全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2007, 34 (4) : 901 - 908
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2007 - 04 - 02; 修回日期 : 2007 - 07 - 09
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30471181)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: wlj@njau1edu1cn)
ALA处理对遮荫下西瓜幼苗叶绿素荧光参数的影响
孙永平 , 汪良驹 3
(南京农业大学园艺学院 , 南京 210095)
摘 　要 : 用 100 mg/L 5 -氨基乙酰丙酸 (52am inolevulinic acid, ALA) 处理遮荫条件下的西瓜幼苗叶片
10 d后 , 用 PAM 22100型便携式叶绿素荧光仪连续测定其叶绿素荧光特性。结果表明 , 遮荫显著降低叶片
光化学效率 , 而 ALA处理提高弱光下幼苗叶片 PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ)、表观光合电子传递速率
( ETR)、光化学猝灭系数 ( qP ) 以及光化学反应能量分配率 ( Pc)。SOD活性抑制剂二乙基二硫代氨基甲
酸钠 (DDC) 处理降低ΦPSⅡ、ETR、qP和 Pc值等荧光参数 , 而 ALA处理可以消除 DDC的抑制效应 , 说
明 ALA对 PSⅡ光化学反应的促进效应与细胞抗氧化酶活性有关。遮荫处理提高叶片初始荧光 ( Fo) , 降低
PSⅡ最大光化学效率 ( Fv/Fm) , 而遮荫下 ALA和 (或 ) DDC处理对这些荧光参数变化没有明显效应。据
此推测 , ALA处理 10 d时对西瓜叶片 PSⅡ本身没有直接影响 , 它对光化学效率的促进效应可能是通过增
强 PSⅠ附近 SOD等抗氧化酶活性 , 促进活性氧代谢来实现的。
关键词 : 西瓜 ; 5 -氨基乙酰丙酸 ; 叶绿素荧光 ; 遮荫 ; 二乙基二硫代氨基甲酸钠
中图分类号 : S 651　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2007) 0420901208
Effects of 52Am inolevulin ic Ac id ( ALA ) on Chlorophyll Fluorescence
D ynam ics of W a term elon Seedlings under Shade Cond ition
SUN Yong2p ing and WANG L iang2ju3
(College of Horticulture, N an jing A gricu ltura l U niversity, N an jing 210095, Ch ina)
Abstract: The influences of the foliar app lication with 52am inolevulinic acid (ALA) on dynam ics of chlo2
rophyll fluorescence in watermelon (Citrullus lanatus Thunb. Mansfeld) seedlings under shade condition were
studied with PAM22100 Chlorophyll Fluorometer in the work. The results showed that shading significantly de2
p ressed chlorophyll fluorescence parameters, whereasALA imp roved the actual photochem ical efficiency of phot2
osystemⅡ (ΦPSⅡ) , the electronic transfer rate ( ETR) , the photochem ical quenching (qP) and the energy dis2
tribution in photochem istry ( Pc) absorbed by PSⅡreaction center. The treatment with 1% diethyldithiocarbam2
ate (DDC) , a chelator of Cu2 + , which inhibits the activity of Cu2Zn2SOD, decreased all the parameters above,
whereas ALA could inverse the inhibition of DDC, suggesting that p romotion of ALA on photochem ical efficiency
of PSⅡm ight be related with the activities of antioxidant enzymes. The initial fluorescence (Fo) of watermelon
leaves was increased by the shade treatment, and companied with a lower level of the maximum photochem ical
efficiency (Fv/Fm) , suggesting that watermelon is a considerably light2loving crop and low light intensity tends
to cause hypogenesis of photosynthetic apparatus. But ALA and /or DDC did not show any effect on the fluores2
cence parameters which suggested the p romotion of ALA on photochem ical efficiency of PSⅡdid not directly re2
late with the PSⅡ reaction centers in watermelon leaves, but related with acceleration of active oxygen metabo2
lism nearby PSⅠreaction centers by increasing the activities of antioxidant enzymes, such as SOD.
