全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（11）：2067–2074 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–05–09；修回日期：2011–09–13
基金项目：国家转基因重大专项（2009ZX08009-122B）；国家自然科学基金项目（30971982）；国家苹果产业技术体系岗位专家项目
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：rschan@cau.edu.cn）
小金海棠、番茄和葡萄缺铁应答反应调控机制的
比较研究
肖大双 1,2，李童音 1,2，查 倩 1,2，卢彬彬 1,2，邱昌朋 1,2，贾文锁 1，
张新忠 1,2，王 忆 1,2，韩振海 1,2,*
（1 北京市果树逆境生理和分子生物学重点实验室，北京 100193；2 中国农业大学园艺植物研究所，北京 100193）
摘 要：选取了 3 种铁高效园艺作物，木本小金海棠，藤本葡萄‘SO4’，草本番茄‘合作 906’，对
其缺铁应答反应机制进行了分析和比较。结果发现，3 种植物中缺铁处理都可以诱导 Fe3+还原酶活性升高
及根际 pH 下降；但在缺铁加去顶双重处理时，除番茄 Fe3+还原酶活性升高和根际 pH 下降外，苹果和葡
萄没有变化，说明苹果和葡萄中缺铁应答反应的调控有赖于地上部系统信号的存在，而番茄中根系局部
信号至少能够触发缺铁应答反应。分根处理表明，在苹果和番茄中部分根系缺铁可导致非缺铁根系产生
缺铁应答反应，而葡萄中没有缺铁应答反应，说明苹果和番茄中系统信号可以诱发缺铁应答反应，而葡
萄可能需要系统信号和根系局部信号的共同作用。研究还发现，缺铁可诱导苹果和番茄根毛的形成，葡
萄则没有。以上结果表明，不同的物种缺铁应答反应的调控机制可能不同。
关键词：小金海棠；葡萄；番茄；缺铁应答反应；系统信号；局部信号；调控机制
中图分类号：S 661.1；S 663.1；S 641.2 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）11-2067-08

Comparison of Mechanisms for Regulating Iron Deficiency-adaptive
Responses Among Horticultural Crops of Malus，Lycopersicon and Vitis
Plants
XIAO Da-shuang1,2，LI Tong-yin1,2，ZHA Qian1,2，LU Bin-bin1,2，QIU Chang-peng1,2，JIA Wen-suo1，
ZHANG Xin-zhong1,2，WANG Yi1,2，and HAN Zhen-hai1,2,*
（1Key Laboratory of Stress Physiology and Molecular Biology for Fruit Trees in Beijing Municipality，Beijing 100193，
China；2Institute for Horticultural Plants，China Agricultural University，Beijing 100193，China）
Abstract：Various responses to iron deficiency stress were studied in three iron-efficient horticultural
crops，Malus xiaojinensis（woody plant），SO4（vine plant，Vitis），Hezuo 906（herb plant，Solanum
lycopercicum）. The results showed that iron deficiency could induce both higher ferric-chelate reductase
（FCR）activity and lower rhizosphere pH in all the three species. However，by shoot tip removal and Fe
deficiency treatment，Hezuo 906 showed a higher FCR activity and a lower rhizosphere pH，while both M.
xiaojinensis and SO4 remained at the normal iron level，which suggested that the iron deficiency responses
in M. xiaojinensis and SO4 relied on the shoot signal，while the sole root local signal could trigger the

2068 园 艺 学 报 38 卷

responses in Hezuo 906. In split-root experiments of the root system with Fe supply developed some Fe
efficiency responses in M. xiaojinensis and Hezuo 906，but not in SO4，showing that the shoot signal in
M. xiaojinensis and Hezuo 906 could initiate the response to iron stress，while both the shoot signal and the
root local signal were required in SO4. Furthermore，the results exhibited that the root hair formation was
induced in M. xiaojinensis and Hezuo 906. The different species of horticultural crops may have various
regulating mechanisms to iron stress.
Key words：Malus xiaojinensis；Vitis；Solanum lycopercicum；iron deficiency responses；shoot signal；
local signal；regulating mechanism

