全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2009, 36 (6) : 891 - 897
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2008 - 10 - 08; 修回日期 : 2009 - 05 - 18
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30640035) ; 河北农业大学留学回国人员科研启动基金项目 ( 200422006) ; 河北农业大学新
兴学科发展基金项目 (2006208)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: zhanggang1210@1261com)
致谢 : 河北农业大学 2008届本科毕业生王莎莎和杨立亚参与了 E IS和抗寒性的部分测定工作 , 北京十三陵林场昊林苗圃为本试
验提供了试材 , 对本试验给予了大力支持和帮助 , 特此致谢。
脱锻炼期间白皮松针叶的电阻抗图谱参数和生理指
标的相关性
董胜豪 , 张　钢 13 , 卻书鹏 2 , 祝　良 2 , 靳秀梅 2
(1 河北农业大学园艺学院 , 河北保定 071001; 2 北京十三陵林场苗圃 , 北京 102200)
摘 　要 : 2007年 3—5月 , 对北京十三陵苗圃的北京蟒山、山西孝义和甘肃两当 3个种源的 9年生白皮
松 ( Pinus bungeana Zucc. ) 针叶进行了电阻抗图谱 ( E IS) 分析 , 测定其未冷冻针叶的 E IS参数 , 以及超
氧化物歧化酶 ( SOD) 活性、过氧化物酶 ( POD) 活性、丙二醛 (MDA) 含量、可溶性蛋白质、脯氨酸和
干物质含量等生理指标的变化 , 比较脱锻炼期间不同种源白皮松针叶的 E IS参数和生理指标之间的相关性。
结果表明 : (1) 脱锻炼期间未冷冻针叶的 E IS参数β和胞外电阻率 re与针叶的脯氨酸含量之间存在负相关 ;
细胞膜时间恒量τm与针叶的可溶性蛋白质含量存在正相关 ; (2) 胞内电阻率 ri与 MDA, τm与干物质含量
的变化趋势相同 , 而 re和β在脱锻炼前期与可溶性蛋白质含量的变化趋势类似 ; (3) 冷冻处理后用τm和 re
求出的抗寒性与脯氨酸含量相关。
关键词 : 白皮松 ; 脱锻炼 ; 生理指标 ; 电阻抗图谱
中图分类号 : S 68711; Q 945178　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2009) 0620891207
The Rela tion sh ip Between Param eters of Electr ica l Im pedance Spectroscopy
and Som e Physiolog ica l Param eters in P inus bungeana Zucc. Needles D ur ing
D eharden ing
DONG Sheng2hao1 , ZHANG Gang13 , QUE Shu2peng2 , ZHU L iang2 , and J IN Xiu2mei2
(1 College of Horticu lture, A gricu ltura l U niversity of Hebei, B aod ing, Hebei 071001, Ch ina; 2 The N ursery in B eijing M ing Tom bs
Forestry Center, B eijing 102200, Ch ina)
Abstract: From March to May 2007, the electrical impedance spectroscopy ( E IS) was analyzed on one2
year2old needles of Pinus bungeana Zucc. in a 92year p rovenance field trial at the Nursery in Beijing M ing
Tombs Forestry Center with p rovenances of Mangshan in Beijing, Xiaoyi in Shanxi and L iangdang in Gansu.
The activities of superoxide dismutase ( SOD ) and peroxidase ( POD ) , the contents of malondialdehyde
(MDA) , soluble p roteins and p roline, and dry weight percentage in needles were tested with different p rove2
nances. The relations between parameters of the E IS and tested physiological parameters were analyzed. The
results indicated that (1) during dehardening, E IS parametersβand specific extracellular resistance re in non2
frost2exposed needles correlated negatively with the content of p roline; and there was a positive relation be2
tween the membrane time constantτm and the content of soluble p rotein; (2) Sim ilar changing patterns were
found between the specific intracellular resistance ri and the content ofMDA; Between theτm and the percent2
age of dry weight, and between re , β and soluble p roteins in the early stage of dehardening; (3) The frost
hardiness assessed by re andτm after artificial freezing treatment correlated to the content of p roline.
