全 文 ：园 艺 学 报 介 , 一
五〕 所
切花菊 个品种的核形态学研究
李 畅 , 陈发棣
’ , 赵宏波 , 房伟民
南京农业大学园艺学院 , 南京
摘 要 采用常规压片法对不同花序类型 、 不同花色的 个切花菊品种进行了核形态学研究 。 结果表
明 间期核均为复杂染色中心型 , 前期染色体属于中间型 。 体细胞染色体在品种内和品种间均呈
现多数目性 , 染色体数变动范围在 一 之间 , 以 条为主 。 核型呈现多样性 , 由中部
、
近中部和
近端部着丝粒染色体组成 , ‘ 神马 ’ 、 ‘ 小红娘 ’
、 ‘ 九月黄 ’ 和 ‘ 小菊双色 ’ 有 或 条随体染色体 染色
体相对长度为 一 核型不对称系数为 一 ‘ 长紫 ’ 、 ‘ 意大利红 ’
、 ‘ 小红娘 ’
和 ‘ 阿里格斯 ’ 核型类型为 “ ’ , 其它品种为 “ ’, 型 。 有丝分裂后期和末期除 ‘ 清露 ’ 外均正
常 。 基于观察结果分析了切花菊核型多样性及进化趋势 。
关键词 菊花 切花菊 染色体 核型 核形态学
中图分类号 文献标识码 文章编号 一 一 刁
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菊花 尹。 不 同类 型 品 种 间 的 细 胞 学 行 为存 在 较 大 差 异 。
对 日本标本菊的 个大花型 、 犯 个中花型和 个小花型品种进行染色体计数 , 发现染色
体数变幅为 一 。
菊花不同花径品种染色体数存在显著差异 。 李惫学等 对我国 个栽培菊花品种进行了
染色体观察 , 发现它们多为六倍体至接近八倍体或异数多倍体 一 , 并认为染色体数与花
径呈一定正相关 。 。 和 对不同用途 、 不同花径和花型的 个菊花品种进行核型分
收稿 日期 一 一 修回日期 一 一
基金项 目 国家自然科学基金项 目
通讯作者 一
园 艺 学 报 卷
析 , 发现 的品种有 一 条随体染色体 , 其中 一 条最为常见 , 个别品种有 一 条 所有品
种的核型组成表现明显的杂种性 , 杂合的核型似乎与非整倍体形成相关 。
细胞学研究为栽培菊不同类型品种的形成和演化提供了一定的证据 , 但有关切花菊的核形态尚缺
乏系统研究 。 作者旨在通过对具有不同花序类型
、
花色的 个切花菊品种进行核形态学研究 , 丰富
切花菊品种细胞学资料 , 为切花菊品种的形成与演化
、 品种间系谱发生关系
、
核心种质的筛选等提供
理论依据 。
材料与方法
材料
供试材料为保存于南京农业大学 “ 中国菊花种质资源保存中心 ” 的 个切花菊品种 表 。
表 材料和体细胞染色体数
类型 编号
七
品种 花色
观察细胞数 体细胞染色体数
‘,、︶,︺勺︸气飞口,、︶,内﹃︸,独本菊
多头菊
叮
神马 白
精云 群 白
优香 、 白
金莲 黄
九月黄 , 黄
丰韵里 黄 一
猫眼 间色
长紫 紫 甲
意大利红 红
小红娘 红
清露 黄
绿芯小菊 白
小菊双色 双色
阿里格斯 粉
方法
参照陈发棣等 的方法 。 于 晴天 一 时取 一 长的扦插苗新生 根 , 冰水预处
理 , 卡诺氏 固定液 无水乙醇 冰醋酸 二 ℃下固定 , 醋酸压片 , 临时片在
显微镜下观察并拍照 。
间期核和有丝分裂前期染色体的形 态划分按 , 的标准 , 中期染色体采用
软件进行分析 , 核型分析采用李愚学和陈瑞阳 的标准 , 核型类型根据
的分类标准划分 , 核型不对称系数 采用 。 的计算方法 。
结果与分析
间期核和前期染色体
供试材料间期核和前期染色体的形态特征 比较一致 。 间期核异染色质形成较多染色中央微粒
, 局部聚集形成若干大的异固缩块 。 前期染色体由染色较深的
异固缩节段和染色较浅的常染色质节段相间排列而成 。 根据 , 的分类标准 , 间
期核属于复杂染色中心型 图 , , 前期染色体则属于中间型
图 , 。
期 李 畅等 切花菊 个品种的核形态学研究
图 切花菊的间期核 , 前期 、 后期和末期染色体
间期核 前期染色体 后期染色体 末期染色体 。 标尺为 协 。
甲
嫂 缺 , 哭 朋 们
,
二 协一
染色体数与核型
观察的切花菊品种体细胞染色体数在品种内和品种间均有较大变化 表 。 其中独本菊染色体
数变动范围为 一 , 多头菊染色体数 一 。 独本菊品种 ‘ 精云 ’ 和 ‘ 九月黄 ’ 变动范围最小 ,
分别为 和 多头菊 ‘ 清露 ’ 变动范围最大 , 为 。 除 ‘ 丰韵里 ’
、 ‘ 意大利红 ’
、
‘ 阿里格斯 ’ 外 , 其它 个品种体细胞染色体数均以 为主 。 花径与染色体数未发现有相关性 。