铁是植物正常生长发育必需的微量元素，由于土壤中主要以 Fe3+这一不可被植物利用的形式存
在，导致植物不同程度地存在缺铁问题。在长期进化过程中，植物对土壤中铁的利用逐渐形成了两
种适应性机制，机制Ⅰ植物包括双子叶和非禾本科单子叶植物，这类植物主要依靠 Fe3+还原酶的还
原作用为植物提供可被吸收利用的 Fe2+；机制Ⅱ植物指的是单子叶禾本科植物，这类植物主要依靠
分泌植物铁载体完成对铁的吸收利用（Römheld，1987）。在缺铁条件下，机制Ⅰ植物会表现出根部
特定部位还原酶活性增强，根际 pH 值降低，侧根形成增加，根毛增多，根尖膨大并分化出特异的
转移细胞（Mori，1999）等一系列生理及形态学上的适应性变化。
关于植物缺铁适应性反应在生理学和形态学上的适应性变化是否受相同的信号转导途径调控，
Landsberg（1986）和 Bienfait（1988）等研究表明植物生理学和形态学上的适应性变化受相同的信
号转导途径调控。但 Moog 等（1995）发现根毛的形成与根系还原酶活性和根际 pH 值的变化随缺
铁处理时间的延长并没有显示出一致的结果；Schikora 和 Schmidt（2001）发现激素能介导缺铁诱
导的根毛形成，但不能诱导根系 Fe3+还原酶活性的增强，表明它们受不同的信号转导途径调控。
虽然目前对植物吸收转运铁的机制研究较深入，但对于这些植物缺铁适应性反应的调控和信号
转导机制的相关报道很少。在植物缺铁适应性反应的调控机制研究中，关于缺铁适应性反应的调节
部位，不同研究者用不同的实验材料得出的结论不一，主要集中在植物的缺铁适应性反应直接受根
系控制（Brown & Ambler，1974；Bienfait et al.，1987；Romera et al.，1992），植物的缺铁适应性反
应受地上部调节（Grusak，1995；Grusak & Pezeshgi，1996），植物的缺铁适应性反应是由根部发出
的局部信号和地上部发出的系统信号共同调控的（Vert et al.，2003）。由此看出，不同物种间调控植
物缺铁适应性的部位是否存在差异、生理学和形态学的变化是否受不同的信号转导途径调控，目前
尚存在争议。
本试验中选取苹果小金海棠（木本）、葡萄‘SO4’（藤本）和番茄‘合作 906’（草本）3 种不
同的铁高效园艺作物，研究不同物种间缺铁适应性反应调控机制的差异，以期为深入探究植物缺铁
适应性反应的机制提供依据。
1 材料与方法
1.1 植物材料培养
本试验于 2011 年 9—11 月在中国农业大学园艺植物研究所温室进行，材料为铁高效苹果基因型
小金海棠（Malus xiaojinensis Cheng et Jiang）、铁高效葡萄（Vitis）基因型‘SO4’和铁高效番茄（Solanum
lycopercicum）基因型‘合作 906’。苹果和葡萄选择生长一致的组培苗在 1/2 的完全营养液中培养 1
周后转入完全营养液中培养；番茄种子先播种于蛭石中，约 10 d 后移入 1/2 的完全营养液中培养，
11 期 肖大双等：小金海棠、番茄和葡萄缺铁应答反应调控机制的比较研究 2069

