全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（2）：291–296
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–09–21；修回日期：2010–01–22
基金项目：国家科技支撑计划项目（2006BAD08A17，2008BAD92B07）；国家葡萄产业技术体系项目（nycytx-30-zy-01）
* 通信作者 Author for correspondence (E-mail: liuchonghuai@caas.net.cn；wangzhy0301@sina.com)
西安和上海两地葡萄根瘤蚜种群周年消长动态
观察
张化阁 1,2，刘崇怀 2,*，钟晓红 1，王忠跃 3,*，孙海生 2，樊秀彩 2，刘鑫铭 2，
沈 彪 4
(1湖南农业大学园艺园林学院，长沙 410128；2中国农业科学院郑州果树研究所，郑州 450009；3中国农业科学院植物
保护研究所，北京 100193；4上海市嘉定区农业行政综合执法大队，上海 201800)
摘 要：2005 年以来在我国多地发现葡萄根瘤蚜 (Daktulosphaira vitifoliae Fitch.)。为了解其种群年增长
动态，对西安和上海两地田间葡萄根瘤蚜种群进行了调查，结果表明，两地的葡萄根瘤蚜为根瘤型，以孤雌
生殖为主，在 8—10 月出现有性世代更替，田间调查发现少量根瘤蚜有翅型若虫，但未发现有翅型成虫；虫
口总量分别在 7 月和 10 月出现两次高峰。从 11 月开始，成虫大量死亡，卵的数量随之减少，种群数量开始
下降，逐渐进入越冬休眠状态，1 龄幼虫是其越冬的主要形态。春季当地温上升到 13.0 ℃左右时，葡萄根瘤
蚜结束休眠，幼虫开始取食，经过几次蜕皮逐渐转变为成虫，进行孤雌生殖产卵。
关键词：葡萄；葡萄根瘤蚜；孤雌生殖；种群动态；垂直分布；根瘤
中图分类号：S 663.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X(2010)02-0291-06

Investigation on Population Dynamics of Grape Phylloxera（Daktulosphaira
vitifoliae Fitch.）in Vineyards of Xi’an and Shanghai
ZHANG Hua-ge1,2， LIU Chong-huai2,*， ZHONG Xiao-hong1， WANG Zhong-yue3,*， SUN Hai-sheng2，
FAN Xiu-cai2，LIU Xin-ming2，and SHEN Biao4
(1College of Horticulture and Gardening，Hunan Agriculture University，Changsha 410128，China；2Zhengzhou Fruit Research
Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences，Zhengzhou 450009，China；3Institute of Plant Protection of Chinese
Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193，China；4Agricultural Administrative Law Enforcement Battalion of Jiading
District,Shanghai 201800，China)
Abstract: Grape phylloxera, Daktulosphaira vitifoliae Fitch., is a destruetive insect on cultivated grapes.
It has reoccurred in some provinces since 2005. In order to understand grape phylloxera’s population
dynamics in one year cycle, we investigated it in the vineyards of Xi’an and Shanghai. The results showed
that grape phylloxera’s life cycle was mainly asexual portions with types that feed on root galls, and
reproduced exclusively by clonal. Some grape phylloxera arose alternation of generation from August to
October, a few winged-bearing nymphs was observed, but the winged adult insects was not found in the field.
At July and October the population reached peaks respectively, then declined and began to dormancy from
November. Overwinter population was in small numbers by frst instar hibernants since November. As ground

292 园 艺 学 报 37 卷
temperatures increased to about 13.0 ℃ in the spring, it terminated dormancy, larvaes began to feed and
transformed into adults after some ecdysis，then was in parthenogenesis.
