全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2010, 37 (1) : 97 - 102
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2009 - 09 - 25; 修回日期 : 2009 - 12 - 28
基金项目 : 国家自然科学基金项目 (30871680) ; 国家葡萄产业技术体系建设专项及公益性行业科研专项 ( nyhyzx07227)3 通讯作者 Author for correspondence ( E2mail: hengz@ sdau1edu1cn)
几类葡萄资源对根瘤蚜抗性的差异
赵　青 , 杜远鹏 , 王兆顺 , 翟 衡 3
(山东农业大学园艺科学与工程学院 , 作物生物学国家重点实验室 , 山东泰安 271018)
摘 　要 : 采用离体根接种法对葡萄 20个欧亚种、18个欧美杂种、11个种间杂种直接生产者 (HPD )、
6种砧木、3个野生种和 1个野生种与欧亚种的杂交后代接种葡萄根瘤蚜 D aktulosphaira vitifoliae, 测定根瘤
蚜生长发育相关指标及根瘤比例。结果表明 : 砧木 RSB、Gravesac、520A和 225R对根瘤蚜免疫 , 砧木 Fer2
cal、1613C和供试的种间杂种对根瘤蚜有一定抗性 , 根瘤比例均低于 27% ; 河南野葡萄和腺枝葡萄对根瘤
蚜敏感 , 根瘤比例分别为 66125%和 56167% , 总产卵量分别达到 181167粒和 277167粒 , 广西毛葡萄对根
瘤蚜有一定抗性 , 根瘤比例为 15145% , 其与粉红玫瑰的杂交后代 NW 196抗性下降 , 产卵量与根瘤比例分
别比广西毛葡萄高 46113%和 55128%。以上结果表明 , 葡萄对根瘤蚜的抗性受各亲本对根瘤蚜抗性能力和
来自各亲本亲缘比例的双重影响。
关键词 : 葡萄 ; 种类 ; 葡萄根瘤蚜 ; 抗性
中图分类号 : S 66311　　文献标识码 : A　　文章编号 : 05132353X (2010) 0120097206
The Com para tive Ana lysis on Phylloxera Resistance in D ifferen t Grape
Spec ies
ZHAO Q ing, DU Yuan2peng, WANG Zhao2shun, and ZHA I Heng3
(College of Horticu lture Science and Engineering, Shandong A gricultural U niversity / Key Laboratory of C rop B iology of Shandong
Province, Ta ipian, Shandong 271018, Ch ina)
Abstract: The resistance of 20 V itis vin ifera varieties, 18 V. vin ifera2V. labrusca varieties, 11 hybrides
p roducteurs directs (HPD ) , 6 grape rootstocks, 3 wild grapes and 1 hybrid of wild grape and V. vin ifera to
grape phylloxera (D aktu lospha ira vitifoliae Fitch ) were evaluated. The survival ratio, number of eggs,
phylloxera and the tuberosity were evaluated. Results showed that the rootstocks RSB , Gravesac, 520A and
225R were immune to phylloxera infestation. Fercal, 1613C and the HPD swere resistant to phylloxera to some
extent, whose tuberosities persentwere less than 27%. Both Henan wild grape and V. adenocluda were highly
sensitive to phylloxera, whose tuberosities were 66125% and 56167% and phylloxera p roduced 181167 and
277167 eggs on each of them; V. qu inquangu laris had low resistance, whose tuberosities were 15145% , its
hybrid with a V. vin ifera variety NW 196 was sensible to phylloxera, whose tuberosities and egg number phyl2
loxera p roduced were 46113% and 55128% higher than V. qu inquangu la ris. It was concluded that grape of
different varieties had different resistance to phylloxera, the resistance level not only depended on their parents
but also depended on the p roportion of each parents.