核型分析 表 , 图 , 图 表明 , 供试品种均由中部
、 近中部 和近端部 着
表 个切花菊品种核型
叮 “ 口
编号 核型公式 相对长度范围 臂指数 核型不对称系数 核型
记 娜 冲 叮
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脚
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一 《叉
二 二 一
二 二 一
一 二 二 一
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一
二 二 一
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二 二 一
园 艺 学 报 卷
丝粒染色体组成 , 近端着丝粒染色体 一 条 。
‘ 神马 ’ 二 , 二 图 图 ,
一 、 一 、 ‘ 金莲 ’ , 图 图 ,
一 、 一 、 ‘ 清露 ’ , 二 图 图 , 一 、 一 不同体细胞染色体的核型基本相
似 。 观察到的随体 均出现在染色体的短臂上 , 其中 ‘ 神马 ’ 图 图 , 一
和 ‘ 小红娘 ’ 图 图 , 在中部着丝粒染色体上有两个随体 ‘ 九月黄 ’ 图 图 , 和
‘ 小菊双色 ’ 图 图 , 则在近中着丝粒染色体上分别有 个和 个随体 。 个品种的染色体
相对长度为 一 , 核型不对称系数为 一 。 个多头菊 ‘ 长紫 ’
、 ‘ 意大利
红 ’ 、 ‘ 小红娘 ’ 和 ‘ 阿里格斯 ’ 核型类型为 “ ” , 其它 个品种为 “ ’
’ 型 。
图 切花菊 个品种的中期染色体图
编号所对应的品种见表 , 箭头所指为 染色体 。 标尺为 协 。
而 哭
二 卜
·
期 李 畅等 切花菊 个品种的核形态学研究
有丝分裂后期和末期
个品种的有丝分裂后期和末期基本正常 图 ,
、 , 仅在 ‘ 清露 ’ 的个别细胞中观察到染
色体数加倍 图 ,
、 、 染色体桥 图 , 、 落后染色体 图 ,
、 双核 图 , 等异常
现象 。
园 艺 学 报 卷
图 ‘ 清露 ’ 根尖有丝分裂异常现象
,
染色体加倍 染色体桥 落后染色体 双核 。 标尺为 卜
因 ‘ ’
, 罗 盯 林
讨论
切花菊核型多样性主要表现为染色体数的多变性
核型多样性体现遗传多样性 。 本研究发现 个切花菊品种核型多样性主要表现在染色体数方面 ,
无论在品种内还是品种间体细胞染色体数均变化较大 , 而染色体形态差异不大 。 前人报道栽培菊染色
体数变动范围在 , 一 之间 , , 。 , 李愚学
等 , , 其中切花菊染色体数在 , 一 之间变化 , 以 条为主 。 , 。
供试的 个切花菊品种体细胞染色体也主要是以六倍体 二 为基础的非整倍性变异 , 染
色体数变动范围在 一 之间 , 以 一 出现频率最高 , 且从六倍体向下的变动幅度较大 , 这可能
因为体细胞易发生单个染色体或染色体对的缺失 。 多头菊品种内染色体数变动幅度大于独本菊 , 说明
其染色体组处于相对活跃的状态 。
在 个品种中 , 多头菊 ‘ 清露 ’ 根尖染色体数变动范围最大 , 最多与最少相差 条染色体 , 在
有丝分裂各个时期也存在异常现象 , 而且我们发现该品种在田间极易发生花色芽变并存在各种花色嵌
合体 , 推测可能与观察到的细胞学异常行为有关 。
构成核型的染色体形态多样性表现在具有不同位置着丝粒的染色体数 , 次级溢痕的有无及其位
置 , 随体的大小等 。 前人对菊属野生种细胞学研究表明 , 甘菊 汪劲武 等 , , 陈发棣
等 , 、 野菊 李悬学 等 , 杜冰群 , 陈发棣 等 , 、 毛华菊 周树军和汪劲
武 , 李东林和赵鹏 , 崔娜欣 , 不 同居群间及 刀 二
, 居群内的核型均具有多样性 。 。 和 等 对 个切花菊品种进行核型分析
期 李 畅等 切花菊 个品种的核形态学研究
时也发现核型差异较大 , 核型公式分别为 , 。
和 。
供试品种在不同类型染色体存在的数量以及随体的有无
、
位置也呈现多样性 不同类型染色体出
现比率为中着丝粒染色体 最多 , 近中着丝粒染色体 次之 , 近端着丝粒染色体 最
少 , 这与陈瑞阳等 报道的栽培菊核型特征一致 但随体在切花菊中出现的概率及数 目均低
于标本菊品种 。 , , 而不同品种间染色体形态无明显差异 。
‘ 神马 ’
、 ‘ 精云 ’ 和 ‘ 优香 ’ 个白色独本菊体细胞染色体数为 时 , 核型公式相似 , 均为
个近端着丝粒染色体 , 臂指数相同 , 三者的系谱是否相似有待考查 。 对 ‘ 神马 ’
、 ‘ 金莲 ’ 、 ‘ 清露 ’