Key words：grape；Daktulosphaira vitifoliae；parthenogenesis；population dynamics；vertical
distribution；nodosity

葡萄根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae Fitch.）属同翅目（Homoptera）根瘤蚜科（Phylloxeridae），
对葡萄属（Vitis L.）植物专性寄生，主要侵染葡萄根系，形成根瘤，在美洲种葡萄上还侵染叶片形成
叶瘿。葡萄感染葡萄根瘤蚜后，根系坏死引起树势衰弱，果实产量及品质下降，5 ~ 8 年内整株枯死。
葡萄根瘤蚜最早发生于北美落基山脉东部，1860 年随苗木从北美传入法国，短短 9 年时间就使法国 10
万 hm2葡萄园受害，给法国葡萄栽培和酿酒业带来了毁灭性的打击(Davidson & Nougaret，1921；Granett
et al., 2001)。随后在欧洲葡萄产区蔓延，到 19 世纪末葡萄根瘤蚜已毁灭欧洲大陆 2/3 的欧亚种葡萄自
根葡萄园（CABI，1997；Kellow，2000）。目前，葡萄根瘤蚜已广泛分布世界主要的葡萄产区。
1935 年在中国山东烟台发现葡萄根瘤蚜，直到 1954 年才引起政府的重视（李传隆，1957；王守
聪和钟天润，2006）。之后，在辽宁大连、盖县、丹东、辽阳、昌图、兴城和陕西武功及台湾地区均
发现了葡萄根瘤蚜。经考证，葡萄根瘤蚜最早是 1892—1915 年由张裕公司从国外引进葡萄苗木时传入
中国(中国农业科学院植物保护研究所，1996)。20 世纪 60—70 年代，对感染葡萄根瘤蚜的葡萄进行
砍伐毁园后，其后 30 年中没有葡萄根瘤蚜发生为害的报道。2005 年 6 月在上海市嘉定区马陆镇李家
村发现了葡萄根瘤蚜（叶军 等，2006），以后陆续在湖南怀化、陕西西安等地发现葡萄根瘤蚜（张尚
武 等，2006）。葡萄根瘤蚜的再次发现，引起了农业部的高度重视，并设专项资金进行普查和防控技
术研究。为更好地了解葡萄根瘤蚜的发生规律，作者研究了其种群的年消长动态、土壤分布情况和越
冬虫态等，旨在为葡萄根瘤蚜合理防控技术提供科学依据。
1 材料与方法
试验分别在西安市灞桥区新筑镇赵家葡萄园和上海市嘉定区马陆镇王家葡萄园进行，葡萄（V.
labrusca × V. vinifera）试材分别为 7 年生‘户太 8 号’和 5 年生‘巨峰’。
2008 年 1—12 月，每月月初取样调查。参考 Porten 和 Huber（2003）的方法，在葡萄树主干一侧
挖开，取样面积约 0.36 m2，分 0 ~ 15 cm、15 ~ 30 cm、30 ~ 45 cm、45 cm 以下 4 个土层深度挖取葡萄
根系，开挖深度超过 60 cm，至找不到根系为止。每层选取有危害症状的根，称量鲜根质量，在解剖
镜下观察并统计成虫、幼虫和卵数量。每次调查 3 点取样，每个点为 1 次重复。同时在田间安装地温
自动记录仪（型号：ZDR-41），记录距地表 15 cm 处的土壤温度，每隔 3 h 记录一次。
2 结果与分析
2.1 葡萄根瘤蚜种群周年消长动态
由图 1 可知，西安、上海两地葡萄根瘤蚜一年中的种群数量（成虫、幼虫、有翅若虫和卵总数）
随葡萄树生长状况、土壤湿度、温度等因素的变化而不断变化，两地的动态趋势相同，同一时期的总
数差异不大。春季当地温上升到 13.0 ℃左右时，葡萄根瘤蚜结束休眠，体色变亮，幼虫开始取食，经
过几次蜕皮逐渐转变为成虫，进行孤雌生殖产卵。7 月初葡萄根瘤蚜种群数量达到顶峰，西安、上海
两地每 0.36 m2的根瘤蚜总数分别为 1 261 头和 1 091 头。随后受夏季高温多雨天气的影响，土壤湿度