1 周后再转入完全营养液中继续培养。完全营养液的配方见 Han 等（1998），用 1 mol · L-1 NaOH 调
整营养液初始 pH 值为 6.3，每周换 1 次营养液，每天定时通气，16 h 光照，光量子通量密度为 200
µmol · m-2 · s-1，温度为白天（25 ± 2）℃，夜间（17 ± 2）℃。
1.2 试验方案设计
将在完全营养液中生长 45 d 的苹果和葡萄苗和生长 15 d 的番茄苗分别进行如下 4 种处理：（1）
转入正常供铁营养液中（40 µmol · L-1 Fe）；（2）转入缺铁营养液中（0 µmol · L-1 Fe）；（3）转入分
根容器中，容器一侧为正常供铁营养液（40 µmol · L-1 Fe），另一侧为缺铁营养液（0 µmol · L-1 Fe）；
（4）去除顶端茎尖和幼叶，然后进行缺铁处理。4 种处理均在植物生长培养室内（25 ℃）对植物
根系进行 Fe3+还原酶活性和根际 pH 值的测定。
1.3 根系 Fe3+还原酶活性和根际 pH 值的测定
根系 Fe3+还原酶活性的测定：根据宋亚娜等（1999）的方法，将待测植株的根系放入饱和 CaSO4
溶液中浸泡 5 min，用去离子水冲洗干净后，将每一处理的植物根系置于 50 mL 0.5 mmol · L-1
Fe3+-EDTA 和 0.5 mmol · L-1 2, 2′–联吡啶、不含 Fe2+的营养液中。在暗处反应，苹果、番茄、葡萄
3 种植株分别反应 1、0.5 和 2 h。反应结束后将反应液在 520 nm 处比色（空白为未加植株的混合液），
Fe2+–联吡啶的摩尔吸光系数为 8 650 L · mol-1 · cm-1。为了对根系 Fe3+还原酶活性进行显色定位分
析，将琼脂（6.5 g · L-1）溶解，倒入上述反应液中，将植株根系放入培养皿中暗处显色。每天上午
10：30—11：30 对根系 Fe3+还原酶活性进行测定，定量测定时每个处理放 2 株植株。
根际 pH 值的测定：将初始溶液的 pH 值调到 6.30，每天上午 10：30—11：30，用 Beckman coulter
Φ510 pH/mV 计测定营养液 pH 值，测定时电极靠近根表，每个处理测定 5 株植株。
1.4 根毛显微拍照
幼苗处理 3 d 后，剪取离根尖约 3 ~ 5 mm 的新生侧根，用显微镜观察根毛分布情况并拍照。
2 结果与分析
2.1 不同处理苹果、番茄、葡萄根系 Fe3+还原酶活性动态变化
图 1 结果表明，苹果、番茄、葡萄正常供铁植株都不显色。苹果根系 Fe3+还原酶活性只在缺铁
处理时显色，分根和去顶缺铁处理均不显色；番茄植株在缺铁条件下显色最深，分根处理正常铁和
缺铁两侧根系都显色，但较缺铁完整植株显色要浅，而去顶缺铁处理不显色；葡萄在不同处理条件
下都不显色。说明不同植物其地上部和地下部在调控 Fe3+还原酶活性方面存在差异。
对 Fe3+还原酶活性进一步定量检测的结果显示，3 种植物中番茄 Fe3+还原酶活性在不同处理条
件下整体水平最高，苹果其次，葡萄最低。在测定时间范围内，3 种植物的正常供铁植株 Fe3+还原
酶活性一直保持稳定的较低水平（苹果 352 nmol · h-1 · g-1FW，番茄 698 nmol · h-1 · g-1FW，葡萄 97
nmol · h-1 · g-1FW）。与正常供铁的完整植株相比，缺铁条件下，3 种植株还原酶活性都显著增强，番
茄在处理后第 4 天达到峰值，为 3 040 nmol · h-1 · g-1FW，苹果在第 6 天达到峰值，为 805 nmol · h-1 · g-1FW，
而葡萄在第 8 天达到峰值，为 228 nmol · h-1 · g-1FW。分根处理时，苹果和番茄正常铁和缺铁两侧根
系还原酶活性都明显升高，其变化趋势和缺铁完整植株相似，可能是根一侧缺铁后，其信号被地上
部感知后传到另一侧根系，说明苹果和番茄这两种植株存在地上部系统信号，并且能增强根系 Fe3+
还原酶活性；而葡萄分根处理中，正常供铁和缺铁两侧根系还原酶活性基本不变，且其变化趋势和
2070 园 艺 学 报 38 卷

正常供铁完整植株相似，表明葡萄不存在地上部系统信号。去顶缺铁处理时，除番茄根系 Fe3+还原
酶活性仍然升高外，苹果和葡萄基本不变，表明番茄根系 Fe3+还原酶活性还能够受根部信号诱导
（图 2）。

图 1 不同处理条件下小金海棠（A）、合作 906（B）、SO4（C）Fe3+还原酶活性显色定位
1：正常铁；2：缺铁；3：分根；4：去顶缺铁。
Fig. 1 Ferric-chelate reductase activity visualization in roots of M. xiaojinensis（A），
Hezuo 906 tomato（B）and SO4 grape（C）
1：Normal iron；2：Fe deficiency；3：Split root；4：Shoot tip removal and Fe deficiency.

