全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2010, 37 (1) : 114 - 120
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 10 - 06; 修回日期 : 2009 - 12 - 15
基金项目 : 国际自然科学基金项目 (D /434921) ; 国家自然科学基金项目 (30800761)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: mzbao@mail1hzau1edu1cn)
梅花不同外植体离体培养及体细胞胚诱导植株再生
宁国贵 , 吕海燕 , 张俊卫 , 包满珠 3
(华中农业大学园艺林学学院 , 园艺植物生物学教育部重点实验室 , 武汉 430070)
摘　要 : 以梅花品种 ‘雪梅 ’和 ‘绿萼 ’的叶片、叶柄、茎段及未成熟子叶为外植体进行离体培养 ,
探讨了体胚发生途径与植株高效再生方法。结果表明 , 成熟组织再生能力低 , 不定芽再生困难。在添加
110 mg·L - 1 BA, 110 mg·L - 1 NAA, 110 mg·L - 1 IBA的 1 /2MS培养基中 , ‘雪梅 ’和 ‘绿萼 ’未成熟子
叶的体胚诱导率最高 , 分别为 4014%和 2513% ; 同时将初生胚转移至新鲜培养基上可产生大量次生胚。在
添加 015 mg·L - 1 BA, 011 mg·L - 1 TDZ和 110 mg·L - 1 IBA的 1 /2MS基本培养基中 , 体细胞胚发育成完
整植株的频率较高 , ‘绿萼 ’达 2617% , ‘雪梅 ’达 2318%。再生植株成功移栽至温室且生长良好。
关键词 : 梅花 ; 离体培养 ; 胚胎发生 ; 再生
中图分类号 : S 685117　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2010) 0120114207
In V itro Culture of D ifferen t Explan ts and Plan t Regenera tion v ia Em bryo2
genesis from Imma ture Cotyledon s of P runus m um e
N ING Guo2gui, LüHai2yan, ZHANG Jun2wei, and BAO Man2zhu3
(College of Horticu lture and Forestry Sciences, Key Laboratory of Horticu ltural P lan t B iology, M inistry of Educa tion, Huazhong
A gricu ltura l U niversity, W uhan 430070, China)
Abstract: A comp rehensive in vitro culture of different exp lants of P runus m um e, including leaves,
petioles, stem s and immature cotyledons, was investigated and the regeneration p rotocol for P. m um e was
developed via somatic embryogenesis in the culture of immature cotyledons. Mature tissues disp layed strong
recalcitrance to p lant regeneration. W hereas 4014% and 2513% of immature cotyledons developed into
somatic embryo with intervening callus phase in the media containing 110 mg L - 1 BA, 110 mg·L - 1 NAA and
110 mg·L - 1 IBA in cultivars of‘Xuemei’and‘Lüpie’respectively, which were higher than other media in
which somatic embryo could be induced. Simultaneously, there was also other undesired morphogenic reaction
occurring in the various media used. The secondary somatic embryos were p roliferated from the p rimary ones
with high yield when they were transferred to fresh media. The somatic embryos ( 2617% in‘Lüpie’and
2318% in‘Xuemei’) could convert into p lantlets at a higher frequency in our study when cultured on 1 /2MS
media supp lemented with 015 mg·L - 1 BA, 011 mg·L - 1 TDZ and 110 mg·L - 1 IBA. Regenerated p lantlets
were successfully established in soil and grew well in the greenhouse.