含有不同染色体数的细胞进行核型分析发现 , 品种内染色体形态基本相似 , 仅是个别染色体或染色体
对的缺失或重复 。
异源多倍体化是菊花核型进化的主要模式
染色体数和结构的变异 , 是生物微观进化的主要 内容之一 汪劲武 等 , 。 已有的诸多研
究结果表明 , 异源多倍体化是菊属的一个重要的进化途径 李愚学 等 , 陈发棣 等 , ,
, 杂交造成的种质渗人以及多倍体化和种下变异机制是菊花品种丰富性的来源 戴思兰 等 ,
。
本研究中的 个切花菊品种核型形态完全相似的染色体对数很少 , 多为形态各异的染色体对 ,
从切花菊的角度进一步证明异源多倍体化是菊属进化的一个主要模式 。
切花菊普遍存在染色体数变异现象 , 且变动幅度较大 , 而染色体形态差异不明显 , 说明染色体缺
失在切花菊核型进化中起主要作用 , 再加上臂间倒位 、 不等易位等其它的染色体结构变异 , 使得切花
菊的染色体组较为活跃 。
山“ 〕法
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一 , 一 , 月
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陈发棣 , 陈佩度
, 李鸿渐 几种中国野生菊的染色体组分析及亲缘关系初步研究 园艺学报 , 一
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陈发棣 , 陈佩度 , 房伟民 , 李鸿渐 三个药用菊品种的细胞学研究 南京农业大学学报
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陈发棣 , 陈佩度 , 房伟民
, 李鸿渐 栽培小菊与野生菊间杂交一代的细胞遗传学初步研究 园艺学报 ,
一 , 儿 一 , 一 盯 即 己口 一 , 一
一
陈发棣 , 陈秀兰 , 房伟民 个地理居群野菊的细胞学研究 见 侯喜林 , 常有宏主编 园艺学进展 南京 东南
大学出版社 一
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一
陈瑞阳
, 宋文芹
, 李秀兰 , 李愚学 , 梁国鲁 , 陈成彬
,
中国主要经济植物基因组染色体图谱第三册 北京 科学出版社
一
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崔娜欣 只 几种菊属植物及其杂种减数分裂行为与亲缘关系研究 硕士论文 〕 南京 南京农业大学
园 艺 学 报 卷
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戴思兰
, 王文奎 , 黄家平 菊属系统学及菊花起源的研究进展 北京林业大学学报 , 一
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杜冰群
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两种菊属植物的核型研究 武汉植物学研究
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赵 鹏 毛华菊 几居群的细胞核型 比较 安徽农业大学学报
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李悬学 , 陈瑞阳 关于核型分析的标准化问题 武汉植物学研究
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李悬学
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陈俊愉 我国某些野生和栽培菊花的细胞学研究 园艺学报
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汪劲武 杨 继
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李慰学 引 国产五种菊属植物的核型研究 云南植物研究
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杨 继 , 李慰学 野菊和甘菊的形态变异及其核型特征 植物分类学报 , 一
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周树军 , 汪劲武 种菊属 植物的细胞学研究 武汉植物学研究 , 一