2.2 不同处理对苹果、番茄、葡萄根际 pH 值动态变化的影响
正常供铁条件下，苹果、番茄、葡萄 3 种植株的 pH 值都有所升高。与正常供铁的完整植株相
比，缺铁条件下，3 种植株的 pH 值都显著降低，但在缺铁诱导 pH 下降的时间和强度上有差异。番
茄根际 pH 值在第 4 天达到最低值，为 5.59，苹果在第 6 天达到最低，为 5.83，而葡萄在第 8 天达
到最低值 6.23。分根处理时，苹果和番茄正常供铁和缺铁两侧根系 pH 值都降低，其变化趋势和缺
铁完整植株相似，表明苹果和番茄植株可能存在地上部系统信号，并且能够触发 pH 的降低；而葡
萄两侧根际 pH 值都升高，其变化趋势和正常铁完整植株相似，表明葡萄不存在地上部系统信号。
去顶缺铁时，苹果和葡萄 pH 值一直升高，番茄 pH 值下降是根部信号诱导的（图 3）。
11 期 肖大双等：小金海棠、番茄和葡萄缺铁应答反应调控机制的比较研究 2071

图 3 不同处理条件下小金海棠（A）、合作 906 番茄（B）、
SO4 葡萄（C）根际 pH 值动态变化
Fig. 3 Changes of rhizosphere pH of M. xiaojinensis（A），Hezuo
906 tomato（B）and SO4 grape（C）with
different treatments
图 2 不同处理条件下小金海棠（A）、合作 906 番茄（B）、
SO4 葡萄（C）根系三价铁还原酶活性动态变化
Fig. 2 Changes of FCR activity in roots of M. xiaojinensis（A），
Hezuo 906 tomato（B）and SO4 grape（C）with
different treatments

2.3 不同供铁水平下苹果、番茄、葡萄根毛的发生情况
正常供铁时，苹果、番茄、葡萄根系都没有根毛形成。缺铁处理时，观察到苹果和番茄根系有
根毛形成，且番茄形成的根毛长而密，苹果形成的根毛短而稀；而缺铁并没有诱导葡萄根毛的发生。
分根处理和去顶缺铁处理时，3 种植物都没有根毛的形成（图 4）。番茄和苹果只有在缺铁时有根毛
的形成，分根处理正常铁和缺铁一侧根系都没有根毛形成，可能根毛发生主要受地上部铁水平影响，
分根处理仍能保证地上部从供铁一侧根系获取一定量的铁，地上部将正常铁一侧根系铁信号传递到
缺铁一侧，从而抑制缺铁一侧根毛的形成；同时去顶处理，使茎尖失去产生某种缺铁信号物质向下
传递诱导根毛形成的能力，因而观察不到根毛的形成。
2.4 不同供铁水平下苹果、番茄、葡萄叶片的黄化情况
只有在缺铁条件下，苹果、番茄、葡萄 3 种植株都发生黄化；而分根和去顶缺铁处理，3 种植
物的叶片都不会发生黄化。可能植株的叶片黄化特征主要受植株总体铁含量影响，分根处理的正常
供铁一侧仍然能保证植物对铁的基本需求，因而叶片不会发生黄化；缺铁去顶时，已大大减少了地
上部对铁的需求，又因为铁在植物体内不易被转运的特点，老叶中原有的铁仍能在一定时间内维持
植物对铁的需求，因而未发生黄化（图 5）。
2072 园 艺 学 报 38 卷

图 4 不同处理条件下小金海棠（A）、合作 906 番茄（B）、SO4 葡萄（C）根毛形成情况
1：正常铁；2：缺铁；3：去顶缺铁；4：分根。
Fig. 4 Root hair patterns of M. xiaojinensis（A），Hezuo 906 tomato（B）and SO4 grape（C）with different treatments
1：Normal iron；2：Fe deficiency；3：Shoot tip removal and Fe deficiency；4：Split root.

图 5 不同处理条件下小金海棠（A）、合作 906 番茄（B）、SO4 葡萄（C）叶片黄化情况
1：正常铁；2：缺铁；3：去顶缺铁；4：分根。
Fig. 5 Foliage chlorosis of M. xiaojinensis（A），Hezuo 906 tomato（B）and SO4 grape（C）with different treatments
1：Normal iron；2：Fe deficiency；3：Shoot tip removal and Fe deficiency；4：Split root.
11 期 肖大双等：小金海棠、番茄和葡萄缺铁应答反应调控机制的比较研究 2073