Key words: P runus m um e; in vitro culture; embryogenesis; regeneration
过去 10年中 , 已有很多关于李属植物成熟组织及未成熟组织离体培养并成功诱导植株再生及体
胚发生的报道 ( Gentile et al. , 2002; Cheong & Pooler, 2004)。但对梅花成熟组织离体培养和植株再
生的研究报道相对较少 (吕英民 等 , 2006) , 且其再生的报道多集中在未成熟组织 (N ing et al. ,
2007a; Tsukamoto et al. , 2007 )。对梅花成熟组织离体培养的探究 , 可以为进一步实现与完善梅花各
器官和组织的高频再生体系建立提供平台 , 另外利用梅花体胚再生可加快其无性繁殖速度 , 而体胚作
　1期 宁国贵等 : 梅花不同外植体离体培养及体细胞胚诱导植株再生 　
为遗传转化良好受体将为梅花改良进程提供巨大的潜力。
作者研究了梅花叶片、茎段、叶柄、未成熟子叶的离体培养反应 , 探究不同外植体的再生能力 ,
成功利用子叶诱导体胚的方法实现了梅花植株再生 , 并对成熟及未成熟组织再生能力进行了分析评
价 , 描述了梅花未成熟子叶在培养过程中的各种形态发生。
1　材料与方法
111　试验材料
试验于 2004—2008年在华中农业大学进行。选取梅花 ‘雪梅 ’和 ‘绿萼 ’的幼嫩叶片、茎段、
叶柄及自由授粉的未成熟种子 (花后 40～60 d采收 ) , 流水冲洗 30 m in, 在无菌工作台上用 70%酒
精浸泡 30～60 s, 011%升汞消毒 10～15 m in, 再用无菌水冲洗 3次。将叶片切成 015 cm ×015 cm大
小 , 茎段长 015 cm, 叶柄长 015 cm, 从未成熟种子中切下子叶 , 接种于 MS和 W PM基本培养基上培养。
112　初代培养
基本培养基为 1 /2MS、1 /4MS和 W PM , 根据所添加的不同植物生长调节剂 (单位均为 mg·L - 1 )
分为 7类 : (1) 不添加任何植物生长调节剂 ; (2) BA 015 , NAA (015、110) , IBA (0、015、110)
的随机组合 ; (3) BA 015, 2, 42D (110、210) , IBA (015、110) 的随机组合 ; (4) BA (0、110、
310、510、710和 910) , IBA 012组合 ; (5) BA 015 , IBA 012 , TDZ ( 015、110、115、210、215
和 310) 组合 ; (6) BA 015 , TDZ 115, NAA (0101、0105、011和 0125) 组合 ; (7) BA 015, NAA
0101, TDZ (013、015、018和 110) 组合。
培养基 pH 518, 121 ℃高压灭菌 20～25 m in。培养室温度 (25 ±2) ℃, 先暗培养 4周 , 再移至光
下 , 光强为 50μmol·m - 2 ·s- 1 , 光周期为 16 h光 /8 h暗。
113　叶片、茎段、叶柄的愈伤组织诱导、维持及再生
一方面 , 将初代培养过程中愈伤组织再生率高的培养基继续用于继代培养 , 另一方面 , 将 (2)、
(3) 类型培养基上培养的外植体转移至 (1)、 (4)、 (5)、 (6)、 (7) 类型培养基上 ; 将 (1)、 (4)、
(5)、 (6)、 (7) 类型培养基上培养的外植体转移至 (2)、 ( 3) 类型培养基上。将含 110 mg·L - 1
IBA和 110 mg·L - 1 2, 42D的 W PM培养基用于研究不同基因型、基本培养基、外植体及其相互作用
对愈伤组织形成的影响。
114　未成熟子叶体胚诱导及植株再生
未成熟子叶在 (2)、 (3) 类的培养基上形成胚性愈伤及体细胞胚 , 3次重复。将初生胚一部分
转移至新鲜培养基上进行次生胚诱导 ; 另一部分转移 BA (0、110、310、510、710、910 mg·L - 1 ) ,
NAA 015 mg·L - 1组合和 BA 015 mg·L - 1 , IBA 013 mg·L - 1 , TDZ (011、015、110 mg·L - 1 ) 组合
的培养基上促进体胚成熟、萌发直至植株完全形成 (表 3)。
115　体胚成苗植株的移栽
当幼苗长到 1 cm高并且具有 3条以上的根 (根长至少 1 cm ) 时 , 将其从培养瓶移出 , 流水冲洗
根部 , 将培养基洗净 , 移栽入塑料钵培养 (N ing et al. , 2007a)。
116　数据分析
试验采用完全随机区组设计 , 重复两次 , 每个重复至少含 6个外植体。所得数据采用 LSD新复
极差法进行 0105水平上的差异显著性分析。
2　结果与分析
211　基因型、外植体类型及培养基对愈伤组织形成的影响
除未添加任何植物生长调节剂的基本培养基及添加 015 mg·L - 1 IBA与 2种 BA 浓度 ( 0、110
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mg·L - 1 ) 组合的培养基外 , 所用的其它培养基均能不同程度地诱导外植体 (叶片、叶柄、茎段 ) 在
切口部位形成愈伤组织 (图 1, A～C) , 诱导率均达 80%以上。如 ‘雪梅 ’品种茎段在 1 /4MS + 015