增大，根瘤、根结坏死较多造成根系大量死亡，根瘤蚜种群数量开始下降。果实采收后，葡萄根系出
2 期 张化阁等：西安和上海两地葡萄根瘤蚜种群周年消长动态观察 293

现二次生长高峰，10 月初葡萄根瘤蚜种群数量再次达到高峰。11 月初，大量成虫躯体变褐，皱缩干瘪，
出现死亡腐烂迹象。此期的 1 龄幼虫相对较多，西安、上海幼虫分别占种群数量的 73.8%和 72.3%，
集中分布在多年生根系的脱落皮层下或裂缝中。11 月初，西安、上海两地卵所占比例分别为 25.7%和
24.3%，成虫分别为 0.5%和 2.2%。自 11 月初开始，幼虫体色变暗，躯体逐步皱缩，转入越冬休眠状
态。越冬期间（12 月到翌年 3 月）1 龄幼虫的死亡率很高，所占比例在 93.5% ~ 100%之间，成虫和卵
所占比例很小或没有（表 1）。由此表明，西安、上海两地的葡萄根瘤蚜是以 1 龄幼虫形态越冬。到
翌年春季，伴随着地温的回升，葡萄根瘤蚜解除越冬。
表 1 年周期中葡萄根瘤蚜各虫态所占比例
Table 1 The percentage of different grape phylloxera type from Jan to Dec /%
地点
Locus
类型
Type
1 月
Jan
2 月
Feb
3 月
Mar
4 月
Apr
5 月
May
6 月
June
7 月
July
8 月
Aug
9 月
Sept
10 月
Oct
11 月
Nov
12 月
Dec
成虫 Adults 2.7 0 0 34.2 10.4 32.2 13.0 12.8 9.1 15.3 0.5 0.9
幼虫 Larvaes 93.5 100 100 65.8 64.0 41.0 48.1 52.1 20.5 43.5 73.8 98.8
卵 Eggs 3.8 0 0 0 25.6 26.8 38.9 34.7 69.1 40.8 25.7 0.3
西安
Xi’an
有翅若虫 Winged 0 0 0 0 0 0 0 0.4 1.3 0.7 0 0
成虫 Adults 2.0 0 3.2 23.5 8.7 16.0 19.8 11.4 4.5 15.5 3.1 2.2
幼虫 Larvaes 95.7 100 96.8 66.0 59.0 51.9 53.0 63.3 35.9 52.8 72.3 94.5
卵 Eggs 2.3 0 0 10.5 32.3 32.0 27.2 20.4 52.1 31.2 24.2 3.3
上海
Shanghai
有翅若虫 Winged 0 0 0 0 0 0 0 5.0 8.5 0.6 0 0
2.2 葡萄根瘤蚜幼虫年消长动态
田间葡萄根瘤蚜幼虫种群数量年变化呈“下降—增高—下降—再增高—下降”的趋势（图 1）。
在越冬休眠期，幼虫不断死亡。4—10 月葡萄根瘤蚜生长繁殖加快，各虫态更替频繁，幼虫数量波动
较大，7 月初达到高峰，之后幼虫种群数量开始大幅下降。9 月初，西安幼虫数量又开始逐渐增加，11
月初再次达到高峰；8 月初上海幼虫数量开始增加，在 9 月初就达到高峰，10 月幼虫数量比 9 月略有
下降。到 12 月初，两地每 0.36 m2的幼虫数量已经降到 300 头左右。
图 1 葡萄根瘤蚜田间种群、成虫、幼虫、卵年消长动态（每 0.36 m2取样范围内葡萄根瘤蚜总量）
Fig. 1 The adults，larvaes and eggs population of grape phylloxera from Jan to Dec（The population of 0.36 m2）
294 园 艺 学 报 37 卷
