全 文 ：园 艺 学 报 2013，40（7）：1399–1406 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2013–02–04；修回日期：2013–06–14
基金项目：国家自然科学基金项目（31272196）；江苏省科技支撑计划项目（BE2011325）；农业部‘948’项目（2013-S13）；公益性行
业（农业）科研专项（200903020）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：chenfd@njau.edu.cn）
基于 DUS 测试性状的切花菊品种亲缘关系研究
管志勇 1，王江民 2，陈发棣 1,*，房伟民 1，陈素梅 1，陈春全 1，俞吉钰 1
（1 南京农业大学园艺学院，南京 210095；2云南省农业科学院质量标准与检测技术研究所，昆明 650205）
摘 要：记录 42 个切花菊品种 DUS（特异性、一致性和稳定性）测试中的 11 个多元性状，数值编
码后进行聚类分析，结合品种的来源或选育背景，分析这种方法用于评估品种间亲缘关系的有效性。结
果表明：菊花品种 DUS 测试的相关多元性状在品种间具有广泛的多态性，综合这些性状的信息可以对切
花菊品种进行性状相似性分析，并且类间距离的远近能够较准确反映品种间亲缘关系。
关键词：切花菊；DUS 测试；表型；亲缘关系
中图分类号：S 682.1+1 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2013）07-1399-08

Phylogenetic Research Based on Morphological Characters from DUS Test
on Cut Chrysanthemum Cultivars
GUAN Zhi-yong1，WANG Jiang-min2，CHEN Fa-di1,*，FANG Wei-min1，CHEN Su-mei1，CHEN
Chun-quan1，and YU Ji-yu1
（1College of Horticulture，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China；2Institute of Agricultural Quality
Standard and Detecting Technology of Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming 650205，China）
Abstract：Eleven multi-variant morphological traits，often used for DUS（Distinctness，Uniformity
and Stability）test，of 42 cultivars of cut chrysanthemum were recorded for cluster analysis in order to
assess their genetic relationships. And also the effectiveness of this method for assessing the genetic
relationship was evaluated，in comparison with the origins and breeding backgrounds of the investigated
cultivars. The results indicated that there existed considerable diversities in the 42 cut chrysanthemum
cultivars considering the recorded DUS testing traits. The cluster analysis based on the morphological data
indicated that the genetic relationships among the investigated cultivars of cut chrysanthemum could be
accurately uncovered using the average pair-wise distances between groups.
Key words：cutting chrysanthemum；DUS-test；morphological trait；genetic relationship

菊花（Chrysanthemum × morifolium Ramat）起源于中国，现有栽培品种约 3 000 个（李鸿渐，
1993）。切花菊品种数量众多、遗传背景复杂，给其分类和亲缘关系研究带来了困难。根据形态学特
征对植物进行区分，是植物系统学最有效、最直接的研究方法。传统分类学与统计学、计算机技术
结合产生的数量分类学方法，使基于形态学特征的研究更加高效（陈家宽 等，1988；钟扬 等，1989，
1990），在现代分类学研究中得到了广泛应用（Stace，1980；Maja et al.，2010）。

