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Effect of Soil Compaction on Growth and Root Nitrogen Metabolism of Rosa rugosa Seedlings

土壤紧实度对玫瑰幼苗生长及根系氮代谢的影响



全 文 :园 艺 学 报 2011,38(9):1775–1780 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期:2011–03–20;修回日期:2011–08–26
基金项目:山东省良种产业化项目[鲁科字(2002)228 号]
* 通信作者 Author for correspondence(E-mail:sdzly369@163.com)

土壤紧实度对玫瑰幼苗生长及根系氮代谢的影

孙曰波 1,2,赵兰勇 3,*,张 玲 1
(1 山东农业大学园艺科学与工程学院,山东泰安 271018;2 潍坊职业学院,山东潍坊 261031;3山东农业大学林学
院,山东泰安 271018)
摘 要:以盆栽玫瑰(Rosa rugosa)‘珲春’实生苗为试材,研究土壤紧实度对其生长和根系氮代谢
的影响。结果表明,玫瑰幼苗生长指标及生物量在不同土壤紧实度下的大小顺序为:1.30 g · cm-3 处理 >
1.50 g · cm-3处理 > 1.10 g · cm-3处理;根冠比随土壤紧实度的增加而下降,1.50 g · cm-3处理下降显著。土
壤紧实度的增加抑制了地下部的生长,表现为根系长度、侧根数量、主根直径等均随土壤紧实度的增加
而降低,根系平均直径和总面积有所增加;根系活力以土壤紧实度为 1.30 g · cm-3的处理最高,1.50 g · cm-3
处理最低;根系中硝态氮、氨态氮含量和硝酸还原酶活性变化趋势一致,均是土壤紧实度为 1.30 g · cm-3
的处理最高,1.50 g · cm-3处理次之,1.10 g · cm-3 处理最低;谷氨酰胺合成酶活性随着土壤紧实度的增加
而升高。土壤紧实度显著影响玫瑰幼苗氮代谢活动,进而影响植株对养分的吸收和利用,1.30 g · cm-3的
土壤紧实度较适宜于玫瑰的生长。
关键词:玫瑰;土壤紧实度;根构型;氮代谢
中图分类号:S 685.12 文献标识码:A 文章编号:0513-353X(2011)09-1775-06

Effect of Soil Compaction on Growth and Root Nitrogen Metabolism of
Rosa rugosa Seedlings
SUN Yue-bo1,2,ZHAO Lan-yong3,*,and ZHANG Ling1
(1College of Horticulture Science and Engineering,Shandong Agricultural University,Tai’an,Shandong 271018,China;
2Weifang Vocational College,Weifang,Shandong 261031,China;3College of Forest,Shandong Agricultural University,
Tai’an,Shandong 271018,China)
Abstract:Experiment was conducted with potted seedlings of Rosa rugosa,for studying the effect of
soil compaction with 1.10 g · cm-3,1.30 g · cm-3,1.50 g · cm-3 soil bulk density(SBD)on growth and root
nitrogen metabolism of the seedlings. The results showed that the values of growth index and biological
yield under different soil compaction were 1.30 g · cm-3 > 1.50 g · cm-3 > 1.10 g · cm-3. The ratio of root/top
(R/T)of plant was decreased with soil compaction increasing,and the R/T of the 1.50 g · cm-3 SBD was
significantly lower than that of the 1.10 g · cm-3 and 1.30 g · cm-3 . The root growth of the potted seedlings
were inhibited as the soil compaction increasing,including root length,lateral root number and tap root

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diameter,but the average diameter and surface area of root was increased. The root activity,NO3--N and
NH4+-N contents,NR activity in root were the largest in the 1.30 g · cm-3SBD,then the 1.50 g · cm-3 SBD
and the 1.10 g · cm-3 was the lowest. GS activity in root was increased as the soil compaction increasing.
The experiment indicated that the soil compaction was a crucial factor to affect nitrogen metabolism and
influence the absorption and utilization of nutrients in plant. 1.30 g · cm-3 SBD was favorable for plants to
grow.
Key words:Rosa rugosa;soil compaction;root architecture;nitrogen metabolism

