全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（１）：６３－６８ ２０１２年１月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０１．０１４
山西五鹿山白皮松群落乔木层的种间关联性分析
王丽丽，毕润成，闫 明＊
（山西师范大学 生命科学学院，山西 临汾０４１００４）
摘 要：根据２×２联列表，运用方差分析、χ
２检验、ＡＣ指数、Ｏｃｈｉａｉ指数等技术，对山西五鹿山白皮松群落５０
个样方内的２６种乔木的种间总体联结关系以及各种对间关联显著性和关联系数进行分析与测定。结果表
明：该地区２６种乔木的总体联结关系以正关联为主，表明白皮松林与其外环境是相适应的；种对间以正、负关
联两种形式存在，成对物种之间正负关联的出现，是该群落内环境的表现，也是由群落内环境异质性所致。
关键词：五鹿山；白皮松群落；种间关联
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０１－００６３－０６
＊ Ａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｉｎ ｔｒｅｅ ｌａｙｅｒ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｂｕｎｇｅａｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｉｎ Ｗｕｌｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ
ＷＡＮＧ Ｌｉ－Ｌｉ，ＢＩ Ｒｕｎ－Ｃｈｅｎｇ，ＹＡＮ Ｍｉｎｇ＊
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌｉｎｆｅｎ ０４１００４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｓｅｒｉｅｓ ｏｆ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｔｈｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ，２－ｔｅｓｔ，ＡＣ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ Ｏｃｈｉａｉ’ｓ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｗｅｒｅ
ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｕｐｏｎ ａ ２×２ｃｏｎｔｉｎｇｅｎｃｙ ｔａｂｌｅ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ，ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｃｅ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ－ｐａｉｒ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ２６ａｒｂｏｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ５０ｑｕａｄｒａｔｓ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｂｕｎｇｅａｎａ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｏｆ Ｗｕｌｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｖｅｒａｌ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ２６ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｔｒｅｅｓ
ｉｎ Ｗｕｌｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｓｈｏｗｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ Ｐ．ｂｕｎｇｅａｎａ ｗａｓ ｓｕｉｔａｂｌｅ
ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ ｅｘｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔｗｏ ｆｏｒｍｓ：ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，
ｔｈｅ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｐａｉｒｓ，ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｉｎｎｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎｄ ｗａｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｗｕｌｕ Ｍｏｕｎｔａｉｎ；Ｐｉｎｕｓ ｂｕｎｇｅａｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关
联性，与物种的生活环境密切相关，反映了各物种在
不同生活环境中相互影响、相互作用的关系（王伯荪
等，１９８５）。前人对五鹿山白皮松林的研究主要集中
在其生长规律（张首军等，２００７）和更新（王永杰等，
２００８）方面，而种间关联方面尚未涉及。白皮松
（Ｐｉｎｕｓ ｂｕｎｇｅａｎａ）为松科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）松属（Ｐｉｎｕｓ）植
物，五鹿山白皮松林的生长状况、分布规模在整个白
皮松分布区域实属少见，因此建立保护区并全面开
展白皮松的系统研究工作，使这一具有华北暖温带
特色的物种及其林型永久生存，具有重要的生态学
意义和学术价值。
此外，五鹿山自然保护区白皮松林下生有虎榛
子（华北特有种）、连翘、黄栌等近千种维管植物以及
＊ 收稿日期：２０１１－０６－２１ 修回日期：２０１１－１０－０９
基金项目：山西省留学基金（２００８１０７３）；山西师范大学校基金（ＹＺ０８００９）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ｏｖｅｒｓｅａｓ Ｓｃｈｏｌａｒ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ（２００８１０７３）；Ｆｕｎ－
ｄａｍｅｎｔａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｆｕｎｄ ｏｆ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＹＺ０８００９）］
作者简介：王丽丽（１９８９－），女，山西太原人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究工作，（Ｅ－ｍａｉｌ）Ｈａｐｐｙ－ｗａｎｇｌｉｌｉ＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：闫明（１９７４－），男，山西临汾人，博士，主要从事植物生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
褐马鸡、金雕、豹等国家级珍稀濒危保护动物、近百
种真菌和８００余种昆虫，研究这一地区的白皮松林，
能够为保护其林下的珍惜濒危物种及其栖息地、制
定珍稀濒危物种保护措施、物种多样性的维持提供
一定的理论依据（毕润成等，２００４）。
１ 研究地区与研究方法
１．１自然概况
五鹿山自然保护区地处吕梁山南端，主要保护
以国家一级保护动物褐马鸡为主的野生动物及白皮
松林和辽东栎林为主的森林生态系统（１１１°８′～１１１°
１８′Ｅ，３６°２３′４５″～３６°３８′２０″Ｎ）。全区总面积２．０６
×１０８ ｍ２ 属暖温带季风型大陆性气候区。年均气
温８．７℃，年均降水量为５００～５６０ｍｍ，该区内土
壤类型自上而下共分为棕壤、褐土、草甸土、山地草
甸土４个土类，７个亚类，１５个土属，２７个土种，地
带性植被是落叶阔叶林，植被类型具有明显的过渡
性。尽管在局部地段保持了一些原始植被的特征，