由表 2 可知，幼虫在土壤垂直分布上呈现一定规律。从 10 月到翌年 3 月，幼虫密度在表层土中（0 ~
30 cm）较高，在 3.3 ~ 26.5 头 · g-1鲜根之间变化，30 cm 以下土中密度较小，在 0.4 ~ 8.3 头 · g-1鲜根
之间变化；4—6 月，深层土中的幼虫数量增加，幼虫在各土层中分布相对较为均匀；7—9 月，表层土
（0 ~ 15 cm）幼虫虫口密度较小，在 1.1 ~ 4.1 头 · g-1鲜根之间变化，15 cm 以下土壤中幼虫虫口密度
较高，在 4.3 ~ 27.1 头 · g-1鲜根之间变化，可能是此期地表温度较高，葡萄根瘤蚜 1 龄幼虫大量向深
层土壤迁移造成的。
8—10 月，两地均发现葡萄根瘤蚜有翅若虫，但数量较小，8 月初两地有翅若虫占种群总数的比例
分别为 0.4%和 5.0%，9 月初分别为 1.3%和 8.5%，10 月初分别为 0.7%和 0.6%（表 1），11 月初以后
未发现有翅若虫。
表 2 葡萄根瘤蚜成虫、幼虫和卵密度年变化
Table 2 Adults, Larvaes and eggs population dynamics of grape phylloxera from Jan to Dec
来源地
Location
土层深度/cm
Soil depth
1 月
Jan
2 月
Feb
3 月
Mar
4 月
Apr
5 月
May
6 月
June
7 月
July
8 月
Aug
9 月
Sept
10 月
Oct
11 月
Nov
12 月
Dec
0 ~ 15 0.4 0 0 11.6 1.3 1.8 1.1 1 1.6 6.1 0.4 0.2
15 ~ 30 0.2 0 0 2.6 1.2 1.7 3.2 1.8 1.4 2.9 0.1 0.1
30 ~ 45 0 0 0 0.5 1.9 1.9 5.9 1.1 1.2 2.0 0 0
>45 0 0 0 0 1 1.6 4.9 1.2 1.4 1.3 0 0
西安成虫
Adults in
Xi’an
平均 Average 0.3 0 0 3.7 1.4 1.8 3.8 1.3 1.4 3.1 0.1 0.1
0 ~ 15 0.2 0 0.2 14.0 1.5 2.3 2.9 1.4 1.8 14.9 0.8 0.3
15 ~ 30 0.3 0 0.4 3.6 1.3 2.7 8.3 1.6 2.3 7.3 0.4 0.1
30 ~ 45 0 0 0 1.5 1.6 1.9 7.9 1.5 2.0 3.1 0 0
>45 0 0 0 0 1.1 2.6 6.4 1.3 1.7 2.3 0 0
上海成虫
Adults in
Shanghai
平均 Average 0.1 0 0.2 9.6 1.4 2.4 6.4 1.5 2.0 6.9 0.3 0.1
0 ~ 15 7.4 4.0 5.3 5.5 8.8 4.2 3.6 1.1 2.7 26.5 24.4 18.2
15~30 4.9 3.7 5.9 7.7 10.2 4.5 18.6 7.3 5.8 14.3 19.2 12.4
30 ~ 45 2.5 1.5 1.5 3.3 9.1 5.1 19.0 6.9 5.5 8.3 1.7 2.7
>45 1.3 1.8 0.8 3.0 8.1 4.8 18.9 8.5 4.3 4.2 2.0 0.5
西安幼虫
Larvaes in
Xi’an
平均 Average 4.0 2.8 3.4 4.9 9.1 4.7 15.0 6.0 4.6 13.3 11.8 8.5
0 ~ 15 8.5 6.4 5.2 4.7 6.7 8.6 3.8 3.3 4.1 23.9 23.2 12.9