土壤紧实度是土壤最重要的物理性质之一,土壤容重是反映土壤紧实度最直接的指标
(Vepraskas,1994),它影响植物赖以生存的土壤环境中水、肥、气、热的状况,进而影响植物的
生长。土壤紧实度对植物生长的影响已成为全球关注的问题之一。目前,对于土壤紧实度的研究主
要集中在根系相对较浅,生长周期较短的农作物上(李志洪和王淑华,2000;吴思政 等,2001;南
志标 等,2002;刘晚苟和山仑,2003;张玉屏 等,2003;贺明荣和王振林,2004),而对玫瑰根构
型(指根系在生长介质中的空间造型与分布)与土壤紧实度的有关研究报道很少。本试验中以玫瑰
为试材,探讨不同土壤紧实度对玫瑰幼苗根构型以及根系氮代谢的影响,为进一步阐明土壤紧实度
对植物生长发育和玫瑰栽培管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验于 2009 年 4—10 月在山东农业大学花卉研究所玫瑰品种资源圃内进行。盆栽用土为品种
资源圃内壤土(有机质 3.56%,速效氮 87.15 mg · g-1,磷 126.32 mg · g-1,钾 105.63 mg · g-1)。设 3
个紧实度处理,按不同容重配比,分别为 1.10、1.30 和 1.50 g · cm-3。根据紧实度的要求、盆钵体积
及土壤含水量,计算每个处理所需土壤质量依次为 6.93、8.19 和 9.45 kg。称取相应质量的土壤装入
花盆中(盆口内径为 25 cm,高 18 cm),盆土表面距盆沿 3 cm,每盆定植 1 株玫瑰幼苗,每个处理
12 株,重复 3 次。
试验材料为玫瑰野生类型‘珲春’(HCH),种子采自山东农业大学花卉研究所玫瑰品种资源圃,
在冰箱中层积催芽 60 d。2009 年 4 月将层积露白的种子播于穴盘中,待长至 6 叶 1 心时,选择规格
及生长势一致的幼苗定植于花盆中,常规管理,于 10 月中旬取样测定。各处理的每一个指标随机取
3 株作为样本进行测定。
1.2 测定项目与方法
生物量的测定:2009 年 10 月 15 日,分别测量植株地上部高度,茎干粗度,主根直径和叶片数。
植株高度为盆土表面至最顶部展开叶叶尖的距离。将洗净的植株用吸水纸吸干,用 1/100 天平分别
称量地上和地下部的鲜样质量,之后 105 ℃杀青,80 ℃烘干后称量干样质量。
根构型参数的测定:将轻轻冲洗干净的根系在水中展开,用 WinRHIZO(2007 年专业版)根系
分析软件分别测定根系总长度、根尖数、根系直径、根系表面积等,其中根尖数是指根系中各级侧
根数的总和。
根系活力的测定:采用氯化三苯基四氮唑(TTC)还原法(张志良和翟伟,2003)测定根系活
力。
9 期 孙曰波 等:土壤紧实度对玫瑰幼苗生长及根系氮代谢的影响 1777

根系硝态氮、氨态氮含量和硝酸还原酶(NR)、谷氨酸合成酶(GS)活性的测定:取混合的细
根,冲洗干净,带回实验室,用液氮速冻处理后,置于–30 ℃冰箱中备用,参照汤章城(2004)的
方法测定氨态氮、硝态氮含量和硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性。
所有样品测定均重复 3 次,用 Microsoft Excel 2003 和 DPS 软件进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 土壤紧实度对玫瑰幼苗地上部生长的影响
从表 1 可以看出,土壤紧实度为 1.30 g 时植株的高度、茎粗、地上部鲜样质量及叶片数均优于
紧实度为 1.10 和 1.50 g · cm-3 两个处理,株高分别比两者高 7.28%和 12.61%;地上部鲜样质量高
214.01%和 76.42%;叶片数分别为其 1.88 倍和 1.33 倍。茎粗表现为土壤紧实度 1.30 g · cm-3 处理 >
1.50 g · cm-3 处理 > 1.10 g · cm-3 处理,1.30 g · cm-3 处理与其他两处理差异显著,分别增加 6.93%
和 11.84%。

表 1 不同土壤紧实度对玫瑰幼苗地上部生长的影响
Table 1 Effect of different soil compaction on plant growth of Rosa rugosa seedlings
注:同列数据后标不同小写字母表示差异显著(P < 0.05);标不同大写字母表示差异极显著(P < 0.01)。下同。
Note:Data followed by different small letters within column are significantly different(P < 0.05);Data followed by different capital letters
within column are extreme significantly different(P < 0.01). The same below.
2.2 土壤紧实度对玫瑰幼苗生物量的影响
表 2 显示,玫瑰根系、地上部以及植株干样质量表现为土壤紧实度 1.30 g · cm-3处理 > 1.50 g · cm-3
处理 > 1.10 g · cm-3 处理。1.30 g · cm-3 处理的根系、地上部和植株干样质量较 1.10 g · cm-3 处理分
别增加 200.34%、198.19%和 196.94%,较 1.50 g · cm-3 处理分别增加 154.07%、73.45%和 105.21%,
表明土壤适宜紧实度(1.30 g · cm-3 处理)有利于植株干物质的积累,而过松或过紧均不利于植株干
物质的积累。根冠比则随着土壤紧实度的增加而下降。