Key words: P inus bungeana Zucc. ; deharden ing; physio logical param eter; electrica l impedance
园 　　艺 　　学 　　报 36卷
spectroscopy
我国北方地区春季霜冻现象频繁发生 , 致使木本观赏植物经常发生冻害 (潘瑞道 , 1990)。春季
日气温改变相当频繁 , 白天持续升温 , 夜晚温度下降很低 , 对植物生长有严重影响 , 树木必须有足够
的忍受低温和抵御水分蒸发的能力 (Repo, 1991)。在春季植物解除休眠 , 抗寒性随着温度回升而迅
速下降 , 并且下降速度比抵御低温进行抗寒锻炼更快 , 这段时期为植物的脱锻炼 (L itzow & Pellett,
1980; N ilsson & W alfridsson, 1995)。脱锻炼期间抗寒性以及生理指标变化研究受到了广泛重视。
已有的研究表明 , 在抗寒锻炼期间 , 不同植物器官的某些电阻抗图谱 ( electrical impedance spec2
troscopy, E IS) 参数 , 如茎的胞外电阻率 re , 胞内电阻率 ri及弛豫时间τ1随抗寒锻炼的进行发生改变 ,
并与抗寒性和某些生理指标的变化相关 (Repo et al. , 2000a; Zhang et al. , 2002) , 但关于脱锻炼期间
E IS参数与抗寒性的关系以及与生理指标的相关性研究很少 ( Zhang et al. , 2002)。
白皮松 ( P inus bungeana Zucc. ) 为北方主要的园林绿化树种之一 , 幼苗和幼树耐寒性弱于成年
树。以白皮松幼树为供试材料 , 测定白皮松脱锻炼期间的抗寒性 , 研究其 E IS参数与生理指标的关
系 , 为更好地理解和解释某些 E IS参数的生物学含义以及生理学意义具有一定的指导作用 , 为进一步
完善电阻抗图谱法测定植物抗寒性的方法提供理论依据。
1　材料与方法
111　植物材料
白皮松 ( P inus bungeana Zucc. ) 1年生枝取自北京市十三陵林场昊林苗圃的白皮松种质资源保存
兼种源试验林的 9年生实生苗 , 包括北京蟒山 (N40°44′, E116°35′)、山西孝义 (N 37°05′, E 111°
45′)、甘肃两当 ( N 33°55′, E 106°40′) 3个种源 , 种源苗木已适应北京种源试验地的环境条件。每
个种源选择 10棵树 , 从 2007年 3—5月对针叶进行 E IS参数、生理指标和抗寒性的测定。3月 14日、
4月 3日、4月 18日、5月 1日共取样 4次。每棵树上随机选取 6根 1年生枝段 , 每种源 60枝段。
112　不经冷冻处理的针叶电阻抗
从每个种源的 60枝段中随机选取 16枚针叶进行电阻抗测定。材料保存于塑料袋里 , 储存于 4 ℃
冰箱里。每枚针叶从中部切取 15 mm。试验采用 Ag/AgCl电极 , 在电极上加电极凝胶 , 使针叶样本的
横切面与凝胶接触。电阻抗仪 (HP4284A, USA ) 设定从 80 Hz至 1 MHz共 42个频率。
针叶叶肉细胞用模型 A ( Zhang et al. , 1995) 表示 , 总阻抗 Zmodel2A = R∞ + [ (R0 - R∞ ) (1 +β) ] /
[ 1 +β (1 + jωτm ) 015 ]。式中 : R∞和 R0分别是在极高频与极低频下的电阻 ; τm是细胞膜的时间恒量 ,
τm = R3 Cm , 其中 R3和 Cm分别为细胞膜的电阻及电容 ; 系数β是控制图谱偏度及凹陷中心的一个因
子 ; j = - 1, 是复数算符 ( Comp lex number operator) ; ω = 2πf, 是角速度 ( f 为交流电频率 )
( Zhang et al. , 1995)。
低频电阻 R0对应于胞外电阻 Re。而胞内电阻 R i = R∞R0 / (R0 - R∞ )。
电阻率 rx = RxA / l。式中 : rx的单位为Ωm; Rx是测定的电阻 , 单位为Ω; A是样本的横切面面积 ,
单位为 m2 ; l是样本长度 , 单位为 m ( Zhang et al. , 2002)。白皮松针叶的横切面被看作是圆心角为
60°的扇形 , 故 A =πd2 /3, 式中 d表示针叶厚度 , 样本长度 l为 15 mm。
模型 A利用 LEVM v 8106软件拟合数据 , 得出模型参数。
113　针叶生理指标的测定
超氧化物歧化酶 ( SOD ) 活性的测定采用 NBT法 , 过氧化物酶 ( POD ) 活性的测定采用愈创木
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　6期 董胜豪等 : 脱锻炼期间白皮松针叶的电阻抗图谱参数和生理指标的相关性 　
酚法 , 丙二醛 (MDA ) 含量的测定采用硫代巴比妥酸 ( TBA ) 法 , 可溶性蛋白质的测定采用考马斯
亮蓝 G2250法 , 脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法 (李合生 , 2000)。干样质量的测定参照张钢等
(2005) 的方法。
114　针叶抗寒性的测定
11411　冷冻处理 　
将所采样本用清水清洗 3次 , 再用去离子水洗 3次 , 分别装于封口袋中 , 每袋放 6个枝段 , 每个
种源 7袋。袋中喷少许去离子水 , 以免材料发生过冷。共设 7个温度 (表 1) , 其中 4 ℃为对照 , 其
他 6个温度包括使样本全部成活温度和使样本全部死亡温度。降温速率为 6 ℃·h - 1 , 到达设定温度