3 讨论
通过缺铁、分根和去顶缺铁处理，结果表明植物的地上部和地下部在调控缺铁适应性反应时，
起主要调控作用的部位因物种不同、反应类型的不同而不同，且 3 种植物材料的生理学和形态学上
的适应性反应分别受不同的路径调控。
缺铁、分根和去顶缺铁处理时，植株地上部和地下部对植物生理学反应（如 Fe3+还原酶和根际
pH 值）的调控在 3 个物种间存在差异。一方面，这与 3 种植物的形态结构特征有关。小金海棠属于
木本，番茄属于草本，而葡萄属于木质藤本。三者根系特征、地上部结构有明显区别。番茄根系发
达，有大量侧根，且维管束中的木质部分布在外侧、而韧皮部则分布在内侧，这样的结构特征有利
于缺铁诱导根系产生的信号物质及铁本身及时通过木质部的装载和运输传送到地上部。而且番茄的
茎属于草质茎，茎中密布很多相对细小的维管束，充斥维管束之间的是大量的薄壁细胞，这样的结
构特征使铁和信号物质通过木质部卸载后能及时被韧皮部装载，传导到植株的特定部位。因此，分
根处理下，番茄植株缺铁一侧根系产生的缺铁信号能及时有效地被传递到正常铁一侧根系，使其发
生缺铁适应性反应（Romera et al.，1992）。在番茄植株体内缺铁信号传递的过程中，地上部可能起
到一个信号放大的作用，而其对植株的缺铁适应性反应并不是不可缺少的（Bienfait et al.，1987），
因此去顶缺铁处理，番茄植株仍表现出明显的缺铁适应性反应。葡萄属于深根系，侧根不发达，而
其地上部茎细长，髓部发达，组织疏松，此结构有利于新梢和嫩叶产生的缺铁信号向根系传递，因
此葡萄分根处理时，地上部通过对正常铁一侧和缺铁一侧根系铁水平进行综合应答，分析后可能发
出更多的铁充足信号，从而逆转了缺铁一侧根系产生的缺铁信号对植物体的调控作用，因此分根时，
其还原酶活性没有升高，根际 pH 值没有降低；而去顶缺铁处理时，葡萄生理学适应性变化明显被
抑制。另外，有报道指出，地上部的营养需求（Grusak，1995）和基因型（Grusak & Pezeshgi，1996）
能够调控根系的缺铁适应性反应。本试验中水培一个半月的苹果（小金海棠）试材，侧根较多，有
利于根系产生的缺铁信号向地上部传递。本实验室已有研究表明，缺铁能够诱导地上部茎尖和嫩叶
产生缺铁信号（如 IAA）并向根部运输，促进根系还原酶活性降低及根际 pH 值升高（韩长青，1999；
张恒涛，2009）。不同植物在应对缺铁胁迫时，其根和茎中的细胞结构和组织细胞内的贮藏物质会发
生怎样的变化来适应缺铁环境，这些方面有待于更深入的研究。
本试验中，缺铁处理时，苹果和番茄植株都有根毛形成。葡萄没有，可能是葡萄根系通过其它
结构和生理上的变化适应缺铁环境，如通过加厚根导管附近的某些细胞壁，增加薄壁细胞内贮藏物
质来适应缺铁环境（杜中军 等，2002）。已有研究表明，根毛发育主要受 IAA 调控（Boerjan et al.，
1995；King et al.，1995），而缺铁能够诱导地上部茎尖和幼叶产生 IAA 并向下极性运输。外施生长
素极性运输抑制剂 TIBA 抑制缺铁应答反应，减弱根系分泌质子的能力，抑制 Fe3+还原酶活性增加
（Landsberg，1981；陈正钢 等，1999）。这些研究中 IAA 可能作为初始信号诱发下游的缺铁应答反
应，但也有研究认为铁元素本身是植物感受缺铁的原初信号（Maas et al.，1988）。那么，触发 3 种
植物的缺铁适应性反应的具体机制是什么？IAA 是作为初始信号物质还是胁迫反应物？缺铁时，植
物体内 IAA 是如何发生变化，有哪些信号物质可能参与介导其下游的信号转导路径？如果 IAA 是
番茄和苹果的信号物质、那葡萄的信号物质又是什么等问题有待于进一步的研究。

References
Bienfait H F. 1988. Proteins under the control of the gene for Fe efficiency in tomato. Plant Physiol，88：785–787.
Bienfait H F，de Weger L A，Kramer D. 1987. Control of the development of iron-efficiency reactions in potato as a response to iron deficiency is
located in the roots. Plant Physiol，83：244–247.
2074 园 艺 学 报 38 卷