Key words: grape; species; phylloxera; resistance
葡萄根瘤蚜 (D aktu lospha ira vitifoliae Fitch) 原产于美国 , 其取食为害对北美当地葡萄资源的生长
影响很小 (Chitkowski & Fisher, 2005)。19世纪根瘤蚜从北美传入欧洲 , 对欧洲的葡萄种植产业造成
园 　　艺 　　学 　　报 37卷
了毁灭性的灾害 ; 于 19世纪末随苗木引进我国局部地区 , 由于侵染面积小未能传播开来 , 解放后根
瘤蚜被列为我国的二类检疫对象。2005年 6月上海嘉定马陆镇发现葡萄根瘤蚜 (叶军 等 , 2006) ,
随后又在湖南、陕西等多个地区地发现葡萄根瘤蚜危害。Sun等 (2009) 的鉴定发现 , 发生在我国的
根瘤蚜有两种生物型 , 因此研究我国葡萄资源以及所引进和使用的砧木和品种的抗根瘤蚜水平有较大
的现实意义。
我国的野生葡萄资源丰富 (贺普超 , 2001) , 山葡萄 (V itis am urensis)、刺葡萄 (V. david ii)、毛
葡萄 (V. qu inquangu laris) 已有规模化种植 , 2006年在湖南发现刺葡萄栽培园被根瘤蚜侵染 , 本实
验室前期已经鉴定了 9个野生种 , 其中只有毛葡萄和山葡萄稍有抗性 , 其他资源如华东葡萄 (V.
pseudoreticu la ta)、桑叶葡萄 (V. heyneana) 和燕山葡萄 (V. yeshanensis J. X. Chen) 等均对根瘤蚜
高度敏感 (Du et al. , 2009)。此外 , 本实验室前期还鉴定了 10个砧木品种、18个欧亚种和欧美杂交
种以及 4个山欧杂种 (杜远鹏 等 , 2008) , 但尚有部分栽培品种包括偏美洲种的品种和部分砧木未
曾鉴定 , 法国的种间杂种尚未鉴定。
法国在 19世纪后期为了应对引入的各种葡萄真菌病害如白粉病、霜霉病、黑腐病等 , 用多种美
洲种抗性资源 (A llweldt & Possingham, 1988) , 如美洲葡萄 (V. labrusca )、河岸葡萄 (V. riparia)、
沙地葡萄 (V. rupestris)、夏葡萄 (V. aestriva lis)、甜冬葡萄 (V. cinerea) 及林氏葡萄 (V. lincecu2
m ii) 和品质较好的欧亚种进行杂交 , 培育了能直接用于生产果实的种间杂种 , 称为种间杂种直接生
产者 (Hybirdds p roducteurs directs, HPD ) , 直到 20世纪 80年代在欧洲特别是法国本土和美洲大陆还
有较多应用 ( Galet, 1988) , 后期因为其酒质不如欧亚种而被欧盟逐步禁止使用 , 但在世界其他地区
特别是气候条件较恶劣的地区仍然作为抗病、抗寒品种有较多的栽培。国外的研究已经表明美洲种的
大部分种 , 如冬葡萄 (V. beland ieri)、沙地葡萄 (V. rupestris)、河岸葡萄 (V. riparia ) 等都高抗根
瘤蚜 , 是抗根瘤蚜砧木育种的主要亲本 (Boubals, 1966) , 而美洲葡萄和欧亚种葡萄对根瘤蚜均很敏
感。我国 20世纪中叶引入较多种间杂种 Seibel系列及 Seyve2V illard系列 , 但很少种植 ; 随着对绿色
果品和生态适应性的重视 , 目前有越来越多的地方引进并栽培使用这些抗逆性强的种间杂种 , 因此鉴
定分析这些种间杂种的抗性并与抗性砧木相比较 , 对生产有较大的指导意义。
1　材料与方法
111　材料
试验于 2009年 3—8月在山东农业大学园艺学院抗性砧木实验室进行。接种用虫卵来自室内繁殖
的根瘤蚜后代 ; 供试葡萄根取自郑州国家葡萄资源圃、阿海威葡萄苗木公司、志昌葡萄研究所等 , 包
括 20个欧亚种 (里扎马特、牛奶、驴奶、老虎眼、泽香、法国兰、雷司令、小白玫瑰、意大利、玫
瑰香、白玉霓、白雅、白羽、魏可、秋黑、紫地球、北塞魂、盖北塞、烟 73、烟 74) , 18个欧美杂
交种 (高砂、高墨、高尾、大宝、红富士、红瑞宝、红香蕉、甜峰、高妻、琥珀、伊豆锦、红伊豆、
玫瑰露、无核 8612、香槟、香槟康可、艾尔威因、美洲白 ) , 以及表 1中列出的 Seibel及 Seyve2V il2
lard系列的 11个 HPD、6个砧木品种和 3个野生种及 1个杂交种 NW 196 (毛葡萄 ×粉红玫瑰 )。