时保持 4 h。然后将处理好的样品置于 4 ℃冰箱中缓慢解冻 24 h (Mcnamara & Pellett, 1998)。
表 1　4次冷冻处理测定抗寒性所设置温度
Table 1　The tem pera tures used for determ in ing frost hard iness in 4 con trolled freez ing tests /℃
日期 / (M - D) Date 对照 Control 1 2 3 4 5 6
03 - 14 4 - 8 - 17 - 25 - 35 - 45 - 70
04 - 03 4 - 4 - 10 - 16 - 24 - 32 - 40
04 - 18 4 - 2 - 8 - 14 - 20 - 26 - 32
05 - 01 4 - 1 - 6 - 12 - 18 - 24 - 30
11412　电阻抗图谱法测定抗寒性 　
缓慢解冻后 , 每个种源每个冷冻温度中随机取 8枚针叶进行电阻抗的测定 , 方法同 112。
电阻抗参数 re和τm与抗寒性的关系可用 Logistic方程 (Repo & Lapp i, 1989) 表示 : y = A / [ 1 +
e
B (C - x) ] +D。式中 : x (冷冻处理温度 ) , y ( re或τm ) 由 A [最高 re (τm )与最低 re (τm )的差 ]、B (温度
拐点处曲线的斜率 )、C (拐点温度 ) 和 D [ re (τm ) 最低值 ] 4个参数决定。应用 SPSS 1310软件通过
计算方程的拐点温度 (C值 )表示组织半致死温度 (LT50 ) , 估算抗寒性。
11413　电解质渗出率法 ( EL法 ) 测定抗寒性 　
样品经冷冻处理后 , 在每个种源每个冷冻温度中随机取 32枚针叶 , 从中部切取 10 mm放入试管
中 , 每支试管放 8段针叶 , 每个温度 4个重复。试管内加 13 mL去离子水。用不加材料的去离子水作
对照 , 测定空白电导值。封口后振荡 24 h, 用数字电导仪 (DDSL2308, 上海京科雷磁 ) 测定初电导
值 (C1 ) ; 再将试管置于沸水中煮沸 20 m in, 使组织死亡 , 再振荡 24 h, 最后测定终电导值 (C2 )。
计算相对电导率 (R EL ) (RyyppÊet al. , 1998) : REL ( % ) = (C1 - C空白 1 ) / (C2 - C空白 2 ) ×100, 然
后参照 Logistic方程估算抗寒性。
11414　统计分析 　
用 SPSS1310进行回归分析和计算差异显著性。
2　结果与分析
211　未经冷冻处理的针叶电阻抗
在脱锻炼期间各种源之间针叶的β系数均逐渐增大 , 成上升趋势 (图 1, A ) , 3月 14日北京种
源与山西种源和甘肃种源差异显著 ( P < 0105) , 其他时期差异不显著。针叶的胞外电阻率 re同β系
数的变化趋势相同 , 成上升趋势 (图 1, B ) , 在 5月 1日山西种源与北京种源和甘肃种源出现显著差
异 ( P < 0105) , 其他时期差异不显著。针叶的胞内电阻率 ri变化很大 , 3月 14日 —5月 1日 , ri呈先
上升后下降 , 再上升的变化趋势 (图 1, C)。针叶的细胞膜时间恒量τm从 3月 14日 —4月 18日逐渐
增大 , 4月 18日 —5月 1日逐渐减小 (图 1, D)。
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园 　　艺 　　学 　　报 36卷
图 1　脱锻炼期间各种源未冷冻针叶电阻抗图谱参数的变化
F ig. 1　The changes in im pedance param eters of non2frost2exposed needles of
d ifferen t provenances dur ing deharden ing
212　脱锻炼期间针叶的抗寒性
在脱锻炼期间 , 白皮松针叶的抗寒性逐渐减小 , 初期下降幅度较大 , 后期下降缓慢 (表 2)。在
脱锻炼初期 , 用 E IS法求得的抗寒性与 EL法测得的抗寒性相差比较大 , 随着脱锻炼的进行 , 在后期 ,
两种方法测得的抗寒性相差不大 (表 2)。
表 2　E IS法与 EL法测定针叶抗寒性的比较
Table 2　Com par ison of frost hard iness in needles m ea sured by the electr ica l
im pedance spectroscopy ( E IS) and the electrolyte leakage ( EL ) m ethods
地点 Location 日期 / (M - D) Date EL /℃ E IS/℃
re τm
北京蟒山 03 - 14 - 311906 - 161162 - 151076
Mangshan, Beijing 04 - 03 - 201472 - 181138 - 191379
04 - 18 - 111538 - 131347 - 131579
05 - 01 - 81564 - 101933 - 111084
山西孝义 03 - 14 - 331099 - 191218 - 231062
Xiaoyi, Shanxi 04 - 03 - 231114 - 161661 - 181462
04 - 18 - 151154 - 131303 - 111615
05 - 01 - 81242 - 81147 - 71749
