synthesis，resulting in promoting phytoalexin
accumulation and furthermore improving disease resistance in grape berries.
Key words：grape；methyl jasmonate；nitric oxide；hydrogen peroxide；phytoalexin

近年来，采用绿色环保的激发子来诱导果实抗病性正成为控制果蔬采后病害的有效措施（Terry
& Joyce，2004）。茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MeJA）作为植物中的天然精油成分，能充当信号
分子调控植物生长发育、抗逆性反应和次生代谢产物的合成（Creeman & Mullet，1997）。外源 MeJA
处理可显著诱导多种模式作物如玉米（Ton et al.，2007）、小麦（Desmond et al.，2006）和番茄（Thaler
et al.，2002）中病程相关蛋白（Pathogenesis-related Proteins，PR）基因的表达，从而提高其抗病性。
前期研究发现，外源 MeJA 处理可有诱导制草莓（Zhang et al.，2006）、杨梅（Wang et al.，2009）、
枇杷（Cao et al.，2008；金鹏 等，2012）、桃（Jin et al.，2009）果实和黄瓜（韩晋和田世平，2006）
中几丁质酶、β–1,3–葡聚糖酶和过氧化物酶（POD）等抗病相关酶活性的上升，从而有效降低了
采后腐烂率。除抗病相关蛋白外，通过苯丙烷类代谢途径合成的酚类物质及植保素等抑菌成分也可
显著提升植物抗病性，多种外源激发子处理均可有效诱导果实内部酚类、木质素或植保素的合成
（Nafussi et al.，2001；Sanchez-Ballesta et al.，2006；Verhagen et al.，2010）。进一步的研究证实，
H2O2 和 NO 作为植物细胞中两种主要的信号传导分子，在植保素合成过程中发挥着重要作用（Neill
et al.，2002）。对烟草悬浮细胞的研究表明，细胞内 H2O2 释放和 NO 含量在短时间内的急剧上升可
有效诱导苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性上升，从而促进白藜芦醇、东莨菪素和绿原酸等植保素的合
成以及木质素和总酚含量的增加（Durner et al.，1998；Liu et al.，2010）。前期试验证实，10 μmol · L-1
的 MeJA 处理可显著诱导葡萄果实在贮藏期间几丁质酶、β–1,3–葡聚糖酶、苯丙氨酸解氨酶（PAL）
和 POD 等抗病相关酶活性的上升（汪开拓 等，2011），但有关 MeJA 处理对采后葡萄内源信号分子
水平和植保素合成的影响仍不清楚。本研究中以‘巨峰’葡萄为试材，首先分析 10 μmol · L-1 的 MeJA
处理对葡萄贮藏期间内源信号分子 NO 和 H2O2 水平的影响，再从植保素合成关键酶活性的角度探讨
了 MeJA 诱导采后葡萄植保素合成的相关机理，以期为 MeJA 处理在葡萄保鲜中的应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
试材为棚栽八成熟‘巨峰’葡萄（Vitis vinifera L. × V. labrusca L.‘Kyoho’），采自重庆市万州
区新田镇葡萄种植基地。采收后 2 h 内运回实验室，仔细剪断果穗形成单果。除去未成熟、有病虫
害和机械损伤的果实，挑选大小和颜色基本一致的完熟果实在实验台上平摊开，自然风预冷。采摘
当天用 TA-XT2i 质构仪测定的葡萄果实硬度为（8.53 ± 0.41）N · cm-2，其可溶性固形物和可滴定酸
含量分别为 9.42% ± 0.19%和 1.23% ± 0.07%。
1.2 处理
将果实随机分为 2 组，处理组于密闭室内在 20 ℃下用 10 μmol · L-1 MeJA 熏蒸处理 6 h，对照
组在 20 ℃下密闭放置 6 h。处理结束后，将果实通风 1 h 后用聚乙烯塑料盒分装，在（1 ± 1）℃、
8 期 汪开拓等：茉莉酸甲酯处理对葡萄果实 NO 和 H2O2水平及植保素合成的影响 1561