112　方法
参考 Granett等 (1987) 和杜远鹏等 (2008) 的方法 , 每一品种选取直径为 013～015 cm的根剪
成长约 4 cm的小段 , 共 20个根段重复。根段一端包裹湿润的脱脂棉和保鲜膜 , 置于铺有湿润滤纸的
培养皿中 , 每根段接种 10粒 2～3 d的虫卵 , 放置在 24 ℃、相对湿度为 60%的恒温培养箱中暗培养。
分别于接种后 9、18、25和 29 d统计各龄期根瘤蚜数量及产卵量 , 采用公式 PASI =Σpxwx计算种群龄
期结构指数 (population age structure index) , 其中 px代表每一条根段上 1～5龄期 (5龄即是成虫 ) 根
瘤蚜与根瘤蚜总数的比值 , w x代表龄期 (Omer et al. , 1999) ; 用 O lympus SZX12荧光显微镜测量根
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　1期 赵 　青等 : 几类葡萄资源对根瘤蚜抗性的差异 　
瘤蚜成虫大小 , 统计每条根段根瘤数量 , 计算根瘤比例 (即每条根段上的根瘤数量与总接种量的比
值 ) ; 采用 Boubals抗性分级法 (Boubals, 1966) , 根据根瘤比例将葡萄对根瘤蚜的抗性分为 4个级
别 : 根瘤量占总接种量百分比大于 30%为 3级 , 即高度敏感 ; 10% ～30%为 2级 , 中度敏感 ; 10%以
下为 1级 , 即高抗 ; 不能形成根瘤的抗性级别确定为 0, 免疫。
2　结果与分析
211　根瘤蚜在不同种类葡萄上存活率的比较
根据本次 20个欧亚种和 18个欧美杂交种葡萄的鉴定结果 (数据未列出 ) , 欧亚种葡萄和大多数
欧美杂交栽培品种对葡萄根瘤蚜高度敏感 , 接种 9 d时根瘤蚜的存活率平均值达 69188% , 基本都能
发育为成虫 , 只有部分偏美洲种的品种如美洲白、香槟、康可等对根瘤蚜敏感程度稍低 , 根瘤蚜的存
活率有所下降 , 但大部分都能发育为成虫 , 因此在疫区不能自根栽培。
在种间杂种上 , 根瘤蚜存活率较低 (表 1) , 接种 9 d时存活率在 32150% ～76167%之间 , 到 29
d时大幅度下降 , 大部分在 10% ～30%之间 , 仅 201365 Seyve2V illard较高。种间杂种上根瘤蚜成虫较
小 , 但品种之间差异较大 , 121413 Seyve2V illard的成虫最小 , 体长仅有 0154 mm, 体宽 0139 mm。
表 1　葡萄根瘤蚜在不同种类葡萄上的存活率和成虫大小
Table 1　Surv iva l ra te and adult size of grape phylloxera on d ifferen t grape spec ies
代号
Code
种类
Species
存活率 /%
Survival rate
9 d 18 d 25 d 29 d
成虫大小 /mm
Adult size
长度 Length宽度 W idth
种间杂种直接生产者
Hybrides p roducteurs directs(HPD)
1 201365 Seyve2V illard 62150abc 50100a 42150a 42150a 0174bc 0153b
2 121328 Seyve2V illard 60100bcd 52100a 26167ab 11167def 0163de 0139c
3 121413 Seyve2V illard 43133de 36167abc 31143ab 19100efg 0154e 0139c
4 41986 Seibel 76167a 30100bc 16100b 10100abcd 0166cd 0154b
5 21653 Seibel 72150ab 50100ab 33133ab 25171g 0176ab 0161b
6 51813 Seibel 63133abc 53133a 36100ab 26167def 0174bc 0156b
7 91110 Seibel 55100cd 45100abc 32150ab 30129fg 0176abc 0162b
8 131053 Seibel 52100cd 42150abc 27150ab 11167cdef 0163de 0138c