Key words: W atermelon; 52am inolevulinic acid (ALA ) ; Chlorophyll fluorescence; Shade; D iethyldi2
thiocarbamate (DDC)
园 　　艺 　　学 　　报 34卷
5 -氨基乙酰丙酸 (ALA ) 是生物体内卟啉化合物生物合成的关键前体 (Castelfranco & Beale,
1983)。近年来发现 , 它在高浓度下可以作为农田除莠剂 , 低浓度时能够调节植物生长发育 , 促进作
物增产 , 提高抗逆性。研究表明 , 外源 ALA处理可以提高弱光下甜瓜幼苗叶片光合速率 , 增强植株
抗冷性 (汪良驹 等 , 2004a) ; 促进盐胁迫中白菜种子萌发和幼苗生长 (W ang et al. , 2005) , 提高叶
片光合效率 , 并促进同化产物向根系分配 (汪良驹 等 , 2004b)。叶绿素荧光分析表明 , ALA提高萝
卜叶片光化学效率可能与其降低叶绿素荧光产量 , 提高 NPQ和天线热耗散 , 诱导光抑制保护有关
(汪良驹 等 , 2005)。但是在草莓上 , ALA处理提高了叶绿素荧光产量 , 同时也提高了 qP和 NPQ
(刘卫琴 等 , 2006) , 说明荧光产量不是 ALA作用的关键因素。进一步分析表明 , ALA提高植株叶片
光化学效率与其诱导 SOD等抗氧化酶活性有关 (N ishihara et al. , 2003; 刘卫琴 等 , 2006)。
西瓜是喜光植物 , 在设施栽培中往往遭遇弱光逆境。作者以西瓜幼苗为材料 , 利用 PAM 22100型
便携式叶绿素荧光仪连续测定叶片叶绿素荧光变化动态 , 研究外源 ALA对遮荫条件下西瓜幼苗叶片
光化学效率的影响并且探讨可能存在的生理机制。
1　材料与方法
试验于 2005年 9月初开始 , 西瓜 (C itrullus lanatus Thunb. Mansfeld) 品种为 ‘硬皮京欣 ’。播种
前 , 先将种子在 55℃温水中消毒 30 m in, 25℃温水浸种 10 h, 然后平铺于垫有两层滤纸的培养皿中。待
种子露白后播种于直径为 20 cm的盆钵中 , 每盆 3粒。以含有 715%腐熟牛粪的园土为基质 , 每盆约 8
kg, 置于塑料大棚中。其中部分幼苗置于全光照下 (正午光强 1 060～1 620μmol·m - 2 ·s- 1 ) , 另一部
分用黑色遮阳网覆盖 (正午光强 240～360μmol·m - 2 ·s- 1 )。待幼苗 4～5片真叶展开时进行处理。
参照汪良驹等 (2004a) 的方法 , 先用毛笔将 100 mg·L - 1 ALA溶液 (每株 10 mL ) 均匀涂抹于
叶面正反面 , 湿润为止 , 剩余洒于植株根部。次日早晨用 1%二乙基二硫代氨基甲酸钠 (DDC) 叶面
涂抹。设未遮荫清水对照、遮荫清水对照、遮荫 ALA处理、遮荫 DDC处理、遮荫 ALA +DDC处理 ,
重复 3次。对照及处理溶液中均含有 011%吐温 - 20作展着剂。
ALA处理后 10 d, 用德国 W alz 公司生产的 PAM 22100型便携式叶绿素荧光仪测定暗适应叶片初
始荧光 ( Fo)、最大荧光 ( Fm) 和光下叶片初始荧光 ( Fo′)、最大荧光 ( Fm′) 等参数。测定 Fm和
Fo时 , 叶片先暗适应 30 m in。测定光下叶片叶绿素荧光参数动态变化曲线 (Demm ig2Adam s et al. ,
1995; Demm ig2Adam s & Adam s, 1996) 时 , 首先用小于 0105μmol·m - 2 ·s∃ 1的测量光照射叶片 , 测
定 Fo值 , 用饱和脉冲光 9 000μmol·m - 2 ·s- 1照射 018 s, 测定 Fm。然后打开测量光合作用光 (本
试验中设 200、600和 1 000μmol·m - 2 ·s- 1 3种不同的作用光 ) , 每隔 20 s照射一次饱和脉冲光 , 测
量 Fm′; 关闭作用光 , 同时打开远红光照射 3 s, 测量 Fo′。远红光结束后 , 重新打开作用光 , 开始新
的一个循环测量。每个循环测量 5 m in。
暗适应叶片 PSⅡ最大光化学效率 ( Fv/Fm )、PSⅡ实际光化学效率 (ΦPSⅡ)、表观光合电子传
递速率 ( ETR ) 和光化学猝灭系数 ( qP) 等叶绿素荧光参数参照 Genty等 ( 1989 ) 方法计算 :
Fv /Fm = ( Fm - Fo) /Fm, ΦPSⅡ = ( Fm′- F) /Fm′, ETR = [ ( Fm′- F) /Fm′] ×PFD ×0183, qP