mg·L - 1 BA + 110 mg·L - 1 TDZ + 012 mg·L - 1 IBA培养基中愈伤诱导率高达 9218% ±318%。愈伤诱
导率相对低的 ‘绿萼 ’品种的叶片在 1 /2MS + 015 mg·L - 1 BA + 110 mg·L - 1 TDZ + 012 mg·L - 1 IBA
培养基上也达到 8613% (表 1)。
表 1　梅花不同外植体的愈伤组织诱导反应
Table 1　 Induc ing effect of ca llus from var ious explan ts
品种
Cultivar
外植体
Exp lant
最优愈伤组织诱导培养基 / (mg·L - 1 )
Media obtained the highest callus induction frequency
诱导率 /%
Percentage of exp lants form ing callus
绿萼 Lü’e 叶片 Leaf 1 /2MS + 015 BA + 110 TDZ + 012 IBA 8613 ±319
茎段 Stem W PM + 015 BA + 115 TDZ + 012 IBA 9010 ±610
叶柄 Petiole 1 /2MS + 015 BA + 110 2, 42D + 110 IBA 9119 ±210
雪梅 Xuemei 叶片 Leaf W PM + 015 BA + 110 NAA + 110 IBA 8615 ±114
茎段 Stem 1 /4MS + 015 BA + 110 TDZ + 012 IBA 9218 ±318
叶柄 Petiole W PM + 015 BA + 110 NAA + 110 IBA 9117 ±710
　　注 : 所有结果是暗培养 4周后进行统计 , 数值代表平均值 ±标准差。
　　Note: Results refer to the percentage of mature exp lants form ing callus 4 weeks after initial induction in the dark, values rep resent the mean ±
standard error.
在生长素与细胞分裂素比例高的 (2)、 (3) 类培养基中 , 愈伤颗粒疏松、脆弱 , 而在生长素与
细胞分裂素比例低的 (4)、 (5)、 (6)、 (7) 类培养基上形成的愈伤密集 , 呈节球状。方差分析 ( P <
0105) 表明 , 仅培养基间愈伤诱导率具有显著性差异 ( F值为 5126) , 而基因型、外植体类型及三者
之间的相互作用差异均不显著。
212　愈伤组织继代及不定芽诱导
愈伤组织形成后 , 一方面将初代培养过程中愈伤组织再生率高的培养基继续用于继代培养。另一
方面将 (2)、 (3) 类培养基与 (4)、 (5)、 (6)、 (7) 类培养基进行互换使用。培养 2周后 , 将
(4)、 (5)、 (6)、 (7) 类培养基上的产物转移至 (2)、 (3) 类培养基中 , 大多数愈伤组织继续增值
而没有根或芽的再生。愈伤组织经过 3～5次的继代培养之后 , 次生愈伤组织大致可分为 3类 : 类型
Ⅰ, 密集 , 不易破碎 , 浅黄色 , 呈颗粒状 (图 1, D ) ; 类型 Ⅱ, 松散 , 易碎 , 亮黄色 , 呈球形 (图
1, E) ; 类型Ⅲ, 松散 , 易碎 , 浅黄白色 , 且高度水渍化 (图 1, F)。
各类型的愈伤组织均可在原来的诱导培养基上继代培养增殖 , 在继代培养过程中还出现了一些中
间形态的愈伤组织 (数据没有显示 )。在暗培养时 , 愈伤组织转变为亮黄色 ; 将其移至光下 , 在培养
基中添加不同浓度比的生长素与细胞分裂素时 , 不能诱导出不定芽 , 所产生的愈伤更易破碎 , 愈伤组
织转变为绿色。
213　体胚诱导及其它不定结构形成
未成熟胚子叶接种至 (4)、 ( 5)、 (6)、 ( 7) 类培养基上均能直接诱导芽的再生 (表 2)。在
(2)、 (3) 类的培养基中 , 除在 NAA和 IBA的组合中未得到体胚外 , 其它的培养基均得到一定数量
的体细胞胚 (表 2)。方差分析 ( P < 0105) 表明 , 在得到体细胞胚的培养基上 , 其体细胞胚诱导率
在不同培养基之间存在显著差异。体细胞胚的形成通常在近切口部位 , 同时伴随着中间愈伤组织的过
渡 (图 2, B、C)。将初生胚转移至含 110 mg·L - 1 BA, 110 mg·L - 1 NAA , 110 mg·L - 1 IBA的培养
基上 , 暗培养 4周后 , 次生体胚大量形成。每个外植体所产生的次生胚数量多于初生胚 , 且大部分次
生胚都产生于子叶间的连接部位 (图 2, D )。未成熟胚子叶愈伤组织及体细胞胚诱导过程中还伴随
着其它一些分别类似于子叶、叶、茎等结构的分化。
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表 2　梅花未成熟子叶体胚诱导反应
Table 2　 Induc ing effect of soma tic em bryo from P. m um e imma ture cotyledon s
植物生长调节剂 / (mg·L - 1 )
Plant growth regulators