9 71053 Seibel 51143cde 39100abc 27114ab 12150a 0160de 0140c
10 21007 Seibel 33133e 32150bc 16167b 10100bcde 0186a 0173a
11 81762 Seibel 32150e 30100bc 23133ab 20100defg 0176ab 0156b
砧木 Rootstocks
12 Fercal2242 52150ab 38113b 28175a 20100ab 0169a 0148a
13 1613C 60100a 47150a 32150a 30100a 0162a 0139b
14 RSB 55100ab 38133ab 31167a 13133bc - -
15 Gravesac 31167c 13133c 6167b 3133c - -
16 520A 45100bc 35100b 26167a 10100bc - -
17 225R 42100bc 36100b 34100a 12100bc - -
野生种及其杂交种
W ild grapes and hybrid
18 腺枝葡萄 V1adenocluda 86125a 81125a 76167a 61125a 0171b 0158a
19 河南野葡萄 (未定名 ) Henan 76167a 73133ab 58133b 55100a 0174ab 0151b
20 广西毛葡萄 72122b 66167bc 57150b 52122a 0168bc 0149b
V1quinquangulari
21 NW196 70191ab 62127c 60100b 40191b 0169bc 0150b
　　注 : 同列数据后不同小写字母表示在 0105水平上的差异显著性。下同。
Note: The data within a column followed by different small letters show significant difference at 5% level. The same below.
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在砧木 RSB、Gravesac、520A和 225R上 , 根瘤蚜的初始存活率较低 , 并且随着时间的延长大量
死亡 , 接种 29 d时比 9 d的成活率分别下降了 76%、89148%、77178%和 71143% , 并且根瘤蚜滞育
在 1龄 , 不能正常发育为成虫 ; 但在砧木 Fercal2242和 1613C上 , 根瘤蚜存活率较高 , 但成虫较小。
在河南野葡萄、腺枝葡萄、广西毛葡萄、NW 196上根瘤蚜存活率都很高 , 接种 29 d时存活率仍
在 40%以上。腺枝葡萄和河南野葡萄上成虫较大 , 毛葡萄和 NW 196上的成虫稍小。
212　根瘤蚜在不同类型葡萄上产卵量的比较
在种间杂种上根瘤蚜总产卵量较低 , 但品种之间差异较大 (图 1) : 21007 Seibel上根瘤蚜基本都
在愈伤组织上取食 , 总产卵量高达 233167粒 , 日产卵量为 11133粒 ; 51813 Seibel、41986 Seibel、
71053 Seibel、121328 Seyve2V illard 和 121413 Seyve2V illard上根瘤蚜产卵量低于 90粒 , 日产卵量为
3～5粒 , 其中 71053 Seibel上的根瘤蚜都生长在新根上 , 随着新根死亡上面的根瘤蚜也随后死亡 , 根
瘤蚜的寿命比正常情况短 , 所以其日产卵量虽然比其它 4个种间杂种高 , 但是总产卵量较低。在 Fer2
cal2242和 1613C砧木上根瘤蚜产卵较少 , 日产卵量分别为 6126和 3110粒 , 总产卵量分别为 95183和
60100粒 , 而在砧木 RSB、Gravesac、520A和 225R上根瘤蚜仅为一龄 , 不能正常发育到可产卵的成
虫。在腺枝葡萄和河南野葡萄上根瘤蚜总产卵量很高 , 日产卵量分别为 12140和 9117粒 ; 在毛葡萄
和 NW 196上根瘤蚜日产卵量和总产卵量都较低 , 但 NW 196比毛葡萄略高。
图 1　不同类型葡萄根瘤蚜产卵量比较
代号 1～21见表 1。
F ig. 1　Phylloxera eggs la id on d ifferen t grape spec ies
Code 1 - 21 see Table 1.
