全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（5）：867–874 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–03–25；修回日期：2011–05–06
基金项目：国家科技支撑计划项目（2007BAD36B07，2008BAD92B03）；林业公益性行业科研专项（201004017-02）；河北省杰出青年
基金项目（C2010000679）；河北省自然科学基金项目(C2007000452)；国家农业转化资金项目（2010GB2A200027）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：lilyliu2005@yahoo.com.cn；lmj1234567@yahoo.com.cn）
二倍体和同源四倍体‘辣椒枣’减数分裂的比较
吴改娥 1，刘 平 1,*，刘孟军 1,*，刘冠楠 2
（1 河北农业大学中国枣研究中心，河北保定 071001；2 河北大学生命科学学院，河北保定 071002）
摘 要：观察了‘辣椒枣’（Ziziphus jujuba Mill.‘Lajiaozao’）二倍体和四倍体花粉母细胞的减数分
裂过程，并将其减数分裂的各个时期加以系统分析。结果表明，与二倍体相比，同源四倍体终变期染色
体构型复杂，有单价体、二价体、三价体和四价体出现，并且此时期出现双核仁，且核仁一大一小；中
期Ⅰ和中期Ⅱ有部分染色体游离于赤道板外；后期Ⅰ和后期Ⅱ出现落后染色体及染色体桥现象；四分体
时期还出现了二分体、含微核的异常三分体和含微核的异常四分体；减数分裂行为异常是同源四倍体‘辣
椒枣’育性降低的细胞学原因。
关键词：枣；二倍体；同源四倍体；花粉母细胞；减数分裂
中图分类号：S 665.1 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）05-0867-08

Meiotic Observations of Pollen Mother Cells in Diploid and Autotetraploid
Ziziphus jujuba Mill.‘Lajiaozao’
WU Gai-e1，LIU Ping1,*，LIU Meng-jun1,*，and LIU Guan-nan2
（1Research Center of Chinese Jujube，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071001，China；2College of Life
Science，Hebei University，Baoding，Hebei 071002，China）
Abstract：Meiosis of pollen mother cells（PMCs）in diploid and autotetraploid‘Lajiaozao’Chinese
jujube were observed，and all stages of the meiosis were analyzed. The results showed that the behavior of
meiosis in autotetraploid was much more complicated than that in diploid. Compared with meiosis in
diploid，the behavior of meiosis in autotetraploid was much more complicated. Diakinesis，univalents，
bivalents，trivalents and quadrivalents appeared in autotetraploid‘Lajiaozao’，while two nuclei，including
a large one and a small one，were observed. Some of the chromosomes were found not being arranged on
equatorial plate at metaphaseⅠand metaphaseⅡfollowed by lagged chromosomes and chromosome
bridges appeared at anaphaseⅠand anaphaseⅡ in the autotetraploid. At tetrad stage，dyads，triads with
micronucleus，tetrads with micronucleus appeared. In conclusion，abnormal meiosis of PMCs is the
cytogenetic reason for fertility reduction in autotetraploid‘Lajiaozao’.
Key words：Chinese jujube；diploid；autotetraploid；PMCs；meiosis

作者通过秋水仙素诱变和多年的纯化，获得了枣（Ziziphus jujuba Mill.）优良地方鲜食品种‘辣
椒枣’的同源四倍体新种质（蒋洪恩 等，2004；刘孟军 等，2009）。与二倍体‘辣椒枣’相比，