1400 园 艺 学 报 40 卷
DUS 测试是通过检测植物新品种的特异性（Distinctness）、一致性（Uniformity）和稳定性（Stability），
为新品种保护提供科学依据（陈海荣 等，2005；卢柏山 等，2010）。DUS 测试的相关性状也被用于
遗传多样性分析（Csaba et al.，2010；唐浩 等，2011）。本试验中以 42 个切花菊品种为试材，采用菊
花 DUS 测试相关性状研究品种相似性及亲缘关系，旨在为品种资源研究和选配育种亲本提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
材料为南京农业大学菊花课题组选育的‘南农红枫’等 27 个品种及其保存的‘Monalisa’等 15
个国外品种（表 1，图 1）。
表 1 试验品种
Table 1 Cultivars of test
品种背景
Background of cultivar
标号
Code
品种名
Cultivar name
花型
Type of flower
花色
Flower color
引种 Introduced cultivar 1 Monalisa Rosy 托桂 Anemone disc 粉 Pink
2 Monalisa 托桂 Anemone disc 白 White
3 Monalisa Yellow 托桂 Anemone disc 黄 Yellow
4 Monalis Cream 托桂 Anemone disc 淡黄 Light yellow
5 Monalisa Currant 托桂 Anemone disc 橙红 Orange
6 旭风車 Xu Fengche 雀舌 Spatulate ray floret 红、黄双色 Red，yellow
‘Puma Sunny’ב寒小白’ 7 南农赤峰 Nannong Chifeng 托桂 Anemone disc 黄 Yellow
‘Puma Sunny’בHanxiaobai’ 8 南农金碟 Nannong Jindie 托桂 Anemone disc 黄 Yellow
9 南农雪峰 Nannong Xuefeng 托桂 Anemone disc 白 White
10 南农银山 Nannong Yinshan 托桂 Anemone disc 白 White
11 南农月桂 Nannong Yuegui 托桂 Anemone disc 白 White
12 南农玉盘 Nannong Yupan 托桂 Anemone disc 白 White
‘Monalisa Yellow’ב南农功勋’ 13 南农丽粉 Nannong Lifen 托桂 Anemone disc 粉 Pink
‘Monalisa Yellow’בNannong Gongxun’ 14 南农丽红 Nannong Lihong 托桂 Anemone disc 红 Red
15 南农丽雪 Nannong Lixue 托桂 Anemone disc 白 White
16 南农雅莓 Nannong Yamei 托桂 Anemone disc 白 white
17 南农胭脂莓 Nannong Yanzhimei 托桂 Anemone disc 粉、白双色 Pink，white
引种 Introduced cultivar 18 Puma Sunny 托桂 Anemone disc 黄 Yellow
市场购买（国外品种）Purchase 19 Feeling White 重瓣 Double type 绿白 Green and white
‘Feeling White’ב南农红扣’ 20 南农佳丽 Nannong Jiali 重瓣 Double type 紫红色 Purple
‘Feeling White’בNannong Hongkou’ 21 南农红星 Nannong Hongxing 重瓣 Double type 粉红 Pink
22 南农紫星 Nannong Zixing 重瓣 Double type 粉紫 Pink and purple
23 南农金鼎 Nannong Jinding 重瓣 Double type 黄 Yellow
24 南农金星 Nannong Jinxing 重瓣 Double type 橙黄 Orange
市场购买（国外品种）Purchase 25 Dazzler 单瓣 Single type 红 Red
‘Dazzler’天然杂交后代 26 南农宫粉 Nannong Gongfen 单瓣 Single type 粉 Pink
‘Dazzler’natural hybrids 27 南农红枫 Nannong Hongfeng 单瓣 Single type 红 Red
28 南农红雀 Nannong Hongque 单瓣 Single type 红 Red
29 南农红袖 Nannong Hongxiu 雀舌 Spatulate ray floret 红 Red
30 南农小丽 Nannong Xiaoli 单瓣 Single type 白、紫双色 White，purple
‘Biarritz 紫’天然杂交后代
‘Biarritz Zi’natural hybrids
31 南农金荷 Nannong Jinhe 单瓣 Single type 黄 Yellow
市场购买（国外品种）Purchase 32 Biarritz Yellow 雀舌 Spatulate ray floret 橙黄 Orange
33 Biarritz Red 雀舌 Spatulate ray floret 橙红 Orange red
‘Biarritz 紫’天然杂交后代 34 南农风车 Nannong Fengche 雀舌 Spatulate ray floret 粉紫 Pink，purple
‘Biarritz Zi’natural hybrids 35 南农舞风车 Nannong Wufengche 雀舌 Spatulate ray floret 泥金 Golden
引种 Introduced cultivar 36 秀幔戴花 Xiuman Daihua 雀舌 Spatulate ray floret 粉 Pink
Grand Yellow 天然杂交后代 37 南农粉蝶 Nannong Fendie 雀舌 Spatulate ray floret 粉 Pink
引种 Introduced cultivar 38 Grand Yellow 单瓣 Single type 黄 Yellow
市场购买（国外品种）Market purchases 39 双色葵 Shuangsekui 重瓣 Double type 红、黄双色 Red，yellow
‘双色葵’天然杂交后代
‘Shuangsekui’natural hybrids
40 南农功勋 Nannong Gongxun 单瓣 Single type 紫、白双色 Purple，white
‘Dazzler’天然杂交后代
‘Dazzler’natural hybrids
41 南农紫勋章 Nannong Zixunzhang 单瓣 Single type 白、紫双色 White，purple
市场购买（国外品种）Purchase 42 寒小白 Hanxiaobai 单瓣 Single type 白 White
7 期 管志勇等：基于 DUS 测试性状的切花菊品种亲缘关系研究 1401













