213　根瘤蚜发育龄期结构指数及抗性分级
种群龄期结构指数 ( PASI) 是反映葡萄根瘤蚜发育快慢的指标。PSA I为 1、2、3、4, 表示根瘤
蚜分别为 1龄、2龄、3龄及 4龄 , PSA I为 5, 表明根瘤蚜全部为成虫。
从表 2可以看出 , 在砧木 RSB、Gravesac、520A和 225R上 , 根瘤蚜仅能发育至 1龄 ; 在 Fercal2
242和 1613C砧木上根瘤蚜发育进程较慢 , 接种 25 d时 , PSA I分别为 3190和 3131。在种间杂交种
上 , 除 91110 Seibel上根瘤蚜发育速度和欧亚种相当外 , 在其他品种上发育较慢 , 特别是根瘤蚜由 2
龄发育至 3龄的时间较长 , 但从 3龄至 4龄发育快。根瘤蚜在腺枝葡萄上发育较快 , 25 d时 PASI值
为 4183; 在广西毛葡萄及 NW 196和河南野葡萄上根瘤蚜发育稍慢。
从根瘤形成的比例看 , 根瘤比例在 30%以上的 , 对根瘤蚜高度敏感 , 种间杂种直接生产者
(HPD ) 中 , 有 5个品种的根瘤比例在 10%以下 , 其余均在 10% ～30%之间 , 说明对根瘤蚜尚有一定
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　1期 赵 　青等 : 几类葡萄资源对根瘤蚜抗性的差异 　
抗性 ; 在砧木 RSB、Gravesac、520A和 225R上均不形成根瘤 , 对根瘤蚜免疫 , Fercal2242和 1613C
的根瘤比例分别为 11167%和 17150% , 对根瘤蚜有一定敏感性 ; 腺枝葡萄、河南野葡萄根瘤比例高 ,
均对根瘤蚜高度敏感 , 广西毛葡萄根瘤比例为 15% , 对根瘤蚜有一定抗性 , 但其杂交后代 NW 196根
瘤比例为 34155% , 对根瘤蚜敏感。
表 2　根瘤蚜在不同种类葡萄上的龄期结构指数及试材抗性分级
Table 2　Popula tion age structure index for grape phylloxera on d ifferen t grape spec ies and cla ss of grape resistance
代号
Code
种类
Species
龄期结构指数
Population age structure index( PASI)
9 d 18 d 25 d 29 d
根瘤比例 /%
Tuberosity
抗性分级
Resistance
class
种间杂种直接生产者
Hybrides p roducteurs directs(HPD)
1 201365 Seyve2V illard 1 2115bc 3194bcd 4138abc 22150ab 2
2 121328 Seyve2V illard 1 2150b 3192bcd 4168ab 6167bc 1
3 121413 Seyve2V illard 1 2140b 3175bcd 4108bc 5100bc 1
4 41986 Seibel 1 2125b 3192cd 4110bc 0100c 1
5 21653 Seibel 1 3100b 4178ab 4189a 13133abc 2
6 51813 Seibel 1 2124b 4102abcd 5100a 16100abc 2
7 91110 Seibel 1 4111a 5100a 5100a 27150a 2
8 131053 Seibel 1 2162b 4133abcd 4192a 12100abc 2
9 71053 Seibel 1 2115b 3124d 3192c 16125abc 2
10 21007 Seibel 1 2169b 4158abc 4183a 6167bc 1
11 81762 Seibel 1 3110ab 5100a 5100a 8100bc 1
砧木品种 Rootstocks
12 Fercal2242 1 2129a 3190a 4165a 11167a 2
13 1613C 1 1138b 3131a 4131a 17150a 2
14 RSB 1 1100b 1100b 1100b 0100b 0
15 Gravesac 1 1100b 1100b 1100b 0100b 0
16 520A 1 1100b 1100b 1100b 0100b 0
17 225R 1 1100b 1100b 1100b 0100b 0
野生种及其杂交种
W ild grapes and hybrid
18 腺枝葡萄 V1adenocluda H2M1 1 2177a 4183a 5100a 56167a 3
19 河南野葡萄 (未定名 ) Henan 1 1182b 3185b 4118b 66125a 3