相对湿度 90% ~ 95%下贮藏 28 d。分别在果实处理前（0 d）和处理后贮藏期间每隔 7 d 取样测定自
然腐烂率和失重率，同时取样在液氮中速冻，并在–60 ℃的超低温冰箱中保存，用于其余指标的测
定。每个处理约 600 粒葡萄果实，分装 40 盒左右（每盒 14 ~ 18 粒果实），各处理每个时间点取样
约 100 粒果实进行分析。试验先后于 2010 年 8 月和 2011 年 8 月进行，重复 3 次
1.3 测定方法
1.3.1 腐烂率和失重率
当果实表面出现霉菌性病斑即记为烂果。腐烂率（%）=（烂果数/总果数）× 100。
失重率（%）=（贮藏前果实质量–贮藏期间果实质量/贮藏前果实质量）× 100。
1.3.2 NO含量的测定
随机称取 1 g 果肉冻样，加入含 0.25 mol · L-1 亚硒酸钠、1.33 mmol · L-1 EDTA 和 1 g · L-1 PVPP
的 50 mmol · L-1 磷酸缓冲液（pH 7.8）在液氮中匀浆，随后在–10 ℃下静置 10 min 以清除提取液中
的活性氧自由基，再以 10 000 × g 冷冻离心 20 min（2 ℃）。取上清液，参考 Murphy 和 Noack（1994）
的方法，采用一氧化氮试剂盒（购自南京建成生物工程研究所）进行 NO 含量测定，以每毫升反应
液（NO 与氧合血红蛋白生成高铁血红蛋白，最大吸收波长升高）每分钟在 401 nm 和 421 nm 处吸
光值的降低值来计算 NO 含量，以 nmol · mL-1 · min-1 · g-1FW 表示。
1.3.3 H2O2含量的测定
随机称取 1 g 果肉冻样用 5 mL 冷丙酮匀浆后置入超声波提取器中超声振荡 1 h，以 10 000 × g
冷冻离心 20 min（2 ℃），取上清液，参照 Patterson 等（1984）的方法测定 H2O2 含量，结果以
nmol · g-1FW 表示。
1.3.4 苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸–4–羟化酶（C4H）、对香豆酰-CoA连接酶（4-CL）、白藜
芦醇合成酶（RS）活性的测定
随机称取 10 g 果肉冻样，加入 50 mL 含 1.33 mmol · L-1 EDTA 和 1 g · L-1 PVPP 的 50 mmol · L-1
磷酸缓冲液（pH 7.8）冰浴匀浆，随后以 10 000 × g 冷冻离心 20 min（2 ℃），取上清液用于测定酶
活性和蛋白质含量。蛋白质含量按考马斯亮蓝法（Bradford，1976）测定。PAL 活性参照 Zucker（1968）
的方法进行测定，以反应液每小时在 290 nm 处吸光值增加 0.001 为 1 个酶活力单位；C4H 活性参照
Lamb 和 Rubery（1975）的方法进行测定，以反应液每分钟在 340 nm 处光吸收值增加 0.01 吸光值
为一个酶活性单位；4-CL 活性参照 Knobloch 和 Hahlbrock（1977）的方法进行测定，以反应液每分
钟在 333 nm 处吸光值增加 0.001 为一个酶活性单位；RS 活性参照 Schöppner 和 Kindl（1984）的方
法进行测定，以每小时生成 1 μmol 白藜芦醇为一个酶活性单位。
1.3.5 白藜芦醇及白藜芦醇脱氢二聚体含量的测定
随机称取 10 g 果肉冻样用 50 mL 85%冰甲醇冰浴匀浆后在 1 ℃下过夜，随后以 10 000 × g 冷冻
离心 10 min（2 ℃）。取上清液用纯氮气吹干后溶于 10 mL 的 100%冰乙腈，再经 0.45 μm 孔径的纤
维膜过滤，得滤液进行测定。葡萄中白藜芦醇和白藜芦醇脱氢二聚体含量的测定参照 Verhagen 等
（2010）的方法，略有改进。手动进样，进样体积为 15 μL。用岛津 LC-20A 型高效液相色谱仪进行
测定，色谱柱为反向 Nova-Pak C18 分析柱（250 mm × 4.6 mm i.d.，10 μm），柱温为 40 ℃，灵敏度
是 0.1 AUFS。流动相为 0.02 mol · L-1 乙酸铵溶液（A）和色谱纯的乙腈溶液（B）两部分，采用线
性梯度洗脱，B 比例在 50 min 内从 10%升高到 85%。流速为 0.6 mL · min-1。白藜芦醇与白藜芦醇脱
氢二聚体检测波长分别为 330 nm 与 374 nm。以外标法测定的白藜芦醇与白藜芦醇脱氢二聚体含量，
结果以 μoml · g-1 表示。
运用 SPSS 18.0 软件进行数据统计分析，用邓肯氏多重比较法进行差异显著性检验。
1562 园 艺 学 报 39 卷
2 结果与分析
2.1 MeJA 处理对葡萄果实贮藏期间腐烂率和失重率的影响
如图 1 所示，在 1 ℃贮藏期间，葡萄果实腐烂率和失重率随着贮藏时间的延长而逐渐上升，贮
藏 28 d 后，对照果实的腐烂率和失重率分别达到 31.2%和 12.1%，果实食用品质急剧降低。10
μmol · L-1 MeJA 处理则显著延缓了腐烂率和失重率的上升（P < 0.05）；1 ℃贮藏 28 d 后的腐烂率和
失重率较对照相比下降了 58.1%和 47.8%，均极显著低于对照（P < 0.01）。