15 ~ 30 4.3 5.5 3.3 6.1 7.0 9.3 27.1 11.5 18.1 20.9 15.4 10.7
30 ~ 45 2.7 3.1 0.9 5.1 8.0 7.1 24.9 14.4 17.6 10.0 7.8 7.6
>45 1.2 0.8 0.4 4.8 7.5 6.8 22.9 13.5 18.1 12.4 6.7 5.8
上海幼虫
Larvaes in
Shanghai
平均 Average 4.2 4.0 2.5 5.2 7.3 8.0 19.7 9.7 14.5 16.8 13.3 9.3
0 ~ 15 0.5 0 0 0.8 3.7 5.4 6.4 1.1 7.1 21.7 15.9 0.1
15 ~ 30 0.2 0 0 0.3 4.6 5.1 8.4 4.6 13.9 17.4 4.3 0
30 ~ 45 0 0 0 1.1 2.4 5.0 13.1 5.8 11.0 9.0 0 0
>45 0 0 0 0 2.0 5.0 15.1 4.0 9.1 2.0 0 0
西安卵
Eggs in
Xi’an
平均 Average 0.2 0 0 0.6 3.2 5.1 10.8 3.9 10.3 12.5 5.1 0.03
0 ~ 15 0.2 0 0 1.9 2.0 6.4 2.8 1.2 2.9 22.2 19.4 0.5
15 ~ 30 0.1 0 0 2.1 2.4 5.3 10.9 5.5 15.4 13.0 9.0 0.1
30 ~ 45 0 0 0 1.8 2.7 6.2 11.4 4.8 12.9 5.4 0 0
>45 0 0 0 2.2 2.6 5.9 10.5 4.6 11.6 4.6 0 0
上海卵
Eggs in
Shanghai
平均 Average 0.08 0 0 2.0 2.4 6.0 8.9 4.0 10.7 11.3 7.1 0.2
2.3 葡萄根瘤蚜成虫年消长动态
成虫数量在年周期中变化较大，出现 3 个高峰（图 1），4—10 月每 0.36 m2成虫数量在 34 ~ 223
头之间变化。11 月到翌年 3 月，成虫数量极少或没有，由此可知成虫不是葡萄根瘤蚜越冬的主要形态。

2 期 张化阁等：西安和上海两地葡萄根瘤蚜种群周年消长动态观察 295

从 10 月初到翌年 1 月成虫主要分布在 0 ~ 30 cm 范围内的土壤中，土层越深成虫数量越少；西安
2、3 月各土层中均未发现成虫，可能是成虫在越冬期间死亡；在上海地区，2 月未发现成虫，3 月初
在 0 ~ 30 cm 范围的土壤中发现少量成虫，上海地区温度稍高，根瘤蚜开始活动的时间早，3 月初发现
的成虫可能是由越冬幼虫发育而来。4 月表层土（0 ~ 15 cm）中成虫密度较高，15 cm 以下成虫密度较
小，在 45 cm 以下没有发现成虫；5、6 月以及 8、9 月，成虫在各土层中的分布较均匀；7 月在 0 ~ 30
cm 的土壤中成虫密度较小，30 cm 以下土壤中密度较大（表 2）。
2.4 葡萄根瘤蚜卵量的周年年变化
葡萄根瘤蚜卵量在年生活周期中波动较大，两次高峰分别出现在 7 月和 9 月（图 1）。越冬期间
卵量极少或没有，西安仅在 12 月、1 月发现少量卵（分别为 1 粒和 13 粒），2—4 月未发现卵，上海
地区至 4 月才发现少量卵。由此判断，卵也不是葡萄根瘤蚜越冬的主要形态。
在垂直分布上，11 月到翌年 1 月，少量的卵主要集中在 0 ~ 30 cm 范围的土壤中（表 2），30 cm
以下的土层中没有发现卵，2、3 月各土层均未发现卵；4—6 月，各土层之间卵量差异不大；7—9 月，
0 ~ 15 cm 范围内的卵量较小，15 cm 以下的深层土壤中的卵密度较大。卵在各土层中分布主要是由成