图 1 供试的 42 份品种
品种编号同表 1。
Fig. 1 42 cultivars of test
The codes of cultivars were listed in Table 1.

分别于每年 4 月扦插繁殖，种植在南京农业大学菊花种质资源圃内，常规管理（周军 等，2009）。
每品种观察 15 株，2010 年和 2011 年观察两个周期。
1.2 数据采集与处理
本研究中所调查的性状为国际植物新品种保护联盟的《Guidelines for the Conduct of Tests for
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Distinctness，Uniformity and Stability Chrysanthemum》（International Union for the Protection of New
Varieties of Plants，2010）及中华人民共和国农业部（2013）《植物新品种 DUS 测试指南——菊花》
中列出的 11 个多元分级性状，其中叶片性状 5 个，花部性状 6 个（表 2）。性状鉴定按照相应的 DUS
测试指南要求进行。

表 2 性状、编码及性状多样性指数
Table 2 Characteristics，corresponding code and diversity index of 42 cutting chrysanthemum cultivar
性状
Characteristics
性状表现及其编码
Type of individual characteristics and it code
Shannon 多样性指数
Shannon’s diversity index
Simpson 多样性指数
Simpson’s diversity index
叶缘锯齿数 Number of
indentations leaf margin
少（3），中（5），多（7）
Few（3），medium（5），many（7）
1.0635 0.6429
锯齿深度
Depth of indentations
浅（3），中（5），深（7）
Shallow（3），medium（5），deep（7）
0.8985 0.5227
叶端
Shape of tip on leaf
锐尖（3），尖（5），圆钝（7）
Acute（3），medium acute（5），obtuse（7）
0.9404 0.5805
一次裂刻程度
Depth of lowest lateral sinus
浅（3），中（5），深（7）
Shallow（3），medium（5），deep（7）
0.9366 0.5771
二次裂刻程度
Depth of second lateral sinus
浅（3），中（5），深（7）
Shallow（3），medium（5），deep（7）
0.9366 0.5771
重瓣型
Layer of ray florets
单瓣（2），复瓣（3），重瓣（5）
Single（2），semi double（3），double（5）
1.0424 0.6315
花盘类型
Type of flower disc
非托桂（2），托桂（3）
Daisy（2），anemone（3）
0.6749 0.4819
舌状花类型
Type of ray florets
平瓣（1），舟型瓣（2），匙瓣（3）
Ligulate（1），incurved（2），spatulate（3）
1.0466 0.6349
舌状花表面
Upper surface of ray floret
内曲（1），直（2），外反（3）
Incurving（1），straight（2），reflexing（3）
0.6518 0.4592
舌状花纵轴 Longitudinal
axis of ray floret
有棱（2），有龙骨（3）
Ribbed（2），keeled（3）
0.6668 0.3594
舌状花颜色数
Number color of ray floret
1（1），2（2）
One（1），two（2）
0.5196 0.3367