图 1 10 μmol · L-1 MeJA 处理对贮藏期间葡萄果实腐烂率和失重率的影响
Fig. 1 Effects of 10 μmol · L-1 MeJA on decay incidence and weight loss rate in grape berries during the storage

2.2 MeJA 处理对葡萄果实贮藏期间 NO 释放量和 H2O2 含量的影响
如图 2 所示，在 1 ℃贮藏期间，对照果实中的 NO 释放量以及 H2O2 含量均随着贮藏时间的延
长而逐渐上升。10 μmol · L-1MeJA 处理在贮藏前期显著促进了果实中 NO 释放量和 H2O2 含量的上
升，在贮藏 7 d 时均出现峰值，其数值分别是对照水平的 2.1 倍和 2.9 倍；随后急剧下降，贮藏 21 d
后均显著低于对照（P < 0.05）。


图 2 10 μmol · L-1 MeJA 处理对葡萄果实贮藏期间 NO 释放速率和 H2O2 含量的影响
Fig. 2 Effects of 10 μmol · L-1 MeJA on NO release and H2O2 content in grape berries during the storage

8 期 汪开拓等：茉莉酸甲酯处理对葡萄果实 NO 和 H2O2水平及植保素合成的影响 1563

2.3 MeJA 处理对葡萄果实贮藏期间植保素合成相关酶的影响
PAL、C4H、4-CL 和 RS 是葡萄中苯丙烷类代谢的关键酶类，其活性大小直接关系到葡萄果实
中芪类植保素的合成（Sparvoli et al.，1994）。
如图 3 所示，对照葡萄果实中 PAL 和 C4H 活性在 1 ℃贮藏期间缓慢上升，而 4-CL 和 RS 却呈
缓慢下降趋势；10 μmol · L-1MeJA 处理显著诱导了 PAL 和 C4H 活性的上升，并使 PAL 和 C4H 活性
在贮藏 7 d 时出现峰值，随后 21 d 内也显著高于对照（P < 0.05）。同时，MeJA 处理也显著延缓了
果实中 4-CL 和 RS 活性的下降，处理果实中 4-CL 和 RS 活性在整个贮藏期间均显著高于对照组果
实（P < 0.05）。


图 3 10 μmol · L-1 MeJA 处理对葡萄果实贮藏期间 PAL（A）、C4H（B）、4-CL（C）和 RS（D）活性的影响
Fig. 3 Effects of 10 μmol · L-1 MeJA treatment on activities of PAL（A），C4H（B），4-CL（C）and RS（D）
in grape berries fruit during the storage


2.4 MeJA 处理对葡萄果实贮藏期间白藜芦醇与白藜芦醇脱氢二聚体含量的影响
白藜芦醇与白藜芦醇脱氢二聚体是葡萄果实中主要的类黄酮类植保素，其含量直接反映果实抗
病性的强弱（Sanchez-Ballesta et al.，2006）。如图 4 所示，在 1 ℃贮藏期间，对照葡萄果实中白藜
芦醇及白藜芦醇脱氢二聚体含量无显著变化（P > 0.05）；10 μmol · L-1MeJA 处理显著促进了葡萄果
实在贮藏期间白藜芦醇与白藜芦醇脱氢二聚体的积累（P < 0.05），处理果实中白藜芦醇与白藜芦醇
脱氢二聚体含量在贮藏 7 d 与 14 d 时分别达到峰值，随后缓慢下降，但仍显著高于对照水平（P <
0.05）。

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图 4 10 μmol · L-1 MeJA 处理对葡萄果实贮藏期间白藜芦醇（A）与白藜芦醇脱氢二聚体（B）含量的影响
Fig. 4 Effects of 10 μmol · L-1 MeJA treatment on contents of resveratrol（A）and viniferin（B）
in grape berries during the storage