表 2 不同土壤紧实度对玫瑰幼苗生物量的影响
Table 2 Effect of different soil compaction on plant biological yield of Rosa rugosa seedlings
土壤紧实度/(g · cm-3)
Soil compaction
根系干样质量/g
Root dry weight
地上部干样质量/g
Top dry weight
植株总干样质量/g
Plant dry weight
根冠比
Root/Shoot
1.10 5.93 ± 0.12 cC 6.09 ± 0.19 cC 12.08 ± 0.27 cC 0.98 ± 0.02 aA
1.30 17.81 ± 0.51 aA 18.16 ± 0.36 aA 35.87 ± 0.78 aA 0.97 ± 0.01 aA
1.50 7.01 ± 0.13 bB 10.47 ± 0.53 bB 17.48 ± 0.66 bB 0.67 ± 0.02 bB
2.3 土壤紧实度对玫瑰幼苗根构型参数的影响
随着土壤紧实度的增加,主根直径、根尖数、根系总长度均呈下降趋势(表 3)。土壤紧实度
1.30 和 1.50 g · cm-3 处理比 1.10 g · cm-3 处理主根直径下降 3.49%和 22.98%;根尖数下降 23.78%和
51.95%;根系总长度下降 21.77%和 50.80%;根系平均直径和根系总表面积以紧实度 1.30 g · cm-3 处
理为最大。
土壤紧实度/(g · cm-3)
Soil compaction
株高/cm
Plant height
茎粗/mm
Stem diameter
地上部鲜样质量/g
Top fresh weight
叶片数
Number of leaves
1.10 36.96 ± 1.01 bB 4.33 ± 0.06 bB 15.99 ± 0.83 cC 13.67 ± 0.58 cC
1.30 39.65 ± 0.62 aA 4.63 ± 0.04 aA 50.21 ± 1.41 aA 25.67 ± 1.15 aA
1.50 35.21 ± 0.23 cC 4.14 ± 0.14 bB 28.46 ± 0.62 bB 19.33 ± 1.15 bB
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图 1 不同土壤紧实度对玫瑰根系活力的影响
Fig. 1 Effect of different soil compaction on root
activity of Rosa rugosa
表 3 不同土壤紧实度对玫瑰幼苗根构型参数的影响
Table 3 Effect of different soil compaction on parameters of root architecture of Rosa rugosa seedlings
土壤紧实度/(g · cm-3)
Soil compaction
主根直径/mm
Diameter of tap root
根系平均直径/mm
Average diameter
根尖数量
Number of tips
根系总长度/cm
Total root length
根系总表面积/m2
Total root surface area
1.10 6.31 ± 0.39 aA 1.03 ± 0.08 cC 7 792.67 ± 115.00 aA 2 711.52 ± 37.99 aA 865.71 ± 10.11 cC
1.30 6.09 ± 0.19 bB 2.71 ± 0.09 aA 5 939.67 ± 215.26 bB 2 121.27 ± 62.68 bB 1 119.28 ± 22.63 aA
1.50 4.86 ± 0.21 cC 1.47 ± 0.08 bB 3 744.33 ± 95.76 cC 1 334.17 ± 28.18 cC 1 003.36 ± 16.22 bB

2.4 土壤紧实度对玫瑰根系活力的影响
从图 1 可以看出,3 个处理间玫瑰根系活
力大小依次为土壤紧实度 1.30 g · cm-3 处理 >
1.10 g · cm-3 处理 > 1.50 g · cm-3 处理。
1.10 和 1.50 g · cm-3处理分别比 1.30 g · cm-3
处理下降了 30.04%和 55.28%,这说明过于紧
实的土壤比过松土壤导致玫瑰根系活力下降的
幅度更大。
2.5 土壤紧实度对玫瑰根系硝态氮和氨态氮
含量的影响
不同土壤紧实度处理后玫瑰根系硝态氮和氨态氮含量的变化趋势一致(图 2),均表现为 1.30
g · cm-3 处理 > 1.50 g · cm-3 处理 > 1.10 g · cm-3 处理;1.30 和 1.50 g · cm-3 处理分别比 1.10 g · cm-3 处
理硝态氮含量增加了 166.42%和 15.47%;氨态氮含量增加了 128.71%和 74.14%,这说明紧实土壤
相对较松土壤,玫瑰根系硝态氮、氨态氮的含量呈增加趋势,但以中等紧实度 1.30 g · cm-3 处理的含
量最高。

