全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2010, 37 (1) : 65 - 71
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 09 - 15; 修回日期 : 2009 - 12 - 14
基金项目 : 国家科技支撑计划项目 (2008BADA6B05) ; 国家现代农业产业技术体系建设专项项目3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: xcyu@ sdau1edu1cn)
5 -氨基乙酰丙酸对亚适宜温光条件下黄瓜幼苗光
合特性的影响
刘玉梅 2, 3 , 艾希珍 2 , 于贤昌 1, 23
(1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所 , 北京 100081; 2 山东农业大学园艺科学与工程学院作物生物学国家重点实验室 ,
山东泰安 271000; 3 菏泽学院园林工程系 , 山东菏泽 274000)
摘 　要 : 为了弄清外源 5 - 氨基乙酰丙酸 (ALA ) 提高亚适宜温光下黄瓜幼苗光合作用的效果 , 以
‘津优 1号 ’黄瓜为试材 , 用 015 mg·L - 1 ALA喷洒幼苗 , 利用光照培养箱模拟亚适宜温光条件 (昼 /夜温
度 18 ℃ /12 ℃, 光量子通量密度 300μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 研究 ALA对幼苗气体交换参数、叶绿素荧光参数
及光合酶活性的影响。结果表明 : 亚适宜温光下 , 黄瓜幼苗叶片的净光合速率 ( Pn ) 和气孔导度 (Gs )、
羧化效率 (CE)、表观量子效率 (AQ Y)、光下实际光化学效率 (ΦPSⅡ )、光化学猝灭系数 ( qP )、天线转
化效率 ( Fv′/Fm ′) 及核酮糖 - 1, 5 -二磷酸羧化酶 (RuBPCase)、果糖 - 1, 6 -二磷酸酶 ( FDPase) 活性
等均明显降低 , 胞间 CO2浓度 (C i ) 升高 , 光补偿点 (LCP)、CO2补偿点 (CCP) 显著下降。与水处理相
比 , ALA处理的 Pn、Gs、CE、AQ Y、ΦPSⅡ、 qP、 Fv′/Fm ′及 RuBPCase和 FDPase活性等有不同程度提高 ,
C i、LCP和 CCP有所降低。亚适宜温光下 , 黄瓜幼苗光合速率下降的主要原因是非气孔限制 , 外源 ALA能
明显提高其光合作用。
关键词 : 黄瓜 ; 5 -氨基乙酰丙酸 ; 亚适宜温光 ; 光合作用
中图分类号 : S 626　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2010) 0120065207
Effects of ALA on Photosyn thesis of Cucum ber Seedlings under Suboptima l
Tem pera ture and L ight In ten sity
L IU Yu2mei2, 3 , A I Xi2zhen2 , and YU Xian2chang1, 23
(1 Institu te of V egetables and Flow ers, Chinese A cadem y of A gricu ltura l Sciences, B eijing 100081, Ch ina; 2 College of Horticu l2
tu re Science and Engineering, S ta te Key Labora tery of C rop B iology, Shandong A gricu ltura l U niversity, Taipian, Shandong
271018, China; 3 D epartm en t of Landscape Engineering, Heze College, Heze, Shandong 274000, Ch ina)
Abstract: To make clear the influence of ALA on cucumber photosynthesis under subop timal tempera2
ture ( 18 ℃ /12 ℃) and light intensity (300μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 015 mg·L - 1 ALA was app lied by sp ra2
ying, and the gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters, activities of RuBPCase and
FDPase were investigated. The results showed that subop timal temperature and light intensity decreased the net
photosynthetic rate ( Pn ) , stomatal conductance ( Gs ) , carboxylation efficiency ( CE ) , apparent quantum
yield (AQ Y ) , actual photochem ical efficiency of PSⅡ (ΦPSⅡ ) , photochem ical quenching ( qP ) , antenna
transformation efficiency ( Fv ′/ Fm ′) , and activities of RuBPCase and FDPase of cucumber seedlings, but in2
creased the intercellular CO2 concentration (Ci ). Furthermore, compared with the normal temperature and
light intensity, subop timal temperature and light intensity led to significant decrease in the light compensation
point (LCP) and CO2 compensation point (CCP). while app lication of 015 mg·L - 1 ALA increased the Pn.