以 42 个切花菊品种作为分类单元，基于不同品种的 11 个形态性状的性状代码为变量计算欧氏
距离，采用算术平均数的非加权成组配对法（Unweighted pair group method with arithmetic mean，
UPGMA）进行聚类分析，用 SAS 软件 9.0 版（SAS Institute Inc.，Cary，NC，USA）进行聚类分析
（高惠玄，2001）。通过比较推测种间亲缘关系，并与品种实际来源及选育背景进行对照。Shannon
及 Simpson 多样性指数利用 EXCEL 软件计算（孔凡洲 等，2012）。
2 结果与分析
2.1 品种间性状多样性分析
表 2 显示出供试 42 个切花菊品种在各个性状上均表示出多样性，叶缘锯齿数、舌状花类型、重
瓣型的 Shannon 多样性指数较大，分别为 1.0635、1.0466、1.0424；叶缘锯齿数、舌状花类型、重
瓣型的 Simpson 多样性指数也较大，分别为 0.6429、0.6349、0.6315。将所选用的 11 个多元性状用
于聚类分析，结果如图 2。
7 期 管志勇等：基于 DUS 测试性状的切花菊品种亲缘关系研究 1403


图 2 42 个切花菊品种的聚类亲缘关系图
Fig. 2 Dendrogram of phylogenetic relation ship of 42 cut chrysanthemum cultivars based on morphological character
2.2 品种间聚类分析
2.2.1 不同花型、花色品种的聚类情况
根据试验聚类结果，可将 42 个品种分为 4 类（图 2）。42 个品种的花有平单瓣型、重瓣型、托
桂型、雀舌型 4 种， 6 个重瓣型品种在本次聚类中均聚在第 3 类，并且在此类中花色相近或相同的
品种距离靠近。第 4 类的 5 个品种中的 4 个均为托桂型，唯一的非托桂型，是它们的亲本‘寒小白’；
另外 7 个托桂型品种‘南农玉盘’、‘南农赤峰’、‘Monalisa’、‘Monalisa Rosy’、‘Monalisa Yellow’、
‘Monalis Cream’、‘Monalisa Currant’也处于第 1 类的第 1 组和第 2 组邻近位置；第 2 类的第 2 组
中的 5 个品种‘Puma Sunny’、‘南农丽雪’、‘南农胭脂莓’、‘南农丽粉’、‘南农雅莓’均为托桂型，
仅一个托桂型品种‘南农丽红’与两组托桂型未聚在一起。
9 个雀舌型品种中的 5 个品种：‘南农粉蝶’、‘旭风车’、‘Biarritz Yellow’、‘Biarritz Red’、‘南
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农风车’较集中地分布在第 2 类第 1 组，其余 4 个雀舌型品种‘南农红雀’、‘南农舞风车’、‘南农
红袖’、‘秀幔戴花’分布在第 1 类第 2 组和第 1 组，相互间距离除‘秀幔戴花’略远外，距离接近。
单瓣型的 7 个品种中有 5 个品种聚在第 1 类，分别是：‘Grand Yellow’、‘南农金荷’、南农红
枫’、‘南农小丽’、‘南农紫勋章’，而其余两个单瓣型品种‘南农宫粉’、‘南农功勋’聚在第 2 类。
另外，就花色而言，具有双色的品种也聚类在同一分类单元，如‘南农功勋’与‘双色葵’、‘南农
小丽’与‘南农紫勋章’均在聚在相邻位置，在重瓣型和托桂型品种集中的分类单元中也表现为具
有相同或相近颜色的品种彼此靠近。
2.2.2 相同或相似育种背景品种的聚类情况
‘南农佳丽’、‘南农红星’、‘南农紫星’、‘南农金星’、‘南农金鼎’均为‘Feeling White’和
‘南农红扣’的杂交后代，在本次聚类中这 5 个子代全部与其亲本‘Feeling White’聚在一类。‘南
农玉盘’、‘南农赤峰’、‘南农金碟’、‘南农雪峰’、‘南农银山’、‘南农月桂’均是‘寒小白’与‘Puma
Sunny’的杂交一代，在本研究中其中的‘南农金碟’、‘南农雪峰’、‘南农银山’、‘南农月桂’与
其亲本‘寒小白’聚在一类，仅‘南农玉盘’和‘南农赤峰’聚类在稍远的位置。
同为‘Monalisa Yellow’ב南农功勋’后代的‘南农丽雪’、‘南农胭脂莓’、‘南农丽粉’、‘南
农雅莓’也聚在一类，并且与亲本‘南农功勋’的距离较近，仅‘南农丽红’距离‘南农功勋’较
远，但它与其母本‘Monalisa Yellow’的距离接近。类似的‘南农小丽’与‘南农紫勋章’两者来
源于同一亲本组合也聚为一类。‘Monalisa’、‘Monalisa Rosy’、‘Monalisa Yellow’、‘Monalis Cream’、
‘Monalisa Currant’、为同一系列品种，具有相同的叶型、花型，它们具有相同的遗传背景，在本
研究中也聚在一类，同样的情况还有‘Biarritz Yellow’和‘Biarritz Red’。
同为‘Dazzler’天然杂交后代的‘南农紫勋章’、‘南农宫粉’、‘南农红枫’、‘南农红雀’、‘南
农红袖’、‘南农小丽’的 6 个品种，除了‘南农宫粉’外，5 个品种与亲本‘Dazzler’也彼此处于
相近的位置。来源于‘双色葵’天然杂交后代的‘南农功勋’和‘双色葵’也聚为一类。
但来源于有亲缘关系的‘Biarritz Yellow’和‘Biarritz Red’天然杂交后代的‘南农风车’、‘南
农金荷’、‘南农舞风车’处于相对较远的位置。‘Grand Yellow’与其天然杂交后代也没有聚为一类。
3 讨论
3.1 品种的聚类情况
就花型而言，聚类结果有较强的规律性，特别是重瓣型和托桂型，在本研究中基本聚在一个分
类单元，单瓣型可能由于其在品种演化过程中属于较原始的花型，而相对距离较远。
来源于同一天然杂交组合的少数不同后代处于相对较远的位置，原因可能是菊花杂交后代的性
状杂种优势和超亲分离现象（张飞 等，2010）。菊花的遗传背景是高度杂合，杂交或自交会产生性
状的广泛分离（徐文辉 等，2000），有性后代群体的变异谱大，加之菊花频繁的引种、育种造成各
地品种的种质存在着相互渗入的可能（李仁伟，2011）。
3.2 聚类分析中性状的选取和性状的赋值
菊属植物演化过程中，形态学性状的变异在相当程度上是独立的，由于性状间相对独立，各单
个性状有可能独自向着某一方向进化，如花色、花型、叶形、株型等重要观赏性状都互不干扰地独
自演化，从而形成了今日纷繁多样的品种群（戴思兰 等，1995）。各性状间相对独立进化为判断祖
征性状和进化性状带来困难，因此性状的选取和性状的赋值是此类研究的关键。用于数量分类的性
7 期 管志勇等：基于 DUS 测试性状的切花菊品种亲缘关系研究 1405