但现状植被却以天然次生林和人工林为主（毕润成
等，２００４）。其中，白皮松林所占面积较大，是褐马鸡
的主要栖息地，落叶松林属人工造林。
１．２取样方法
２０１０年１０月在山西五鹿山进行野外调查，于
海拔５００～１ ４００ｍ间取１１个样地，在这１１个样地
内共选取５０个１０ｍ×１０ｍ具有代表性的乔木样
方，进行每木调查，记录各主要乔木物种（基径＞５
ｃｍ）的编号、种名、株数、高度、胸径和冠幅。
１．３数据处理
１．３．１重要值计算 乔木（基径＞５ｃｍ）的重要值，
按以下公式计算，以确定该群落的优势种。相对多
度＝（某一物种的个体数／全部物种个体数之和）×
１００％；相对频度＝（某一物种出现的样方数／所有物
种出现的样方数之和）×１００％；相对显著度＝（某一
物种的胸径和／全部物种的胸径之和）×１００％；重
要值＝（相对多度＋相对频度＋相对显著度）／３。
１．３．２多物种间总体联结关系检验 用Ｓｃｈｕｔｅｒ
（１９８４）提出的方差比率法（ＶＲ）对多物种间的总体
联结关系进行测定，计算公式（许冬焱，２００９）。
１．３．３成对物种的关联性检验－χ
２ 检验 用 Ｙａｔｅｓ
的连续性校正公式计算χ
２ 值。
１．３．４联结系数ＡＣ 种间联结系数 ＡＣ用于进一
步验证由χ
２ 所测得的结果及说明种间联结的程度
（蒋有绪等，１９７９）。
１．３．５用Ｏｃｈｉａｉ指数测定种间关联程度 为避免点
联结系数ＡＣ受ｄ值影响大而造成的偏差（刘金福
等，２００１），本文选用测定两物种关联度较好的
Ｏｃｈｉａｉ指数来计算种间联结程度（朱利君等，２００６）。
２ 结果与分析
２．１ ２６种乔木的重要值
五鹿山１１个样地的５０个样方中的乔木重要值
计算结果（表１）如下：白皮松的重要值最大为
２８．２４％，山杨的重要值最小为０．２０％，白皮松的重
要值是山杨的重要值的１４１．２倍，相差较大，这充分
说明白皮松在该群落中占优势地位。
２．２多物种间总体联结性
根据２６种乔木之间存在与否的２×２列联表，
由多物种间关联公式计算得：ＶＲ＝１．８４２＞１，所以
该地区的２６种乔木的种间总体联结情况为正关联；
又因为 Ｗ＝Ｎ×（ＶＲ）＝１２８．９７９，查表可得χ
２
０．０５
（５０）＝６７．５０５，χ
２
０．９５（５０）＝５８．０９１，Ｗ＜χ
２
０．９５（５０），
没有落入χ
２
０．９５（５０）＜Ｗ＜χ
２
０．０５（５０）区间，说明 ＶＲ
偏离１显著。可见所测得的２６种乔木的种间整体
联结关系为正关联，并具有一定的显著程度。
引起种间关联的原因很复杂，有化学、物理原
因，也有生物原因。Ｗｈｉｔｔａｋｅｒ曾将物种之间的联
结性归纳为以下几种复杂的相互关系即：①Ａ物种
必须依赖于Ｂ物种而存在；②Ａ物种对Ｂ物种的依
赖是可以被代替的；③Ａ 物种的存在与Ｂ物种无
关；④Ｂ物种对 Ａ 物种的存在有抑制或阻止作用
（Ｋｅｒｓｈａｗ，１９８５）。
本文中２６种乔木间整体呈现出正关联关系（表
２），说明组成白皮松群落的乔木对环境的要求是一
致的，目前白皮松林整体与其生长的外环境是相适
应的。五鹿山白皮松林的生境地一般都是干旱瘠薄
的石质山地，土层较薄（毕润成等，２００４），白皮松林
长期适应这种干旱贫瘠的外环境与其形成了一个协
调、统一的整体。
２．３成对物种的关联性检验
χ
２ 检验用于揭示种对联结的性质和显著程度
（王伯荪等，１９９６）。用运 Ｙａｔｅｓ的连续性校正公式
计算求所得２６种乔木所构成的３２５个种对中χ
２＞
３．８４１（Ｐ＜０．０５）的有９对呈显著关联，χ
２＞６．６３５
（Ｐ＜０．０１）的有１０１对呈极显著关联。如图１所
４６ 广 西 植 物 ３２卷
示，其中极显著正关联（Ｐ≤０．０１）的种对有：白桦
（种１１）和鹅耳枥（种１２）、白桦（种１１）和山核桃（种
１３）、五角枫（种１４）和青檀（种１５）、山杨（种２０）和
小叶杨（种２１）、华北落叶松（种２４）和紫椴（种２５）５
对，呈显著正关联（０．０１＜Ｐ≤０．０５）的种对只有白
桦（种１１）和五角枫（种１４）这一对，这可能是因为这
些物种所组成的群落中一些种的存在为另一些种的
生长发育及生存创造了良好的生存条件，它们对生
境要求具有互补关系，或是它们对综合环境条件具
有相同或相似的需求及适应性，使各物种之间能够
表１ 样方中２６种主要乔木的重要值
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ２６ｍａｉｎ ａｒｂｏｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｑｕａｄｒａｔ
序号
Ｎｏ．
植物种类
Ｐｌａｎｔ
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
相对多度（％）
Ｒｅｌａｔｉｅｖｅ ｄｅｎｓｉｔｙ
相对频度（％）
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｆｒｅｑｕｅｎｙ
相对显著度（％）
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｄｏｍｉｎａｎｃｅ
重要值（％）
Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ
１ 白皮松 Ｐｉｎｕｓ ｂｕｎｇｅａｎａ ３４．６６ ２２．２８ ２７．７８ ２８．２４
２ 辽东栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｌｉａｏｔｕｎｇｅｎｓｉｓ ２０．９８ １２．９４ １４．２９ １６．０７
３ 油松 Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ １２．６６ １５．３４ ８．９６ １２．３２
４ 榆树 Ｕｌｍｕｓ ｐｕｍｉｌａ ６．１１ ８．５３ １１．９４ ８．８６
５ 三角槭 Ａｃｅｒ ｂｕｅｒｇｅｒｉａｎｕｍ Ｍｉｑ． ４．８９ ６．８８ ７．９４ ６．５７
６ 白桦 Ｂｅｔｕｌａ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌａ ３．４７ ５．１２ ８．９９ ５．８６
７ 华北落叶松 Ｌａｒｉｘ ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ－ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ ３．６５ ８．３２ ２．１ ４．６９
８ 茶条槭 Ａｃｅｒ ｇｉｎｎａｌａ ３．５１ ４．４ ５．５３ ４．４８
９ 青檀 Ｐｔｅｒｏｃｅｌｔｉｓ ｔａｔａｒｉｎｏｗｉｉ ２．８８ １．０１ ５．８３ ３．２４
１０ 五角枫 Ａｃｅｒ ｏｌｉｖｅｒｉａｎｕｍ １．５９ ３．６１ １．０１ ２．０７
１１ 鹅耳枥 Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｔｕｒｃｚａｎｉｎｏｗｉｉ １．２９ ２．９４ ０．９３ １．７２
１２ 元宝枫 Ａｃｅｒ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ ０．８２ ０．７８ １．１９ ０．９３
１３ 栓皮栎 Ｑｕｅｒｃｕｓ ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ ０．５９ ０．７４ ０．２３ ０．５２
１４ 木梨 Ｐｙｒｕｓ ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ ０．５８ ０．９３ ０．０２ ０．５１
１５ 侧柏 Ｐｌａｔｙｃｌａｄｕｓ ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ ０．２９ ０．９４ ０．２１ ０．４８
１６ 刺槐 Ｒｏｂｉｎｉａ ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ ０．１９ ０．７１ ０．４２ ０．４４
１７ 毛梾 Ｃｏｒｎｕｓ ｗａｌｔｅｒｉ ０．１６ ０．４７ ０．６３ ０．４２
１８ 山核桃 Ｃａｒｙａ ｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓ ０．２１ ０．６３ ０．３９ ０．４１
１９ 蒙椴 Ｔｉｌｉａ ｍｏｎｇｏｌｉｃａ ０．１５ ０．５６ ０．４６ ０．３９
２０ 青皮槭 Ａｃｅｒｃａｐｐａｄｏｃｉｃｕｍ ０．２５ ０．６４ ０．２２ ０．３７
２１ 紫椴 Ｔｉｌｉａ ｔｕａｎ ０．１５ ０．４７ ０．２５ ０．２９
２２ 杜梨 Ｐｙｒｕｓ ｂｅｔｕｌａｅｆｏｌｉａ ０．１６ ０．４４ ０．１８ ０．２６