Gs , CE , AQ Y, ΦPSⅡ , qP , Fv ′/ Fm ′, and activities of RuBPCase and FDPase, decreased the Ci , LCP and
CCP of cucumber seedlings under subop timal temperature and light intensity . These data suggested that non2
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stomatal lim itation was the main cause of the decrease of Pn , ALA p layed a positive role in alleviating the
effect of subop timal temperature and light intensity on photosynthesis of cucumber seedlings.
Key words: cucumber; 52am inolevulinic acid (ALA ) ; subop timal temperature and light intensity;
photosynthesis
黄瓜设施栽培中的亚适宜温光环境 (温度 18 ℃左右 , 光照 200～400μmol·m - 2 ·s- 1 ) 是限制
其优质高产的主要生态因子 (刘玉梅 等 , 2007) , 因此提高其亚适宜温光下光合作用具有重要意义。
5 -氨基乙酰丙酸 (52am inolevulinic acid, ALA ) 是生物体内卟啉化合物生物合成的前体 (Hotta
et al. , 1997) , 作为叶绿素合成研究的一部分很早就受到重视 ( von W ettstein et al. , 1995)。高浓度
ALA可以间接诱导光氧化而作为农田除草剂 ( Kumar et al. , 1999)。低浓度能够促进作物生长 , 增加
产量 ( Sasaka et al. , 1995; Hotta et al. , 1997) , 增强抗逆性 (Hotta et al. , 1998; W atanabe et al. ,
2000; 汪良驹 等 , 2004a) , 被认为是一种具有多种生理功能的内源生长调节物质 (B indu & V iveka2
nandan, 1998)。已有研究表明 , ALA能够提高萝卜的光合活性和固定 CO2能力 , 抑制暗呼吸 (Hotta
&W atanabe, 1999; 汪良驹 等 , 2005)。0105～50 mg·L - 1 ALA可使小白菜的净光合速率 ( Pn )、表
观量子效率 (AQ Y ) 和羧化效率 (CE ) 明显提高 , 光补偿点 (LCP ) 和 CO2补偿点 ( CCP ) 降低
(汪良驹 等 , 2004b)。10 mg·L - 1 ALA处理使弱光下生长的甜瓜幼苗 Pn、AQ Y、CE、Gs 和叶绿素
(特别是 Chlb) 含量显著提高 (汪良驹 等 , 2004a)。0～500 mg·L - 1 ALA可以提高螺旋藻 ( Sp iruli2
na p latensis) PSⅠ和 PSⅡ的光合活性 ( Sasaka et al. , 1995)。但是 , 外源 ALA对亚适宜温光下黄瓜
光合特性的影响未见报道。本试验中主要研究了 ALA对亚适宜温光条件下黄瓜幼苗气体交换参数、
光补偿点、光合效率、荧光参数及光合关键酶活性等的影响 , 为应用外源 ALA提高亚适宜温光下设
施黄瓜的光合效率提供技术依据。
1　材料与方法
111　试验材料及其处理
试验于 2007年在山东农业大学园艺试验站进行。供试黄瓜 (Cucum is sa tivus L. ) 品种 ‘津优 1
号 ’, 2月 21日播种 , 营养钵 (10 cm ×12 cm) 基质 (山东农业大学花卉室提供 ) 育苗 , 日光温室条
件下常规管理。3月 28日选取生长一致 (4叶 1心 ) 的健壮幼苗分别用 015 mg·L - 1 ALA和清水喷洒
幼苗全株 , 以茎叶表面湿润不滴水为准 , 连喷 2 d, 每天喷 1次。24 h后将清水处理的幼苗分成 2组 ,
一组与喷洒 ALA的 (ALA ) 同时置光照培养箱中进行亚适宜温光处理 , 处理条件为 : 昼 /夜温度 18
℃ /12 ℃, 光量子通量密度 ( PFD ) 300μmol·m - 2 ·s- 1 , 光照时数 10 h·d - 1。另一组为对照 , 置