= ( Fm′- F) / ( Fm′- Fo)。PSⅡ吸收光能分配百分率参照周艳虹等 ( 2004) 报道的方法计算 : 天
线热耗散百分率 Hd = 1 - Fv′/Fm′, 光化学反应百分率 Pc = qP ×Fv′/Fm′, PSⅡ反应中心非光化学耗
散百分率 Ex = (1 - qP) ×Fv′/Fm′。所有测定重复 3次 , 取平均值 , 并经邓肯氏测验。
2　结果与分析
211　ALA处理对西瓜暗适应叶片叶绿素荧光特性的影响
表 1表明 , 遮荫显著提高 Fo值 , 显示西瓜是一种不耐荫植物。但是遮荫不影响叶片 Fm或 Fv。
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　4期 孙永平等 : ALA处理对遮荫下西瓜幼苗叶绿素荧光参数的影响 　
表 1　ALA处理对西瓜暗适应叶片叶绿素荧光特性的影响
Table 1　Effect of ALA trea tm en t on chlorophyll fluorescence character istics
of the dark2adapted leaves of wa term elon
处理 Treatment Fo Fm Fv Fv /Fm
未遮荫对照 Unshaded control 013126B 116187a 113061a 018068A
遮荫对照 Shaded control 013689A 117271a 113582a 017859BC
遮荫 ALA Shaded +ALA 013634A 116789a 113155a 017831B
遮荫 DDC Shaded +DDC 013846A 116314a 112468a 017776B
遮荫 ALA +DDC Shaded +ALA +DDC 013615A 116237a 112622a 017798B
　　注 : 表中不同小写字母表示在 P < 0105水平上达到差异显著 , 不同大写字母表示在 P < 0101水平上达到差异显著。
Note: The different small letters rep resent the significant difference at P < 0105. The different cap itals rep resent the significant difference at P
< 0101.
　　另一方面 , 遮荫显著降低西瓜叶片 PSⅡ最大
光化学效率 ( Fv/Fm )。遮荫条件下 , ALA 和
(或 ) DDC等处理对西瓜暗适应叶片叶绿素荧光
参数没有明显效应 (表 1)。
212　ALA处理对西瓜叶片 PSⅡ实际光化学效率
(ΦPSⅡ) 的影响
西瓜叶片 ΦPSⅡ随着照光时间的延长而迅
速上升 , 随着作用光强的增加而逐渐下降 (图
1)。
在作用光强 200、600、1 000 μmol·m - 2 ·
s
- 1范围内 , 遮荫降低了西瓜叶片 PSⅡ实际光化
学效率。
外源 ALA 处理提高遮荫条件下西瓜叶片
ΦPSⅡ。
SOD活性抑制剂 DDC处理显著降低遮荫条件
下西瓜叶片ΦPSⅡ, 而预先用 ALA处理可以清除
DDC的抑制效应 , 说明 ALA提高叶片ΦPSⅡ可能
与其维持 SOD活性有关。
213　ALA处理对西瓜叶片表观光合电子传递速
率 ( ETR) 动态的影响
西瓜叶片 ETR随着光照时间的延长而迅速上
升 , 增幅亦随着作用光强的增加而迅速上升 (图
2)。
在测试的作用光强内 , 遮荫处理降低西瓜叶
片 ETR。
外源 ALA 处理提高遮荫条件下西瓜叶片
ETR。
SOD活性抑制剂 DDC处理显著降低遮荫条件
下西瓜叶片 ETR, 而预先用 ALA 处理可以消除
DDC对 ETR的抑制效应。
图 1　不同处理西瓜叶片在 3种作用光强下 PSⅡ实际
光化学效率 (ΦPSⅡ) 的变化动态
A, B和 C分别表示作用光强 200、600和
1 000μmol·m - 2 ·s - 1。
F ig. 1　D ynam ics of the actua l photochem ica l eff ic iency of
PSⅡ (ΦPSⅡ) m ea sured a t d ifferen t actin ic light
in ten sities of wa term elon leaves trea ted by 100 m g·L - 1
ALA and ( or) 1% DDC under shade cond ition
A, B and C rep resent the actinic light intensity 200, 600 and
1 000μmol·m - 2 ·s - 1 , respectively.