Boerjan W，Cervera M T，Delarue M，Beeckman T，Dewitte W，Bellini C，Caboche M，van Onckelen H，van Montagu M，Inzé D. 1995. Superroot，
a recessive mutation in Arabidopsis，confers auxin overproduction. Plant Cell，7：1405–1419.
Brown J C，Ambler J E. 1974. Iron-stress response in tomato. I. Sites of Fe reduction，absorption and transport. Physiol Plant，31：221–224.
Chen Zheng-gang，Li Chun-jian，Zhang Fu-suo，Mao Da-ru. 1999. Relations between auxin（IAA）in shoot apex and root Fe3+ reductase activity
of bean plants under iron starvation. J China Agric Univ，4 (5)：25–30. (in Chinese)
陈正钢，李春俭，张福锁，毛达如. 1999. 缺铁条件下菜豆植株茎生长素（IAA）与根系 Fe3+还原酶活性的关系. 中国农业大学学报，4
(5)：25–30.
Du Zhong-jun，Zhai Heng，Luo Xin-shu，Cheng Shu-han，Pan Zhi-yong. 2002. Salt-tolerance identification on apple rootstocks. J Fruit Sci，19 (1)：
4–7. (in Chinese)
杜中军，翟 衡，罗新书，程述汉，潘志勇. 2002. 苹果砧木耐盐性鉴定及其指标判定. 果树学报，19 (1)：4–7.
Grusak M A. 1995. Whole-root iron (III)-reductase activity throughout the life cycle of iron-grown Pisum sativum L.（Fabaceae）：Relevance to the
iron nutrition of developing seeds. Planta，197：111–117.
Grusak M A，Pezeshgi S. 1996. Shoot-to-root signal transmission regulates root Fe（Ⅲ）reductase activity in the dgl mutant of pea. Plant Physiol，
110：329–334.
Han Z H，Shen T，Korcak R F，Baligar V C. 1998. Iron absorption by iron-efficient and -inefficient species of apples. Journal Plant Nutrition，
21：181–190.
Han Chang-qing. 1999. Role of plant hormones in mechanism of Fe absorption and utilization in the genus Malus[Ph. D. Dissertation]. Beijing：
China Agricultural University. (in Chinese)
韩长青. 1999. 激素在苹果属植物吸收利用铁素机制中作用的研究[博士论文]. 北京：中国农业大学.
King J J，Stimart D P，Fisher R H，Bleecker A B. 1995. A mutation altering auxin homeostasis and plant morphology in Arabidopsis. Plant Cell，7：
2023–2037.
Landsberg E C. 1981. Fe-stress-induced transfer cell formation-regulation by auxin? Plant Physiol，67：563–566.
Landsberg E C. 1986. Function of rhizodermal transfer cells in the Fe stress response mechanism of Capsicum annuum L. Plant Physiol，82：511–
517.
Maas F M，van de Wetering D A，van Beusichem M L，Bienfait H F. 1988. Characterization of phloem iron and its possible role in the regulation of
Fe-efficiency reaction. Plant Physiol，87：167–171.
Moog P R，van der Kooij T A，Brüggemann W，Schiefelbein J W，Kuiper P J. 1995. Responses to iron deficiency in Arabidopsis thaliana：The turbo
iron reductase does not depend on the formation of root hairs and transfer cells. Planta，195：505–513.
Mori S. 1999. Iron acquisition by plants. Curr Opin Plant Biol，2：250–253.
Römheld V. 1987. Different strategies for iron acquisition in higher plants. Physiol Plantarum，70：231–234.
Romera F J，Alcántara E，Guardia M D. 1992. Role of roots and shoots in the regulation of the Fe efficiency responses in sun flower and cucumber.
Physiol Plant，85：141–460.
Schikora A，Schmidt W. 2001. Iron stress-induced changes in root epidermal cell fate are regulated independently from physiological responses to
low iron availability. Plant Physiol，125：1679–1687.
Song Ya-na，Wang He，Li Chun-jian，Zhang Fu-suo. 1999. Fe accumulation and mobilization in root apoplast of soybean seedlings under
Fe-deficiency condition. Acta Botanica Sinic，41 (12)：1299–1302. (in Chinese)
宋亚娜，王 贺，李春俭，张福锁. 1999. 大豆根系质外体铁库的累积及其在缺铁时被利用的规律. 植物学报，41 (12)：1299–1302.
Vert G A，Briat J F，Curie C. 2003. Dual Regulation of the Arabidopsis high-affinity root iron uptake system by local and long-distance signals. Plant
Physiol，132：796–804.
Zhang Heng-tao. 2009. Research on the regulation approaches to iron-deficiency response of fe-efficient genotypes in the genus Malus [Ph. D.
Dissertation]. Beijing：China Agricultural University. (in Chinese)
张恒涛. 2009. 高效苹果基因型缺铁适应性反应调控途径初探[博士论文]. 北京：中国农业大学.