光照培养箱适宜温光条件下 (昼 /夜温度 28 ℃ /15 ℃, PFD 700μmol·m - 1 ·s- 1 , 光照时数 10 h·
d - 1 ) 继续培育。每处理重复 3次 , 每重复 10株。
112　测定项目及测定方法
分别于亚适宜温光处理 0、1、3、5和 7 d用英国 PP2system s公司生产的 Ciras22型光合仪在处理
温光下 (CO2浓度 350～360μL·L - 1 ) 测定下功能叶片 (上数第 2片叶 ) 的光合速率 ( Pn )、气孔导
度 (Gs )、胞间 CO2浓度 (Ci ) , 叶片温度 ( Tl)、 PFD和 CO2浓度分别由仪器的可调叶温传感器、光
源和内置式 CO2供气系统监控装置控制。
用 Ciras22型光合系统的可调光源在 CO2浓度为 350μL·L - 1 , 空气相对湿度 (RH ) 50% ～60%
条件下测定处理温度下的光响应曲线 ( Pn - PFD ) , PFD范围为 20～200μmol·m - 2 ·s- 1 , 回归法求
得光补偿点 (LCP) , 该曲线的初始直线部分的斜率即为表观量子效率 (AQ Y)。用内置式可调 CO2供
气系统在 PFD分别为 700μmol·m - 2 ·s- 1 (对照 ) 和 300μmol·m - 2 ·s- 1 (处理 ) 下测定 CO2响应
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　1期 刘玉梅等 : 5 -氨基乙酰丙酸对亚适宜温光条件下黄瓜幼苗光合特性的影响 　
曲线 ( Pn - CO2 ) 和胞间 CO2浓度响应曲线 ( Pn - Ci ) , CO2浓度范围为 50～350μL·L - 1。根据 Pn -
CO2回归法求得 CO2补偿点 (CCP) ; Pn - Ci 的初始斜率即为羧化效率 (CE) (许大全 等 , 1990)。
将叶片暗适应 20 m in, 用英国 Hansatech公司生产的 FMS22型调制式叶绿素荧光仪测定暗适应下
最大荧光 ( Fm )、可变荧光 ( Fv ) 和初始荧光 ( Fo ) ; 然后测定 300μmol·m - 2 ·s- 1作用光下稳态荧
光 (Fs )、初始荧光 (Fo ′)、最大荧光 ( Fm ′) 和最大可变荧光 (Fv ′) 等参数。各参数的意义及计算参
照 Demm ing2Adam s & Adam s (1996) 及 FMS22使用手册 , 公式如下 : 暗适应下 PSⅡ最大光化学效率
( Fv / Fm ) = ( Fm - Fo ) / Fm ;光下 PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ ) = ( Fm ′- Fs ) / Fm ′;光化学猝灭系数
( qP ) = ( Fm ′- Fs ) / ( Fm ′- Fo ′) ;天线转化效率 ( Fv ′/ Fm ′) = ( Fm ′- Fo ′) / Fm ′。
采用分光光度法 (李粹芳和李立人 , 1989) 测定核酮糖 - 1, 5 - 二磷酸羧化酶 (RuBPCase) 活
性 , 按薛应龙 (1985) 的方法测定果糖 - 1, 6–二磷酸酯酶 ( FDPase) 活性。
2　结果与分析
211　ALA对亚适宜温光下黄瓜幼苗气体交换参
数的影响
21111　对光合速率的影响 　
从图 1看出 , 随着亚适宜温光胁迫时间的延
长 , 黄瓜幼苗叶片的 Pn 逐渐降低 , 但胁迫前经
ALA预处理的降低幅度明显减小 , 亚适宜温光处
理 7 d时测定 , 水预处理的 Pn 较胁迫前降低了
5811% , 而 ALA 处理的只降低了 4713% , 表明
ALA预处理能减轻亚适宜温光胁迫对黄瓜光合作
用的影响。
21112　对气孔导度、胞间 CO2浓度的影响 　
亚适宜温光胁迫初期 , 黄瓜幼苗叶片的 Gs 明
显降低 , 3 d后趋于平稳 , 5 d后略有回升 ; Ci 则
随着胁迫时间的延长而升高 (图 1)。说明亚适宜
温光条件下黄瓜幼苗叶片 Pn 的降低主要由非气孔
限制引起的。
ALA处理的 Gs 降低幅度和 Ci 增加幅度均较
水处理的减小。表明 ALA可通过维持较高的叶肉
功能缓解亚适宜温光对黄瓜幼苗光合速率的影响。
212　ALA对亚适宜温光下黄瓜幼苗光合作用光
补偿点和 CO2补偿点的影响
LCP是衡量作物对弱光利用能力的指标 (许
大全 , 2002) , CCP则与植物对低浓度 CO2的固定
有关。
图 2显示 , 胁迫前黄瓜幼苗的 LCP和 CCP分