868 园 艺 学 报 38 卷
同源四倍体‘辣椒枣’营养生长旺盛，如枝条粗壮，叶片大而肥厚，花蕾增大等，但是花量和花粉
量明显减少，花粉育性降低。观察同源四倍体枣减数分裂过程，探讨其花粉育性降低的细胞学机制，
对于其在育种中的应用具有重要的指导意义。
Curtis（1957）认为影响葡萄同源四倍体育性降低的主要原因是第一次减数分裂中期出现单价体
和多价体等不规则现象。Gisela（1956）发现，人工诱导的同源四倍体黑麦的育性或多或少比二倍
体低，同源四倍体在减数分裂的过程中除了有二价体之外还有单价体、三价体和四价体，这种减数
分裂的不规则性是育性降低的原因之一。对同源四倍体玉米（李贵全 等，1993）、葡萄（祁碧菽 等，
2000）、青花菜（万双粉 等，2007）、胡萝卜（裴红霞 等，2008）、结球甘蓝（轩淑欣 等，2008）、
矮牵牛（魏跃 等，2008）和甜瓜（贾媛媛 等，2009）等的研究表明，与其各自对应的二倍体品种
相比，同源四倍体的减数分裂异常程度较高，花粉育性降低，遗传稳定性比二倍体差，花粉母细胞
减数分裂行为的异常是其育性低的细胞学原因。
本研究中以二倍体和四倍体‘辣椒枣’为材料，采用常规压片法，观察花粉母细胞的减数分裂
过程，拟通过系统比较减数分裂各个时期的行为特点，从细胞遗传学角度揭示同源四倍体育性与减
数分裂的关系，为丰富枣多倍体育种理论和同源四倍体在育种中的应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料及其处理
试材为河北农业大学中国枣研究中心通过田间茎尖秋水仙素诱变并经多年纯化后获得的同源四
倍体‘辣椒枣’及其二倍体对照，均取自河北农业大学献县枣树科学试验站。2007 年，试材高接于
7 年生冬枣树上，管理水平较高。
2010 年 5 月中旬到 6 月上旬，枣花粉母细胞分裂旺盛时，于晴天 7：30—10：30 采集二倍体和
同源四倍体‘辣椒枣’的花蕾各 30 个，卡诺氏固定液（无水乙醇︰冰醋酸 = 3︰1，体积比）固定
24 h，经 95%、85%、75%乙醇依次冲洗，转入 70%乙醇溶液中于 4 ℃冰箱内保存备用。采用常规
压片法制片，PIHCH 染色液（丙酸—铁—水合三氯乙醛—苏木精）染色，Olympus 光学显微镜（BX41）
镜检并照相。
花粉活力的测定采用氯化三苯四氮唑（TTC）染色法（胡适宜，1982）。盛花期，在试材萼片展
开时取样，将少量花粉放在载玻片上，滴一滴 0.5%的 TTC 染液，用解剖针混合后，盖上盖玻片，
在避光条件下放置 30 ~ 60 min 后置于显微镜下观察。
每个试材观察 30 个视野，平均每个视野 30 个花粉粒，共 900 个花粉粒。深红色的为有生活力
的花粉，浅色和无色者为无生活力花粉。
2 结果与分析
二倍体和同源四倍体‘辣椒枣’花粉母细胞减数分裂过程基本相同（图版Ⅰ，图版Ⅱ），但是
同源四倍体有其特殊性。
2.1 终变期染色体构型
二倍体‘辣椒枣’在终变期形成以 12 对二价体为主的染色体构型，配对的染色体表现为“V”
型、“O”型、“X”型和“Y”型，以及棒状和圆球状（图版Ⅰ，5）。

5 期 吴改娥等：二倍体和同源四倍体‘辣椒枣’减数分裂的比较 869

同源四倍体‘辣椒枣’在此时期染色体构型复杂，有单价体、二价体、三价体和四价体出现（图
版Ⅱ，8，9），且配对的染色体因交叉的数量和位置不同而呈现出多种形状，有“V”型、“O”型、
“X”型、“8”型、“C”型、“U”型和链状等（图版Ⅱ，7 ~ 10）。在同源四倍体中，还发现有一些
细胞出现双核仁现象（图版Ⅱ，5），且核仁为一大一小，还有一些细胞的核仁呈现不规则形状，如
三角形等（图版Ⅱ，6）。



图版Ⅰ说明：二倍体‘辣椒枣’花粉母细胞减数分裂过程
1. 细线期；2. 偶线期；3. 粗线期；4. 双线期；5. 终变期；6、7. 中期Ⅰ；8. 后期Ⅰ；9. 末期Ⅰ；10. 前期Ⅱ；11、12. 中期Ⅱ；13、14.
后期Ⅱ；15. 末期Ⅱ；16. 四分体。
Explanation of plateⅠ：Meiotic observations on pollen mother cells of diploid‘Lajiaozao’Chinese jujube
1. Leptotene；2. Zygotene；3. Pachytene；4. Diplotene；5. Diakinesis；6，7. MetaphaseⅠ；8. AnaphaseⅠ；9. TelophaseⅠ；10. ProphaseⅡ；
11，12. MetaphaseⅡ；13，14. AnaphaseⅡ；15. TelophaseⅡ；16. Tetrad.
870 园 艺 学 报 38 卷

5 期 吴改娥等：二倍体和同源四倍体‘辣椒枣’减数分裂的比较 871




图版Ⅱ说明：四倍体‘辣椒枣’花粉母细胞减数分裂过程
1. 细线期；2. 偶线期；3. 粗线期；4. 双线期；5 ~ 7. 终变期（5 中箭头所指为双核仁，6 中箭头所指为畸形核仁）；8. 终变期（21Ⅱ + 2 Ⅲ）；
9. 终变期（2Ⅰ+ 19Ⅱ + 2 Ⅳ）；10. 终变期；11 ~ 17. 中期Ⅰ（12，13 中箭头所指均为落后染色体）；18 ~ 20. 后期Ⅰ（18 中箭头所指为落
后染色体，20 中箭头所指为染色体桥）；21. 末期Ⅰ；22. 前期Ⅱ；23、24. 中期Ⅱ（24 中箭头所指为落后染色体）；25 ~ 27. 后期Ⅱ（26
中箭头所指为落后染色体）；28. 末期Ⅱ；29. 二分体；30. 四分体；31. 三分体 + 微核；32. 四分体 + 微核。
Explanation of plateⅡ：Meiotic observations on the pollen mother cells of autotetraploid‘Lajiaozao’Chinese jujube
1. Leptotene；2. Zygotene；3. Pachytene；4. Diplotene；5–7. Diakinesis（arrow in 5 showing two nucleoli，arrow in 6 showing abnormal nucleolus）；
8. Diakinesis（21Ⅱ + 2 Ⅲ）；9. Diakinesis（2Ⅰ+ 19Ⅱ+ 2 Ⅳ）；10. Diakinesis；11–17. MetaphaseⅠ（arrows in 12 and 13 showing lagging
chromosomes）；18–20. AnaphaseⅠ（arrow in 18 showing lagging chromosomes，arrow in 20 showing chromosome bridge）；21. TelophaseⅠ；
22. ProphaseⅡ；23，24. MetaphaseⅡ（arrows in 24 showing lagging chromosomes）；25–27. AnaphaseⅡ（arrows in 26 showing lagging
chromosomes）；28. TelophaseⅡ；29. Dyad；30. Tetrad；31. Triad with one micronucleus；32. Tetrad with one micronucleus.