图 2 不同土壤紧实度对玫瑰根系硝态氮和氨态氮含量的影响
Fig. 2 Effect of different soil compaction on NO3
–-N and NH4+-N content of root of Rosa rugosa

2.6 土壤紧实度对玫瑰根系 NR 和 GS 活性的影响
图 3 表明,玫瑰根系 NR 活性相对于 1.10 g · cm-3 处理来说,1.30 和 1.50 g · cm-3 处理的 NR 活
性有所上升,以 1.30 g · cm-3 处理最高,分别比 1.10 和 1.50 g · cm-3 处理高 98.13%和 30.66%;GS 活
性随着土壤容重的增加表现为 1.50 g · cm-3 处理 > 1.30 g · cm-3 处理 > 1.10 g · cm-3 处理,1.50 和 1.30
g · cm-3处理比 1.10 g · cm-3处理高 37.87%和 23.87%,这说明土壤紧实度能直接影响根系氮代谢活力,
进而影响植株对养分的吸收利用。
9 期 孙曰波 等:土壤紧实度对玫瑰幼苗生长及根系氮代谢的影响 1779

图 3 不同土壤紧实度对玫瑰根系 NR 和 GS 活性的影响
Fig. 3 Effect of different soil compaction on NR and GS activity of root of Rosa rugosa
3 讨论
多数研究认为土壤紧实度过高会抑制植物地上部生长,降低地上部生物量(Atwell,1990;Buttery
et al.,1998;沈彦 等,2007),也有人认为土壤紧实度过高对植物地上部和地下部都有影响,但不
明显(Goodmom & Ennos,1999)或无影响(Oussible et al.,1992)。本试验结果表明,土壤紧实度
对玫瑰地上部和地下部均有显著影响,过高、过低都对生长不利。1.30 g · cm-3 的土壤紧实度处理对
玫瑰生长和生物产量的积累较为适宜,土壤过松(1.10 g · cm-3 处理)或过紧(1.50 g · cm-3 处理)则
显著抑制玫瑰生长,原因是土壤紧实度(或容重)显著影响土壤环境(水、肥、气、热、微生物等),
进而影响植物的正常生长。
前人对土壤紧实度对根冠比的影响结论不一致(Mulholland et al.,1996;宋家祥 等,1997;
Goodman & Ennos,1999;孙艳 等,2006)。孙艳等(2006)认为,造成结果差异的主要原因可能
是与各研究中土壤水分状况不一致造成的。本试验中随土壤紧实度增加玫瑰幼苗根冠比总体呈下降
趋势,但土壤紧实度 1.30 g · cm-3 处理与 1.10 g · cm-3 处理差异很小,而与 1.50 g · cm-3 处理差异极显
著(表 2),这表明土壤过于紧实,地上部、地下部及总生物量均受到影响,但对于地下部生物量的
影响大于地上部,使根冠比下降。
本试验中,随着土壤紧实度增加,玫瑰根构型参数发生相应变化,平均直径显著增加,总长度
以及根尖数量显著降低,根系变粗变短,与前人的研究结果相一致(Hartung et al.,1994;Arvidsson,
1999;南志标 等,2002),这可能是由于紧实土壤中大孔隙少、小孔隙不连续,致使根系不得不改
变其形态或结构来穿过硬土层,而且根构型具有可塑性,通过径向直径和轴向长度大小转换(总体
积不变),从而减小在紧实土壤中生长所受到的阻力(刘晚苟 等,2001)。
根系活力影响植物根系主动吸收能力,表面积影响根系被动吸收能力。较高紧实度(1.50 g · cm-3
处理)情况下玫瑰幼苗根系活力显著降低,这可能因为土壤过于紧实,土壤孔隙小,板结程度增加,
氧气浓度降低,根系活力显著下降;虽然根系主动吸收能力受到抑制,但根系表面积随着土壤紧实
度的增加呈上升趋势,增大根系与土壤的接触机会,提高被动吸收能力,弥补了根系主动吸收能力
下降的负面作用。适宜的紧实度(1.30 g · cm-3 处理),根土接触紧密,更多的水分和营养元素进入根
生长区,改善了营养吸收。
本试验表明,土壤紧实度为 1.30 g · cm-3 时,玫瑰根系的硝态氮、氨态氮含量最高,这可能是因
为生长在土壤紧实度适宜的土壤中,根土接触紧密程度适宜,可以有效地提高根系对土壤营养物质
的吸收(Atwell,1990)。根系对硝态氮、氨态氮吸收的增加,最终诱导 NR、GS 活性的升高。

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