别为 4311μmol·m - 1 · s- 1和 9112μL·L - 1。随
着亚适宜温光胁迫时间的延长 , LCP和 CCP逐渐
降低 , ALA处理的始终低于水处理的 , 说明 ALA
图 1　ALA对亚适宜温光下黄瓜幼苗光合速率 ( Pn )、
气孔导度 ( G s )、胞间 CO 2浓度的影响
F ig. 1　Effects of ALA on photosyn thetic ra te ( Pn ) , stoma to
conductance ( G s ) , and in tercellular CO 2 concen tr ition
( C i) of cucum ber seedlings under suboptima l
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对增强黄瓜幼苗对弱光的利用能力和 CO2固定具有一定的促进作用。
图 2　ALA对亚适宜温光下黄瓜幼苗光合作用光补偿点 ( LCP ) 和 CO 2补偿点 ( CCP ) 的影响
F ig. 2　Effects of ALA on light com pen sa tion po in t ( L CP ) and CO 2 com pen sa tion po in t ( CCP ) of
cucum ber seedlings under suboptima l tem pera ture and light in ten sity
213　ALA对亚适宜温光下黄瓜幼苗光合效率的影响
CE是反映叶片中活化的 Rubisco量的重要指标。从图 3看出 , 亚适宜温光胁迫 1 d时 , 水处理黄
瓜幼苗的 CE为 010525, 比适宜温光对照降低 3711% ; 而 ALA处理的为 010693, 较适宜温光对照降
低了 1710%。随着胁迫时间延长 , CE逐渐降低 , 但 ALA处理的始终高于水处理的 , 表明 ALA可通
过增强 Rubisco活性缓解亚适宜温光对黄瓜光合作用的影响。
AQ Y的变化趋势与 CE相似 , 也随亚适宜温光处理时间的延长而降低 , 7 d时水处理的 AQ Y比对
照降低了 4313% , 而 ALA处理的比对照降低了 2612%。显然 , ALA还可通过降低光能利用效率的下
降幅度减轻亚适宜温光对黄瓜叶片光合功能的影响。
图 3　ALA对亚适宜温光下黄瓜幼苗羧化效率 ( CE ) 和表观量子效率 ( AQ Y) 的影响
F ig. 3　Effects of ALA on carboxyla tion eff ic iency ( CE ) and apparen t quan tum y ield ( AQ Y) of
cucum ber seedlings under suboptima l tem pera ture and light in ten sity
214　ALA对亚适宜温光下黄瓜幼苗叶绿素荧光参数的影响
Fv / Fm 是暗适应下 PSⅡ最大光化学效率 , 代表原初光能转化效率。亚适宜温光条件下 , 黄瓜幼
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　1期 刘玉梅等 : 5 -氨基乙酰丙酸对亚适宜温光条件下黄瓜幼苗光合特性的影响 　
苗的 Fv / Fm 略有降低 , 但降低幅度很小 , 7 d只降低了 2%左右 , ALA与水处理间没有明显差异 (图
4, a)。
ΦPSⅡ是光下 PSⅡ实际的量子效率 , 能比较真实地反映光化学反应对光能的利用情况。从试验结
果 (图 4, b) 看出 , ΦPSⅡ随着亚适宜温光胁迫时间的延长而降低 , 但由于 Fv /Fm 变化不明显 , 暗示
亚适宜温光胁迫可能使黄瓜叶片 PSⅡ反应中心功能下调 , 而没有对反应中心造成严重伤害 (艾希珍
等 , 2006)。与水处理的相比 , ALA处理的ΦPSⅡ下降程度有所减小。
qP 是光化学猝灭系数 , 它反映 PSⅡ反应中心的开放程度和 PSII原初电子受体质体醌 A (QA ) 的
还原程度。qP 越大 , QA - 重新氧化形成 QA的量越大 , 即 PSⅡ的电子传递活性越大。Fv ′/ Fm ′为天线
转化效率 , 反映开放的 PSⅡ反应中心激发能捕获效率。试验结果 (图 4, c、 d) 显示 , 亚适宜温光
条件下 , qP 和 Fv ′/ Fm ′的变化趋势与ΦPSⅡ相似 , 胁迫 7 d时 , 水处理的 qP 和 Fv ′/Fm ′分别比对照降低
了 2711%和 2811% , ALA处理的分别比对照降低了 2019%和 2111%。