3 讨论
本研究结果显示，10 μmol · L-1 MeJA 的熏蒸处理可以显著降低葡萄果实采后贮藏期间腐烂率和
失重率的上升，从而维持了果实食品品质。这与前期有关 10 μmol · L-1 MeJA 熏蒸处理可有效抑制浆
果类果实，如杨梅和草莓采后腐烂发生和品质下降的结论（Zhang et al.，2006；Wang et al.，2009）
相一致。这显示 MeJA 熏蒸处理在葡萄果实贮运保鲜中具有较好的应用前景。
MeJA 作为一种激发子可诱导多种果实采后抗病性反应，如激活病程相关蛋白以及促进胼胝质、
酚类、木质素和植保素积累，从而抑制果实采后腐烂的发生（Creeman & Mullet，1997）。但进一
步的研究也证实，MeJA（或 JA）需要多级信号分子的传导才能充分诱导植物抗病性反应（van der Ent
et al.，2009）。这其中，H2O2 和 NO 是植物体内主要的两种信号分子，H2O2 作为典型的活性氧自由
基，其可在植物受到激发子诱导或病原菌侵染时大量生成（活性氧迸发），从而在转录水平上激活
和调控植物体内各种防御相关基因的表达，并传递诱导下游防卫反应例如细胞壁的强化、植保素的
生成和病程相关蛋白的积累（Torres，2010）；NO 在植物抗逆反应中也是重要的信号分子，内源
NO 能平衡植物体内活性氧代谢并可独立诱导植物过敏性反应和防卫基因的表达（Beligni &
Lamattina，2001）。H2O2 和 NO 之间的协同作用更能进一步激活植物防卫基因和过敏性反应，提高
植物抗病性（Neill et al.，2002）。此外，MeJA 作为茉莉酸（JA）的衍生物，具有较强挥发性且不
易被离子化，可有效透过植物细胞膜。因此，外源 MeJA 易到达细胞内部发挥长距离信号转导作用
（Seo et al.，2001）。研究表明，外源 MeJA 可在拟南芥植株内进行有效传导，通过刺激细胞内 NO
合成来诱导防卫基因的表达（Huang et al.，2004）。而经外源 MeJA 处理的枇杷和桃果实在贮藏前
期 H2O2 含量也均出现明显峰值，同时伴随着抗病相关酶活性的上升，显示 MeJA 诱导的 H2O2 迸发
进一步提高了果实抗病性（Cao et al.，2008；Jin et al.，2009）。
葡萄中植保素主要为白藜芦醇与白藜芦醇脱氢二聚体等类黄酮类植保素，其主要通过苯丙烷类
代谢途径进行合成（Larronde et al.，2003）。PAL、C4H 和 4-CL 是苯丙烷类代谢途径中的关键酶类，
PAL 为苯丙烷类代谢途径第一步限速酶，其特异性催化苯丙氨酸合成反式肉桂酸，C4H 催化反式肉
桂酸羟基化从而产生香豆酸、咖啡酸和芥子酸，4-CL 催化香豆酸合成酸类物质前体 4–香豆酸–CoA
酯（Dixon et al.，2002；李晓东 等，2011），RS 则在合成白藜芦醇的最后一步起作用，特异性催化
4–香豆酸–CoA 酯合成白藜芦醇（Schöppner & Kindl，1984）。大量研究证实，采用水杨酸（Chen
8 期 汪开拓等：茉莉酸甲酯处理对葡萄果实 NO 和 H2O2水平及植保素合成的影响 1565

et al.，2006）、紫外射线（Charles et al.，2008）、热水（Nafussi et al.，2001）和高 CO2 气调（Sanchez-Ballesta
et al.，2006）等化学或物理激发子均可显著诱导采后多种果实苯丙烷类代谢关键酶活性的上升，从
而促进酚类化合物或植保素的合成。因此，苯丙烷类代谢酶活性的高低与平衡直接影响葡萄果实采
后植保素的合成。
在本试验中，经外源 MeJA 处理的葡萄果实，其 H2O2 含量和 NO 释放量在贮藏前期均达到峰值；
而伴随着 H2O2 含量和 NO 释放量在贮藏前期的上升，葡萄果实中植保素合成相关酶 PAL、C4H、4-CL
和 RS 活性也均显著上升，进而促进了果实中植保素白藜芦醇与白藜芦醇脱氢二聚体的合成。这说
明，MeJA 在葡萄果实细胞内进行了有效的信号传导，通过调控细胞内下游信号分子 H2O2 和 NO 的
水平将抗病信号传导并放大到整个果实，进而诱导了植保素合成相关酶活性的上升，促进了植保素
的合成，最终提高了果实抗病性，降低了贮藏期间果实腐烂率。但 MeJA 与其他信号分子之间的协
同效应仍待后续研究。

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