甘肃两当 03 - 14 - 24117 - 181443 - 171763
L iangdang, Gansu 04 - 03 - 181936 - 121791 - 151787
04 - 18 - 111803 - 1018 - 131249
05 - 01 - 91665 - 81235 - 61146
213　脱锻炼期间针叶的生理指标
脱锻炼初期 , 各种源的 SOD活性水平有差异 , 随着脱锻炼的进行 , SOD活性先上升后下降 , 再
上升 , 5月 1日之前 3个种源的差异均显著 ( P < 0105) (图 2, A )。MDA活性的变化趋势与 SOD一
致 , 初期上升 , 中期下降 , 后期上升 (图 2, E)。POD活性和脯氨酸的变化趋势相近 , 均是先增大 ,
在 4月 3日到达一个最大值之后开始减小 (图 2, B、D )。POD活性前期变化起伏比较大 , 后期较
小。可溶性蛋白质含量在脱锻炼开始就逐渐增大 , 在 4月 18日到达一个最大值后开始减小 (图 2,
C)。干物质百分含量的变化与蛋白质的变化一致 (图 2, F)。
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　6期 董胜豪等 : 脱锻炼期间白皮松针叶的电阻抗图谱参数和生理指标的相关性 　
图 2　脱锻炼期间各种源针叶生理指标的变化
F ig. 2　The changes in physiolog ica l param eters of needles in d ifferen t provenances dur ing deharden ing
214　电阻抗图谱参数与生理指标的相关性
21411　未经冷冻处理的电阻抗图谱参数与生理指标的相关性 　
脱锻炼期间 , 针叶的一些 E IS参数与某些生理指标存在着相关性 (表 3)。β和 re与脯氨酸具有极
显著或显著的负相关 (R2 > 015)、而τm与蛋白质具有显著的正相关 (R2 > 015)。其他参数与生理指
标关系不大 (数据未给出 )。
表 3　脱锻炼期间未冷冻针叶 E IS参数与生理指标的相关性
Table 3　Rela tion of the electr ica l im pedance spectroscopy ( E IS) param eters of needles for
non2frost2exposed needles w ith the ir physiolog ica l param eters dur ing deharden ing
生理指标 - E IS参数
Physiological parameters - E IS parameters
方程
Equation R
2 r
脯氨酸 %βProline -β y = 2E - 05x2 - 010048x + 018432 018323 3 3 - 017393 3
蛋白质 %τm Protein -τm y = - 2E - 05x2 + 010552x + 241582 014913 016783
脯氨酸 % re Proline - re y = 010152x2 - 313951x + 310178 015703 - 016563
　　注 : 3 表示差异显著 ( P < 0105) ; 3 3 表示差异极显著 ( P < 0101) ; 3 3 3 表示差异极显著 ( P < 01001)。
Note: Significant difference: 3 P < 0105; 3 3 P < 0101; 3 3 3 P < 01001.
21412　电阻抗图谱法求得的抗寒性与生理指标的相关性 　
样本经过冷冻处理后 , 针叶的 re、τm随着冻害的增强而下降。因此 , 经过冷冻处理的样本可通过
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re和τm确定抗寒性。表 4为 E IS法 re和τm求得的针叶的抗寒性与生理指标的相关性。 re和τm求得的抗
寒性只与脯氨酸有极显著的正相关 (表 4) , 与其他生理指标没有相关性。
表 4　经冷冻处理通过 E IS法测定针叶 E IS参数求得的抗寒性与生理指标的相关性
Table 4　Rela tion of frost hard iness ( FH) in needles m ea sured by the electr ica l im pedance
spectroscopy ( E IS) m ethods after freez ing trea tm en ts w ith physiolog ica l param eters
生理指标 - E IS参数求得抗寒性
Physiological parameters - FH measured by E IS parameters
方程
Equation R
2 r
脯氨酸 %τm T Proline -τm T y = 010021x2 - 014779x + 81958 018193 3 3 018163 3
脯氨酸 % re T Proline - re T y = 010018x2 - 014126x + 517383 017973 3 017753 3
　　注 : 3 表示差异显著 ( P < 0105) ; 3 3 表示差异极显著 ( P < 0101) ; 3 3 3 表示差异极显著 ( P < 01001)。
Note: Significant difference: 3 P < 0105; 3 3 P < 0101; 3 3 3 P < 01001.