状并非越多越好（周兰英 等，2009），无意义的性状会带来干扰信息，应选取对品种类别有较大影
响的性状。而性状的赋值应统一于品种性状演化规律，往往祖征性状取小值，进化性状取大值（戴
思兰和陈俊愉，1995）。DUS 测试中所包括的多元形态性状可被明确定义、准确识别和清晰地描述；
便于操作，不受或少受环境条件影响，可靠性与重复性强，是亲缘研究的优良备选性状（Csaba et al.，
2010）。
3.3 形态数量分类在菊花种质资源亲缘关系研究中的作用
戴思兰等（1995）对 10 份中国野生菊属植物和 18 个栽培菊花品种的 35 个形态性状和 2 个生
物学性状进行统计，对获得的信息数据进行了聚类分析，其形态数据聚类得到的结果与传统分类结
果较为吻合。吴国盛等（2009）利用形态数量分类进行了菊属及亚菊属野生物种的亲缘关系分析，
结果也支持传统分类。本研究中采用 DUS 测试中的 11 个多元形态性状，对 42 份切花菊品种进行了
表型多样性和亲缘关系研究。聚类结果表明，这些性状的结果不仅反映的是表型的相似性，也能反
映品种间亲缘关系的实质。由此，利用 DUS 测试性状中的多元性状进行菊花品种的数量分类方法具
有较高的可靠性，且较分子（缪恒彬 等，2008）或生化（丁玲 等，2008）分类方法经济简便易操
作，可在研究切花菊品种的亲缘关系时给予充分利用。

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