2, 42D NAA IBA 绿萼 Lüpie外植体体胚诱导率 /%Percentage of exp lants
form ing embryos
单个外植体胚数
Embryo number per
cotyledon exp lants
雪梅 Xuemei
外植体体胚诱导率 /%
Percentage of exp lants
form ing embryos
单个外植体胚数
Embryo number per
cotyledon exp lants
0 0 0 0 0 0 0
0 015 0 0 0 0 0
0 015 215 0 0 0 0
0 015 510 0 0 0 0
0 110 0 0 0 1210 ±114b 212 ±0158b
0 110 015 2515 ±613ab 218 ±0142ab 2413 ±311a 310 ±0141ab
0 110 110 4010 ±411a 318 ±0165a 2513 ±118a 314 ±0161ab
110 0 015 0 0 0 0
210 0 015 1110 ±218b 316 ±0145ab 1410 ±412b 412 ±0149a
110 0 110 2318 ±513ab 314 ±0145ab 1518 ±015b 312 ±0168ab
210 0 110 1313 ±416b 214 ±0127b 1015 ±114b 216 ±0120b
　　注 : 基本培养为 1 /2 MS + 015 mg·L - 1 BA, 植物生长调节剂于暗培养 4周后添加。数值代表平均值 ±标准差。相同小写字母表
示在 0105水平上差异不显著。
　　Note: P. m um e immature cotyledons ( ‘Xuemei’and‘Lüpie’cultivars) were inloculated on 1 /2 MS + 110 mg·L - 1 BA basal medium
supp lemented with different growth regulators after four weeks of culture in darkness. Values rep resent the mean ±standard error. Means with the
same letter within a column are not significantly different at P < 0105 (DuncanpisMultip le Rang Test) .
214　体胚诱导植株再生
将诱导的体胚置于 1 /2 MS + 015 mg·L - 1 NAA + 210～510 mg·L - 1 BA或 1 /2 MS + 012 mg·L - 1
IBA + 012～110 mg·L - 1 TDZ上培养 6周后 , 成功诱导植株再生 (表 3)。方差分析表明 ( P < 0105) ,
不同的 BA和 TDZ对 ‘雪梅 ’与 ‘绿萼 ’两品种体细胞胚萌发成苗率有显著影响。本试验中体胚转
变成完整植株的概率很低 , 最高接近 30% (表 3)。
表 3　植物生长调节剂对两个梅花品种体胚萌发成苗的影响
Table 3　Percen tage of em bryo form ing plan tlets of two P. m um e cultivars
植物生长调节剂 / (mg·L - 1 )
Plant growth regulators
BA TDZ NAA IBA
初生胚萌发成苗率 /%
Percentage of p rimary embryo form ing normal p lantlet
绿萼 Lü’e 雪梅 Xuemei
110 0 015 0 0 0
210 0 015 0 1010 ±0ab 810 ±412b
310 0 015 0 1715 ±1016ab 1311 ±217b
410 0 015 0 1817 ±513ab 2112 ±118a
510 0 015 0 0 0
015 011 0 012 2617 ±914a 2318 ±118a
015 015 0 012 516 ±718b 811 ±017b
015 110 0 012 0 715 ±315b
　　注 : 数据是将体胚转移至添加不同植物生长调节剂的 1 /2MS 6周后的统计值 , 其中先进行了 2周的暗培养再转至光下培养。所得
数据 (平均值 ±标准差 ) 在 0105水平上差异显著。
　　Note: Data are collected 6 weeks after transferring embryo to 1 /2MS basal media supp lemented with different growth regulators, in which they
were cultured during the first two weeks in the dark and then transferred to light conditions. Values ( rep resent the mean ±standard error) within a
column followed by the different letters are significantly different at 0105 levels.