虫分布所决定，其分布趋势与成虫相似。
3 讨论
3.1 葡萄根瘤蚜生活史
葡萄根瘤蚜的生活史比较复杂，其虫态可分为完整生活史虫态和不完整生活史虫态。完整生活史
虫态有：越冬卵→干母（幼虫、无翅成蚜）→干雌（卵、幼虫、无翅成蚜）→叶瘿型（卵、幼虫、无
翅成蚜）→无翅成蚜根瘤型（卵、幼虫、无翅成蚜）→有翅蚜（性母）→有性蚜（卵、成蚜）→越冬
卵。不完整的生活史虫态有：根瘤型葡萄根瘤蚜卵→幼虫→无翅成蚜→卵（Granett et al.，2001）。前
苏联科学家尼可拉也夫等指出葡萄根瘤蚜并不是无休止地进行无性繁殖，而是存在着几个孤雌世代和
一个有性世代相交替的现象（曹骥 等，1962）。在我国西安、上海仅发现了有翅型葡萄根瘤蚜若虫，
未发现有性卵和有翅蚜。其原因可能是：有翅型葡萄根瘤蚜若虫数量少，最高比例为 8.5%，羽化后所
产的有性卵（大卵为雌卵，小卵为雄卵）较少，或地表环境和栽培措施影响羽化后有翅成蚜和产生的
有性卵的存活，在调查中难以发现。调查证实两地 8、9 月地温都在 22 ℃左右，适宜于葡萄根瘤蚜活
动，有利于其交配产卵，湖南怀化植保站及上海植保站用黄板曾捕捉到有翅成虫。成虫可以迁飞，具
有较强传播力，有翅型的出现，说明在中国葡萄根瘤蚜存在有性世代风险。
3.2 葡萄根瘤蚜种群数量变化
两地葡萄根瘤蚜种群数量在年周期中不断变化，有两次高峰，越冬期间种群数量较小。早春，随
温度上升和根系生长，葡萄根瘤蚜解除休眠，开始取食发育。之后，葡萄萌发大量新根，幼虫转移到
新根危害，种群迅速增殖，7 月达到高峰；随后，受多种因素的影响，种群数量迅速下降。9 月葡萄采
收后根系进入二次生长高峰，产生大量新根，为葡萄根瘤蚜繁殖提供了有利条件，10 月种群数量再次
达到高峰，与他人观察结果（Omer et al.，1997；Granett & Walker，2000；Granett et al.，2001）基本
一致。普遍认为继发性病原菌侵染、地表高温、葡萄根系因感染腐烂坏死等因素，均导致种群数量迅
速下降（Davidson & Nougaret，1921；Helm et al.，1991）。而我国夏季湿热气候条件下，除上述原因
外，还与降水有一定关系，西安地区年平均降雨量在 604 mm 左右，葡萄根瘤蚜受土壤湿度影响较小，
在 45 cm 以下仍有葡萄根瘤蚜分布。而上海地区年平均降雨量在 1 162 mm 左右，雨季到来后，30 cm
以下根系腐烂严重，新根少，葡萄根瘤蚜很难生存。
296 园 艺 学 报 37 卷
3.3 葡萄根瘤蚜在土壤中的分布
随葡萄根系的延伸，葡萄根瘤蚜危害的范围也更广更深（曹骥，1961；Donald，2000）。经调查
发现，60 cm 以下的深层土壤中只要有根系存在，就能发现葡萄根瘤蚜的危害，这是根瘤蚜防治难度
大的主要原因。4—10 月，葡萄根瘤蚜在各土层中分布的相对较均匀，7—9 月受地表高温等因素的影
响，1 龄幼虫向下迁移，15 cm 以下的土壤中较多；11 月到次年 3 月，越冬幼虫在 0 ~ 30 cm 范围内密
度较高，30 cm 以下密度较小。在根系二次生长高峰中，根瘤蚜在表层根系上形成大量根结，因此表
层土壤中根瘤蚜种群密度较高，秋季随着地温下降表层根系上的葡萄根瘤蚜进入休眠状态，而未向深
层土壤转移，虽然冬季深层土温度稍高，但处于休眠状态的根瘤蚜没有向深层移动。
目前，防治根瘤蚜的主要方法是采用抗性砧木（赵青 等，2010）。本调查结果也证实了药剂防控
根瘤蚜的难度。药剂到达靶标的途径或利用生态调控措施是以后葡萄根瘤蚜防治研究的主要方向。

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