图 4　ALA对亚适宜温光下黄瓜暗下最大光化学效率、光下实际光化学效率、光化学猝灭和天线转化效率的影响
F ig. 4　Effects of ALA on max ima l photochem ica l eff ic iency of PSⅡ in darkness ( F v /Fm ) , actua l photochem ica l eff ic iency of
PSⅡ (ΦPSⅡ ) photochem ica l quench ing ( qP ) , and an tenna ( F v′/Fm ′) of cucum ber
seedlings under suboptima l tem pera ture and light in ten sity
215　ALA对亚适宜温光下黄瓜幼苗 RuBPCa se和 FD Pa se活性的影响
RuBPCase是光合碳同化的关键酶 , 与 C3植物光合作用直接相关。FDPase是植物体内的调节酶 ,
对光合环的运转和光合产物转化及输出起着重要的调控作用 , 其活性的强弱直接影响到碳水化合物的
累积和光合环的效率 ( Kelly & Latzko, 1976; 吴相钰和李锡泾 , 1980)。图 5表明 , 亚适宜温光处理
初期 , 黄瓜幼苗的 RuBPCase和 FDPase活性显著降低 , 3 d后趋于平稳。ALA处理的变化规律与水处
理基本一致 , 但其降低幅度明显较小。可见 , ALA可通过维持较高的 RuBPCase和 FDPase活性减轻
亚适宜温光对黄瓜幼苗光合作用的影响。
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图 5　ALA对亚适宜温光下黄瓜 RuBPCa se和 FD Pa se活性的影响
F ig. 5　Effects of ALA on activ ities of RuBPCa se and FD Pa se in cucum ber seedlings under
suboptima l tem pera ture and light in ten sity
3　讨论
Farquhar和 Sharkey (1982) 认为 , 逆境条件下 , 当植物叶片的 Gs 与 Ci 同时下降时 , Pn 下降主
要是由气孔限制引起的 , 如果 Pn 的降低伴随着 Ci 升高 , 光合作用的主要限制因素则是非气孔因素。
经 7 d亚适宜温光处理后 , 黄瓜幼苗叶片的 Pn、Gs 显著降低 , 而 Ci 明显升高。表明非气孔限制是 Pn
下降的主要原因。亚适宜温光处理虽然使 PSⅡ开放程度降低 ( qP 下降 ) , 实际光化学效ΦPSⅡ下降 ,
但对 Fv / Fm 没有显著影响 , 暗示亚适宜温光下只是使黄瓜叶片 PSⅡ反应中心功能下调 , 而没有对反
应中心造成严重伤害。
ALA作为叶绿素生物合成的必需前体已经有很多报道 (汪良驹 等 , 2004b) , 但由于叶绿素含量
与外源 ALA浓度间没有直线式的对应关系 , 只出现类似于植物激素作用的浓度效应 , 表明 ALA不是
作为叶绿素合成的前体 , 而是作为一种植物生长调节物质参与叶绿素合成与调节植物生长 (Hotta et
al. , 1998)。进一步研究发现 , ALA可以提高小白菜叶片的净光合速率 , 增加表观量子效率 (AQ Y)
和羧化效率 (CE) , 提高螺旋藻 PSⅡ活性 , 改善甜瓜幼苗叶片的耐弱光性和抗冷性。本试验结果表
明 , 亚适宜温光处理前用 015 mmol·L - 1的 ALA预处理黄瓜幼苗 , 减轻了 Pn、Gs、CE、AQ Y、ΦPSⅡ
等的下降程度 , LCP和 CCP明显降低 , 可见 ALA可以提高黄瓜幼苗对亚适宜温光环境的光合适应
性。Harbinson等 (1990) 认为 , 高光化学效率有利于 RuBP的再生 , 并可提高 NADP2MDH和 FDPase
的活性 , 从而提高光合速率。在本试验中 , 亚适宜温光下 ALA处理黄瓜幼苗的 ΦPSⅡ与 RuBPCase、
FDPase活性均显著高于水处理的 , 表明 ALA对维持黄瓜幼苗较高的 RuBP再生速率和减轻光合产物
对光合作用的反馈抑制 (Harbinson et al. , 1990) 发挥积极作用 , 从而使其碳同化能力和光合产物输
出能力明显提高 , 这可能是 ALA减轻亚适宜温光对黄瓜幼苗光合功能影响的重要机理之一。
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