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　　另外 , 大部分再生植株的子叶在体胚萌发过程中都转变成愈伤组织 (图 2, E)。在高浓度的 BA
或 TDZ培养基中 , 正常植株可逐渐被愈伤组织或变异植株取代。
215　再生植株移栽
依照 N ing等 (2007b) 报道的梅花移栽方法 , 体胚成苗移栽至土壤 2周后 , 成活率达 80% , 8周
后于温室条件下旺盛生长 (图 2, F)。
3　讨论
据报道 , 李属大部分物种的成熟组织可通过离体培养再生 , 如用 P runus incisa根做外植体 , 能通
过体胚发生途径诱导植株再生 (Cheong & Pooler, 2004) ; 以杏和 P runus avium 的叶为外植体 , 可通
过器官发生途径诱导植株再生 ( Gentile et al. , 2002; Matt & Johannes, 2005)。但目前为止 , 少见梅
花通过叶片、叶柄、茎等成熟组织离体培养再生的报道。以上结果表明 , 与李属其它物种相比 , 梅花
的成熟组织具有很强的再生顽拗性 , 故选择合适的外植体是成功建立梅花再生及农杆菌介导法转基因
体系的关键。
本研究发现 , 不同基因型 , 外植体类型及培养基之间交互作用对梅花愈伤组织形成不具有显著影
响 , 该结果与已报道的其他木本植物成熟组织再生情况 (Hernndea et al. , 2003; Condeet al. , 2004)
不一致。在进行不同植物生长调节剂组合配比对愈伤组织的不定芽诱导中 , 只有极少数的外植体发生
少量的不定根 , 同样也说明了梅花成熟组织再生困难。
梅花未成熟子叶在未添加植物生长调节剂的培养基中未能诱导出体细胞胚 , 与 Panax g inseng子
叶在不添加任何激素的 MS基本培养基上即能高频诱导体胚 (Choi et al. , 1998) 表现了相反的结果。
在 015 mg·L - 1 BA与 NAA, 2, 42D和 IBA任意组合的 1 /2 MS培养基中 , 部分能诱导体胚低频再生 ,
而且高浓度的植物生长调节剂有利于梅花未成熟子叶体细胞胚形成 , 之前也有类似的报道 (Haoru et
al. , 2000)。试验发现 , BA与生长素组合对体胚诱导的效果优于只添加生长素的培养基配方 , 这与
细胞分裂素有利于诱导体胚形成的结论 (Nanda & Rout, 2003; Gairi & Rashid, 2004) 是一致的。当
将得到的体胚及其附带的愈伤转移至新鲜培养基上时 , 能在初生胚上形成次生胚 , 而大部分愈伤组织
却不能分化成胚 , 该现象与以往的报道 (Cheong & Pooler, 2004)一致 , 其原因可能是在最初诱导的
愈伤组织中有胚性和非胚性之分。
体细胞胚成熟及萌发结果显示 , 一定浓度的生长素与细胞分裂素有利于体胚转化成苗 , 这与细胞
分裂素能束缚体胚的生长发育相悖 (Choi et al. , 1998) 。其原因是否由于在体胚形成过程中积累了
大量抑制体胚萌发的物质 , 需要细胞分裂素来缓解或打破抑制物质的特性 , 还有待进一步研究证实。
梅花的不同外植体在同一培养基上能产生不同的组织及结构。叶、叶柄、茎段培养后仅形成愈伤
组织 , 但在相同条件下 , 未成熟子叶能诱导形成体胚及类似于子叶和茎等结构 , 主要因素在于外植体
的发育阶段不一 , 添加外源植物生长激素后影响内源生长激素的不平衡所致。基因型差异也是形态发
生途径中的一个关键因子 , 如 P runus cerasus和 P runus avium 离体培养 (Demarch et al. , 1993; Haoru
et al. , 2000) 也有类似报道。
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2. 对蔬菜栽培历史 , 蔬菜的起源、来源 , 分类 , 蔬菜学名 , 病虫害学名等进行了复核 , 校勘。
3. 尽可能地反映不同学术思想和观点 ; 尽量反映不同生态区 , 包括台湾地区在内的栽培技术特点。
4. 删去了 “蔬菜的加工 ”和 “野生蔬菜 ”两章 , 以使本书的内容更加切题。另在附录中增加了 “主要野生蔬菜
简表 ”、“主要野生食用菌简表 ”和 “主要香辛料蔬菜简表 ”3个附表。
本书由中国农业科学院蔬菜花卉研究所主编 , 组织全国有较高学术水平和实际工作经验的专家、学者和技术人员
130余人分别撰写 , 反映了 21世纪初中国蔬菜栽培科学研究和蔬菜生产技术的水平 , 内容较全面、系统 , 科学性、学
术性强 , 亦有较强的实用性 , 并插有近 500张彩图 , 可供相关科研人员、农业院校师生、专业技术人员或管理人员等
参考。定价 330元 (含邮费 )。
购书者请通过邮局汇款至北京中关村南大街 12号中国农科院蔬菜花卉所 《园艺学报 》编辑部 , 邮编 100081。
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