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214　ALA处理对西瓜叶片叶绿素荧光光化学猝灭 ( qP ) 变化的影响
西瓜叶片 qP随着光照时间的延长而迅速上升 , 但是上升幅度却随着作用光强增加而下降 (图 3)。
图 2　不同处理西瓜叶片在 3种作用光强下的
表观光合电子传递速率 ( ETR) 变化动态
A, B和 C分别表示作用光强 200、600和
1 000μmol·m - 2 ·s - 1。
F ig. 2　D ynam ics of electron ic tran sfer ra te ( ETR)
m ea sured a t d ifferen t actin ic light in ten sities of
wa term elon leaves trea ted w ith 100 m g·L - 1 ALA
and ( or) 1% DDC under shade cond ition
A, B and C rep resent the actinic light intensity 200, 600 and
1 000μmol·m - 2 ·s - 1 , respectively.
图 3　不同处理西瓜叶片在 3种作用光强下
光化学荧光猝灭 ( qP ) 变化动态
A, B和 C分别表示作用光强 200、600和
1 000μmol·m - 2 ·s - 1。
F ig. 3　D ynam ics of the photochem ica l quench ing ( qP)
m ea sured a t d ifferen t actin ic light in ten sities of wa term elon
leaves trea ted by 100 m g·L - 1 ALA and ( or) 1% DDC
under shade cond ition
A, B and C rep resent the actinic light intensity 200, 600 and
1 000μmol·m - 2 ·s - 1 , respectively.
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　4期 孙永平等 : ALA处理对遮荫下西瓜幼苗叶绿素荧光参数的影响 　
　　在作用光强 200、600、1 000μmol·m - 2 ·s- 1 范围内 , 遮荫处理降低了西瓜叶片 qP。
外源 ALA处理提高遮荫条件下西瓜叶片 qP。SOD活性抑制剂 DDC处理显著降低遮荫条件下西瓜
叶片 qP, 而预先用 ALA处理可以消除 DDC对 qP的抑制效应。
215　ALA处理对西瓜叶片叶绿素荧光能量分配的影响
随着光照时间的延长 , PSⅡ吸收光能用于天线热耗散的百分率 (Hd) 呈现先上升后下降的变化
趋势或者基本平稳的变化态势 (图 4)。但是 , 与 Pc或 Ex相比 , Hd值比较稳定。遮荫有提高叶片
Hd的趋势 , 其中 DDC处理显著提高西瓜叶片 Hd值 ( P < 0105) , ALA预处理可以消除 DDC处理效
应。
与此不同的是 , PSⅡ用于光化学反应的能量百分率 ( Pc) 随着光照时间延长迅速增加 , 而 PSⅡ
反应中心非光化学能量耗散百分率 ( Ex) 则呈逐渐减少的趋势。遮荫处理显著降低叶片 Pc值 , ALA
处理有利于遮荫条件下 Pc的提高。DDC处理显著降低遮荫叶片 Pc, 而 ALA预处理可以缓解 DDC的
抑制效应 ( P < 0105)。
图 4　暗适应西瓜叶片转入 200μm ol·m - 2 ·s - 1作用光强下光能分配变化动态
Hd、Pc和 Ex分别表示天线热耗散、光化学反应以及 PSⅡ反应中心
非光化学反应能量耗散的百分率 , 其数值为光照期间
每隔 20 s测定 1次所得到的总平均值。
F ig. 4　The dynam ics of energy d istr ibution of dark2adapted wa term elon leaves exposed to 200
μm ol·m - 2 ·s - 1 actin ic light in ten sity for 5 m in
Hd, Pc and Ex rep resent the percentages of the antenna heat dissipation, photochem istry and
the energy dissipation by non2photochem istry in PSⅡ reaction center, respectively,
whose data are the average of the determ inates measured at every
20 seconds during the exposure.