２３ 北京花楸 Ｓｏｒｂｕｓ ｄｉｓｃｏｌｏｒ ０．１２ ０．４３ ０．１４ ０．２３
２４ 小叶杨 Ｐｏｐｕｌｕｓｓｉｍｏｎｉｉ ０．２３ ０．３１ ０．１２ ０．２２
２５ 白腊树 Ｆｒａｘｉｎｕｓ Ａｍｅｒｉｃａｎａ ０．１５ ０．３７ ０．１１ ０．２１
２６ 山杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ ０．２７ ０．１２ ０．２１ ０．２
表２ 多物种间总体联结性
Ｔａｂｌｅ ２ Ｏｖｅｒａｌ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
ａｍｏｎｇ ｔｈｅｓｅ ｓｐｅｃｉｅｓ
方差比率
ＶＲ
检验统
计量 Ｗ
χ
２
临界值
χ
２
０．９５
（５０）
χ
２
０．０５
（５０）
测定结果 １．８４２ １２８．９７９ ５８．０９１ ６７．５０５ 显著正关联
相互兼容，促进生长，为对方提供良好的生存环境；
而呈极显著负关联（Ｐ≤０．０１）的种对有木梨（种５）
和白腊树（种１０）、木梨（种５）和杜梨（种１８）、木梨
（种５）和毛梾（种１９）等９６对，呈显著负关联（０．０１
＜Ｐ≤０．０５）的种对有：辽东栎（种１）和三角槭（种
１６）、辽东栎（种１）和刺槐（种１７）、油松（种２）和元
宝枫（种２３）、白皮松（种４）和三角槭（种１６）、白皮
松（种４）和元宝枫（种２３）、白腊树（种１０）和五角枫
（种１４）、五角枫（种１４）和毛梾（种１９）、五角枫（种
１４）和紫椴（种２５）８对，这可能是由于它们对微环境
的需求不大一致，两者相互排斥，互不兼容，生态位
重叠机会小所形成的；检验中负关联居多，体现了该
群落中２６种乔木的生态要求具有一定的差异性和
相互排斥性，这是由于不同种长期适应不同的微环
境，利用不同的资源空间的结果，也是生态位分离的
反（Ｈｕｒｌｂｕｒｔ，１９６９）；或是它们争夺有限的资源环
境，产生竞争，使它们相互排斥、互不兼容；若它们间
的竞争极强，会使得生态位的分离情况十分明显，形
成显著负关联。显著、极显著关联的种对有１１０对，
占３３．８５％，说明物种间互相依赖或对资源竞争程
度不强，群落中优势物种处于较为稳定的状态，与
ＶＲ值的结果相符合。
５６１期 王丽丽等：山西五鹿山白皮松群落乔木层的种间关联性分析
图１ 种间关联星座图
Ｆｉｇ．１ Ｃｏｎｓｔｅｌａｔｉｏｎ ｄｉａｇｒａｍｓ ｓｈｏｗｉｎｇ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ２６ｍａｉｎ ｐｌａｎｔｓ
（Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ Ｔａｂｌｅ １）
物种编号与表１一致。负联结χ
２≥６．６３５，３．８４１≤χ
２＜６．６３５；
正联结χ
２≥６．６３５，３．８４１＜χ
２＜６．６３５。
Ｎｏ．ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ Ｔａｂｌｅ １．Ｎｅｇａｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
χ
２≥６．６３５，３．８４１≤χ
２＜６．６３５；Ｐｏｓｉｔｉｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
χ
２≥６．６３５，３．８４１＜χ
２＜６．６３５．
２．４种间联结关系
很显然 ＡＣ的值域为［－１，１］，ＡＣ值越趋近于－
１，表明物种间的负联结越强；反之，ＡＣ值越近于＋
１，表明物种正联结性越强，ＡＣ为０时，表明物种间
完全独立。如图２所示山西五鹿山自然保护区白皮
松群落中２６种乔木所构成的３２５个种对中无 ＡＣ
值等于０的种对，这说明这些种对之间都是互相联
系的，没有完全独立的种对；正关联中ＡＣ值大于等
于０．５的种对占所有种对的１．２３％，负关联中 ＡＣ
值小于－０．５的种对占所有种对的７４．１５％，上述分
析说明本文中２６个物种构成的３２５个种对中正联
结程度弱于负联结。
２．５种间关联程度的测定
ＯＩ指数用于表示种对相伴出现的机率和联结
性程度的大小，ＯＩ的值越低物种同时出现的机率就
越小，但并不意味着种对间一定为负联结，反之，ＯＩ
的值愈高，种对同时出现的机率就愈大，但并不意味
着种对间一定为正联结（刘金福等，１９９８）。
如图２、３所示：在７６对正联结中ＯＩ≥０．６的种