20 广西毛葡萄 V1quinquangularis 1 2112b 3197b 4169ab 15145c 2
21 NW196 1 1175b 4106ab 4177a 34155b 3
3　讨论
目前抗根瘤蚜栽培的惟一方法是采用抗性砧木 , 但不同种类的砧木抗性存在一定差异。本试验测
定 , 亲本为河岸葡萄和冬葡萄的砧木 RSB、520A、225R均对根瘤蚜免疫 , 前期鉴定的同亲本组合砧
木 5BB、SO4、420A也对根瘤蚜免疫 (杜远鹏 等 , 2008) ; 新砧木 Gravesac亲本为 161249C (R iparia2
Berlandieri) ×3309C (R iparia2Rupestris) , 也对根瘤蚜免疫 ; 但本试验发现 1613C和 Fercal2242虽然根
段上根瘤蚜发育较慢 , 根瘤比例低 , 但对根瘤蚜仍有一定的敏感性 , 从亲本分析 , 1613C为 Solonis
(R iparia2Rupestris2Candicans) 和 O thello (Clinton2B lack Hanmbourg) 的杂交后代 , Solonis的 3个亲本
都抗根瘤蚜 , 但 O thello是种间杂种 , 对根瘤蚜敏感 ( Galet, 1988) ; Fercal2242亲本是 Berlandieri Co2
lombard No 1A和 333EM (Cabernet2Sauvignon ×Berlandieri) , 亲本 Berlandieri Colombard No 1A 抗根瘤
蚜 , 而 Cabernet2Sauvignon (赤霞珠 , 欧亚种酿酒品种 ) 对根瘤蚜非常敏感 , 该砧木是法国为了培育
适宜西南地区钙质土 , 用高抗钙的冬葡萄和欧亚种葡萄组合杂交获得的 , 在干邑地区有应用 , 表现抗
根瘤蚜 , 但本次鉴定表明 , 虽然根瘤蚜在 Fercal2242离体根上产卵量较低 , 存活率较高 , 但能形成少
量的根瘤 , 除非是典型石灰质土壤 , 一般不建议选择将其作为砧木使用。
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Fercal2242对根瘤蚜的敏感性一方面可能与其含欧亚种亲本有关 , 另一方面也可能与根瘤蚜生物
型有关 ( Sun et al. , 2009) , 已经有研究表明 , 不同生物型的致病力强弱不同 , 有的生物型甚至可以
使田间栽培的 SO4、5BB、5C、101214Mgt等抗性砧木感染 (Corrie et al. , 2003; Um ina et al. , 2007;
Trethowan & Powell, 2007)。
供试的种间杂种对根瘤蚜有一定抗性 , 部分品种抗性较强 , 根瘤蚜多在愈伤组织和毛细新根上取
食 , 产卵量低、发育较慢 , 形成根瘤量少 , 推测是因为其亲本包含了对根瘤蚜抗性较强的河岸葡萄、
沙地葡萄或冬葡萄等的亲缘关系 (A llweldt & Possingham, 1988)。Seyve2V illard系列的 201365对根瘤
蚜敏感性比 121413和 121328的高 , 虽然三者亲本组成相同 , 但各亲本所占比例不同 , 201365各亲本
比例为 L10 Ru25 A11 C2 B8 V200 , 121413和 121328各亲本比例为 L4 Ru32 A9 CB8 V74 ( Galet, 1988) , 欧亚种
和美洲葡萄亲本占所有亲本的比例分别为 84%和 61% , 可见种间杂种对根瘤蚜的抗性受其亲本抗根
瘤蚜能力和来自各亲本的亲缘比例的双重影响。
我国野生葡萄规模栽培利用的种类较多 , 其中广西毛葡萄在广西有近 6 000 hm2 的规模 , 但鉴定
发现其对根瘤蚜抗性为 2级 , 与来自郑州国家葡萄资源圃的毛葡萄抗性级别一致 (杜远鹏 等 ,
2008) , 其杂交后代的抗性则基本丧失。我国野生种腺枝葡萄和河南野葡萄对根瘤蚜敏感 , 根瘤比例
和总产卵量都很高 , 本实验室前期鉴定过的野生葡萄资源中刺葡萄、葛藟、华东葡萄、燕山葡萄和桑
叶葡萄也均对根瘤蚜敏感 , 只有山葡萄和毛葡萄有一定的抗性 (2级 ) , 说明我国野生葡萄资源大部
分对根瘤蚜敏感 , 少数种类存在一定的抗性 , 但没有高抗或免疫的种类 , 需要警惕根瘤蚜的危害。
References
A lleweldt G, Possingham J V. 1988. Progress in grapevine breeding. Theoretical and App lied Genetics, 75: 669 - 673.
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