表 2表明随着作用光强的增加 , Hd值和 Ex值逐渐增加 , Pc值减少。
在 200μmol·m - 2 ·s- 1低光强条件下 , 有 60%的光能被 PSⅡ反应中心光化学转化 , 而在 1 000
μmol·m - 2 ·s- 1作用光强下 , 只有 25%左右的光能被转化 , 绝大多数能量以非光化学反应的形式耗
散。
遮荫处理显著降低 Pc值 , ALA处理则有提高 Pc值的趋势。DDC显著降低遮荫下西瓜叶片 Pc
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值 , 而 ALA预处理可以缓解 DDC的抑制效应。DDC处理提高西瓜叶片 Hd值 , 表明 SOD活性受抑
时 , 进入 PSⅡ反应中心的能量减少 , 通过天线热耗散的能量增多。
表 2　暗适应西瓜叶片转入不同作用光强下 5 m in后 PSⅡ光能分配率比较
Table 2　Com par ison of the PSⅡenergy d istr ibution of dark2adapted wa term elon leaves
after exposure to d ifferen t actin ic light in ten sity for 5 m in
处理
Treatment
作用光强 Actinic light intensity (μmol·m - 2 ·s - 1 )
200
Hd ( % ) Pc ( % ) Ex( % )
600
Hd ( % ) Pc ( % ) Ex( % )
1 000
Hd ( % ) Pc ( % ) Ex( % )
未遮荫对照 Unshaded control 31163b 57178a 10159b 49133a 28113a 22154a 50196a 24150a 24154a
遮荫对照 Shaded control 38151b 45183b 15166a 51145a 22130b 26125a 56126a 14151c 29123a
遮荫 ALA Shaded +ALA 37163b 48134ab 14103ab 52166a 20171b 26163a 57184a 17118b 24198a
遮荫 DDC Shaded +DDC 51156a 32197c 15147a 55173a 15181c 28146a 58121a 11189c 29190a
遮荫 ALA +DDC 40121ab 44107b 15172a 53114a 19138bc 27148a 56129a 13142c 30129a
Shaded +ALA +DDC
　　注 : Hd、Pc和 Ex分别表示天线热耗散、光化学反应以及 PSⅡ反应中心非光化学反应耗散能量的百分率 ; 表中不同小写字母表
示同一栏中数据存在显著性差异 ( P < 0105)。
Note: Hd, Pc and Ex rep resent the percentages of the antenna heat dissipation, photochem istry and the energy dissipation by non2photochem2
istry in PSⅡ reaction center, respectively. The different small letters in the same columns rep resent the significant difference ( P < 0105) .
3　讨论
弱光胁迫导致番茄叶片 Fv/Fm下降 (胡文海和喻景权 , 2001)。在有些植物中 , Fv /Fm的下降可
能是一种光抑制保护机理 ( Krause, 1991) , 但是在本研究中 , 遮荫西瓜叶片 Fv/Fm下降更象是弱光
导致的植株生长发育不良的结果。这可能是喜光作物在弱光下的叶片光合特征之一 (贺洪军 等 ,
1994)。
ALA没有影响西瓜暗适应叶片叶绿素荧光产量 , 包括 Fo、Fv和 Fm, 也不影响 PSⅡ最大光化学
效率 Fv/Fm (表 1)。曾经观察到 , ALA提高草莓叶片叶绿素荧光产量 (刘卫琴 等 , 2006) , 降低萝
卜叶绿素荧光产量 (汪良驹 等 , 2005) , 表明 ALA对叶绿素荧光产量的效应因物种而异。相反 , 在
业已检测的几种植物上 , ALA对 Fv/Fm均没有明显影响 , 表明 Fv/Fm是一个相对稳定的指标 , ALA
处理不影响 PSⅡ原初光化学效率。
然而 , ALA处理提高光下西瓜叶片实际光化学效率 , 表现在 ALA处理后叶片ΦPSⅡ、ETR和 qP
等连续荧光动力学参数明显升高。这印证了对萝卜 (汪良驹 等 , 2005) 和草莓 (刘卫琴 等 , 2006)