3　讨论
本研究中 , 在脱锻炼的初期 , 脯氨酸含量增加缓慢 , 随着脱锻炼的进行 , 白皮松抗寒性降低 , 脯
氨酸含量随之降低 , 说明脯氨酸含量与抗寒性成正相关。这与脯氨酸可作为植物抗寒的保护物质
(王荣富 , 1987; 陈发河和张维一 , 1991; 王淑杰 , 1998; 孙清鹏 等 , 2002) 的结论一致。
可溶性蛋白在脱锻炼前期继续增加 , 表明在脱锻炼前期可溶性蛋白依然合成抵御寒冷胁迫 , 后期
含量减少说明抗寒性降低。同时 , 由于脯氨酸可以与蛋白质相互作用 , 脯氨酸含量的降低影响蛋白质
的可溶性 , 可溶性蛋白质含量相应降低。
脱锻炼期间 , 低温胁迫逐渐减弱 , 白皮松细胞膜结构开始修复 , 细胞内含物外渗减少 , 胞外电阻
率 re逐渐上升 , β系数也是成上升趋势 , 与 re的变化相同 , 但是比较平缓。此期间细胞内含物变化比
较复杂 , 所以胞内电阻率 ri变化也较复杂。在初期 , 由于水分含量少 , 细胞内含物粘稠度相对较高 ,
可以认为电阻率相对较大。随着水分含量增多 , 细胞内含物变化活跃 , 电阻率变小。β和 re与脯氨酸
有较高的相关性 (R2 > 015) , 脯氨酸随抗寒性降低而减小 , 而β参数与胞外电阻率 re都增高 , 可以
认为在脱锻炼期间脯氨酸影响两个参数变化的因素较大。
经过冷冻处理后 , 根据τm与 re所求的抗寒性与脯氨酸有较高的相关性 (R2 > 018) , 表明脯氨酸
的变化与植物抗寒性的关系较大 , 可以通过测定脯氨酸来确定植物的抗寒性。本研究表明 , 脱锻炼期
间未冷冻和冷冻处理的针叶样本均与脯氨酸相关 , 表明脯氨酸是影响这些 E IS参数的主要生理指标。
在以往的研究中 , 脯氨酸被认为是一种有效的渗透调节物质 (Xin & B rowse, 2000) , 用于保持胞质溶
胶与环境的渗透平衡。脯氨酸存在于胞质溶胶中 , 通过渗透从胞外吸水使胞外水分相对减少 , 胞外物
质粘稠度升高。并且 , 脯氨酸可以增强蛋白质之间的水合作用 , 保持膜结构的完整性 , 减少胞内 K+
和葡萄糖等物质外渗。这样均导致胞外电阻率的上升 , 也许能帮助解释脯氨酸与电阻抗参数之间存在
相关性的原因。
在抗寒性较强的脱锻炼初期 , E IS法求出的抗寒性较 EL法的低 (表 2) , 前人在抗寒锻炼期间的
研究结果也表明 , 抗寒性较强时 E IS法测定的抗寒性低于 EL法 (Repo et al. , 2000b)。EL法相对简
捷 , 但测定时间长 (4～5 d) , 对样品要求较高。E IS法操作简捷 , 测定时间短 (2 d) , 对样品要求
低 , 是一种值得深入研究并且推广的方法。
4　结论
(1) 脱锻炼期间未冷冻针叶的电阻抗参数β和胞外电阻率 re与针叶的脯氨酸含量之间存在一定
的相关性 ; 细胞膜时间常量τm与针叶的可溶性蛋白质含量相关。
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　6期 董胜豪等 : 脱锻炼期间白皮松针叶的电阻抗图谱参数和生理指标的相关性 　
(2) 胞内电阻率 ri与 MDA, τm与干物质含量的变化趋势相同。
(3) 冷冻处理后用τm和 re求出的抗寒性与脯氨酸含量相关。
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