对有４对，ＯＩ值在［０．４，０．６）区域的种对有１３对，
ＯＩ值在［０．２，０．４）区域的种对有３２对，ＡＣ值在［０，
０．２）区域的种有２７对。对于正联结，ＯＩ值愈大种
对间正联结性就愈强，因此，从以上分析结果可以看
出白皮松群落中正关联不够紧密。
在２４９对负联结中ＯＩ≥０．６的种对有１对，无
ＡＣ值在［０．４，０．６）区域的种对，ＯＩ值在 ［０．２，０．４）
区域的种对有４对，ＡＣ值在［０，０．２）区域的种有
２４４对。对于负联结，ＯＩ值愈小，负联结性就愈强；因
此，从以上分析结果可以看出白皮松群落中负关联较
强，这恰好与联结系数ＡＣ的分析结果是一致的。
３ 结论与讨论
（１）在本文研究中，白皮松群落中２６种乔木间
的整体关系以正关联为主，说明组成白皮松群落的
乔木对环境的要求是一致的，即组成白皮松群落的
乔木与其生长的外环境是相适应的，说明以白皮松
为建群种的群落性质具有对其生长的大环境的一致
性。这与谢湉等甘肃省小龙山濒危珍惜植物白皮松
群落种间关联研究结果一致。这可能是由于五鹿山
白皮松林一般都生长在干旱瘠薄的石质山地，土层
较薄（毕润成等，２００４），白皮松林长期适应这种干旱
贫瘠的外环境与其形成了一个协调、统一的整体。
通过χ
２ 检验和联结系数 ＡＣ的综合统计分析
表明：山西五鹿山自然保护区白皮松群落２６种乔木
种对间有正关联和负关联两种形式，这与谢湉等甘
肃省小龙山濒危珍惜植物白皮松群落种间关联研究
结果也是一致的，他们认为：成对物种之间正负关联
的出现正是该群落内环境的反应，正关联说明，以白
皮松为建群种的少数主要物种为林下更多的物种提
供了生存空间，从而使白皮松林群落中的成员协调
共存，处于稳定状态；负关联说明，以白皮松为建群
种的多数主要物种具有不同的生态学特征，对微环
境具有不同的生态适应性，两者相互排斥，互不兼
容，生态位重叠机会小；或是它们争夺有限的资源环
境，产生竞争，使它们相互排斥、互不兼容；五鹿山自
然保护区白皮松群落２６种乔木种对间有之所以会
出现正、负关联两种形式，除了上述原因之外还有其
特殊的原因即五鹿山白皮松林的生境地一般都是干
６６ 广 西 植 物 ３２卷
图２ ２６种主要乔木的ＡＣ值矩阵图
Ｆｉｇ．２ Ｈａｌｆ－ｍａｔｒｉｘ ｄｉａｇｒａｍ ｏｆ ＡＣ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ２６ｍａｉｎ ｐｌａｎｔｓ
旱瘠薄的石质山地，土层较薄，林内的各个成员之间
难免会因为争夺有限的土壤、水分等资源而相互竞
争，从而形成负关联，若它们之间的竞争及强，会使
得生态位的分离情况十分明显形成显著负关联。其
中绝大多数种对间呈负关联，可能是由于受海拔地
形和森林等因素的影响，五鹿山自然保护区内形成
许多典型的山地小气候（毕润成等，２００４），林内的不
同成员长期适应不同的微环境，利用不同的资源空
间，使得它们的生态位相互分离，从而使绝大多数种
对间呈现出负关联性。不过，以上所例举的原因还
有待于更进一步考证，在今后的工作中我们将会专
门针对这方面做更加详细的研究。
（２）近年来，五鹿山自然保护区周围煤炭资源的
无序开采和旅游业的兴起，对该区珍稀濒危物的生
境造成了破坏，使其数量下降，因此，对这种特殊的
生态系统要进行合理开采，控制旅游规模，实行生态
旅游；另外，由于近年来城市绿化对白皮松种苗的需
求较大，白皮松资源受到严重破坏，因此，建议将白
皮松我国这一特有树种列为五鹿山保护区的重点保
护对象之一，实行封山育林，保护其生境，特别是要
保护好幼苗，使其免受认为干扰和破坏，以确保白皮
松林的更新；其次，应对其生存的内部环境进行深入
的研究，加强那些对其生存、发展有利的物种的保
护，使物种间建立长期稳定的互惠关系，协调共存，
为林内珍稀濒危物种提供丰富的食物资源，为其繁
殖、生存和发展创造良好的环境，使其数量逐渐得到
恢复。对在自然情况下很难恢复并且面临灭绝的物
种，可以进行迁地保护。
（３）物种间的相互作用具有一定的空间范围，一
旦超过此界限，它们就不再有相互作用。此外，在温
带落叶阔叶林内，由于物种数目和群落结构比较少
和简单，根据种－面积关系可知当其最小样地面积为
１００ｍ２ 时能表现群落的全部特点，因此，本研究的
取样面积为１００ｍ２。
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８６ 广 西 植 物 ３２卷