观察结果。N ishihara等 (2003) 提出 , ALA促进 SOD等抗氧化酶活性上升 ; 刘卫琴等 ( 2006) 用
SOD活性抑制剂 DDC确认外源 ALA的生理效应与其促进抗氧化酶活性上升及消除超氧阴离子的关
系。由于叶绿体 O2
-·主要产生于 PSⅠ还原侧 (Mehler, 1951) , 而 SOD等抗氧化酶也位于或接近 PSⅠ
反应中心 (Ogawa et al. , 1995) , 因而 , SOD可以防止 PSⅠ光抑制 (Hwang et al. , 2004)。如果低温
弱光下叶片 O2
-·不能及时清除 , 可能通过 Fenton反应形成 ·OH, 引起 PSⅠ伤害 , 并引发 PSⅡ光抑制
( Terashima et al. , 1998)。
本试验中 , DDC对西瓜叶片叶绿素荧光动力学的抑制效应表明 , PSⅠ反应中心积累 O2
-·将抑制
西瓜叶片光合电子传递 , 而 ALA与 DDC的拮抗效应则说明 PSⅠ反应中心附近 SOD活性提高及其清
除 O2
-·等活性氧可以提高整个光合机构的电子传递速率 (图 2) , 增加 PSⅡ实际光化学效率 (图 1)
和光化学荧光猝灭系数 (图 3 )。因而 , 无论是喜光植物 (如西瓜 ) 还是耐荫植物 (刘卫琴 等 ,
2006) , O2 -·的产生与清除过程有利于叶绿体吸收光能的转化和耗散 , 并因此减轻过量光能引起的光
抑制损伤。外源 ALA处理诱导 SOD等酶活性上升 (N ishihara et al. , 2003; 刘卫琴 等 , 2006) , 可以
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　4期 孙永平等 : ALA处理对遮荫下西瓜幼苗叶绿素荧光参数的影响 　
清除 O2
-·等活性氧 , 减轻 PSⅠ光抑制 , 导致 PSⅡ实际光化学效率提高。
本研究结果显示 , 遮荫增加西瓜叶片 PSⅡ天线热耗散 H d和反应中心非光化学能量耗散 Ex,
导致光化学反应能量转化百分率 Pc下降 (图 4 , 表 2 ) 。这与低温弱光对黄瓜叶片 PSⅡ能量分配
的效应相似 (周艳虹 等 , 2004 ) 。遮荫提高 Hd的效应可能与叶黄素循环有关 ( L in et a l. ,
2002 ) , 也可能与光合单位中叶绿素分子数目增加有关 (M alk in & Fork, 1981 ) 。遮荫后许多植
物叶片叶绿素 a /b下降 , 天线色素比例上升 , 捕光色素吸收的能量传递到 PSⅡ反应中心的距离
增大 , “线耗 ”增加。除了以上两种可能性外 , 本试验结果表明 , H d值增加还可能与遮荫后 PS
Ⅱ光化学效率 ( Pc) 下降有关 , 因为 DDC导致 Pc下降将引起 H d值上升 , 而添加 ALA后 Pc上
升则导致 Hd值下降。因而 , PSⅡ光化学能量转化能力也影响到天线热耗散 Hd。
至于遮荫导致 Ex值上升 , 其确切原因尚不清楚 , 但有 3个特点 : ①随着作用光强增加 , Ex值增
大 ; ②在低作用光强 ( 200μmol·m - 2 · s- 1 ) 下 , 遮荫效应达到显著水平 ( P < 0105) , 而在 600
μmol·m - 2 ·s- 1以上作用光强下 , 遮荫效应仍然存在 , 但是差异已经不再显著 ; ③DDC或 ALA处理
有一定的调节作用 , 但均未达到显著水平 (表 2)。由此推测 , 这是遮荫导致的 PSⅡ反应中心出现的
某种适应性机制 , 用以耗散 PSⅡ反应中心内部因光化学效率 ( Pc) 下降而增多能量。它在低光强下
效果明显 , 且不受 SOD活性或 ALA处理的直接影响。
本研究观察到的西瓜叶片 Hd和 Ex值随着作用光强增加而增加以及 Pc值逐渐下降 , 这是植物对
入射光强增加的适应性反应 , 同时对光合器官起到保护作用 (Demm ig2Adam s & Adam s, 1992)。在一
定范围内 , Pc下降并不意味净光合速率下降 ; 相反 , 随着光强增加 , ETR提高 (图 2) , 与之相偶联
的光合磷酸化受促 , ATP和 NADPH生成增加 , 可以为暗反应提供更多还原力 (张其德 等 , 1998)。
在 1 000μmol·m - 2 ·s- 1作用光强下测得的 ALA处理叶片 Pc值明显高于遮荫对照 , 而在 200μmol·
m
- 2 ·s- 1作用光强下测得的 Pc值存在着 ALA与 DDC拮抗效应 , 说明 ALA处理在较低和较高光强下
均能提高西瓜叶片光化学效率 , 其中在低光下的效应可能与 SOD等酶活性有关 , 而在高光下的机制
尚待进一步阐明。
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