2.2 中期Ⅰ染色体的排列和后期Ⅰ染色体的分离情况
中期Ⅰ：二倍体‘辣椒枣’的 12 对二价体整齐的排列在赤道板上（图版Ⅰ，6、7），且数目清
晰可辨，仅有 1.64%的细胞表现异常（表 1）；同源四倍体有 24.56%的细胞表现异常（表 1），有部
分染色体游离于赤道板外（图版Ⅱ，12、13）。

表 1 ‘辣椒枣’二倍体和四倍体减数分裂中期染色（单）体排列及后期染色（单）体分离比较
Table 1 Arrangent and separation of chromosome or chromatids in meiosis of diploid and
autotetraploid‘Lajiaozao’Chinese jujube
倍性
Ploidy
时期
Stage
花粉母细胞总数
Total of PMCs
正常细胞频率/%
Normal cells
异常细胞频率/%
Abnormal cells
中期Ⅰ Metaphase Ⅰ 619 75.44 24.56
后期Ⅰ Anaphase Ⅰ 686 70.41 29.59
中期Ⅱ Metaphase Ⅱ 647 68.16 31.84
4x
后期Ⅱ Anaphase Ⅱ 704 73.72 26.28
2x 中期Ⅰ Metaphase Ⅰ 608 98.36 1.64
后期Ⅰ Anaphase Ⅰ 712 98.74 1.26
中期Ⅱ Metaphase Ⅱ 654 98.93 1.07
后期Ⅱ Anaphase Ⅱ 632 96.99 3.01

872 园 艺 学 报 38 卷
后期Ⅰ：同源染色体在纺锤丝的牵引下彼此分开，向两级移动，二倍体绝大部分细胞能正常分
离（图版Ⅰ，8），仅有 1.26%的细胞出现落后染色体，而同源四倍体有 29.59%的细胞出现落后染色
体或染色体桥现象（图版Ⅱ，18、20），能够正常分裂的细胞占 70.41%（表 1）。
2.3 中期Ⅱ染色体的排列和后期Ⅱ染色体的分离情况
中期Ⅱ：染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的赤道板上。二倍体有 98.93%的细胞表现
正常，染色体能整齐的排列在赤道板上（图版Ⅰ，11），只有 1.07%的细胞出现赤道板外染色体；同
源四倍体则有 31.84%的细胞出现赤道板外染色体（图版Ⅱ，24），表现正常的细胞只有 68.16%（表
1）。
后期Ⅱ：着丝点分裂为二，各个染色单体由纺锤丝分别拉向两级。在二倍体中，仅有 3.01%的
细胞分离异常，而同源四倍体中有 26.28%的细胞出现落后染色体现象（图版Ⅱ，26）（表 1）。
2.4 四分体的类型
染色体到达四极，解螺旋，进行胞质分裂，产生细胞壁，形成四分体。在二倍体中 98.37%的细
胞都能形成正常四分体，而在同源四倍体中只有 79.04%的细胞最终能产生正常的四分体；在中期Ⅰ、
后期Ⅰ、中期Ⅱ、后期Ⅱ中形成落后染色体在末期Ⅱ不能正常到达四极而随机分布或消失在细胞质
中，使得最终出现了二分体（图版Ⅱ，29）、含微核的异常三分体（图版Ⅱ，31）和含微核的异常四
分体（图版Ⅱ，32），所占比例分别为 1.71%、5.43%和 13.82%（表 2）。

表 2 ‘辣椒枣’二倍体和四倍体分体类型及频率
Table 2 Types and frequencies of division in diploid and autotetraploid‘Lajiaozao’Chinese jujube
倍性
Ploidy
四分体类型
Types of division
数量
Number
比例/%
Percentage
正常四分体 Normal tetrad 509 79.04
二分体 Dyads 11 1.71
三分体 + 微核 Triads + Micronuclei 35 5.43
4x
四分体 + 微核 Tetrads + Micronuclei 89 13.82
2x 正常四分体 Normal tetrad 543 98.37
二分体 Dyads 9 1.63
三分体 + 微核 Triads + Micronuclei 0 0
四分体 + 微核 Tetrads + Micronuclei 0 0
2.5 二倍体和同源四倍体‘辣椒枣’花粉生活力的测定
经TTC染色法检测，二倍体‘辣椒枣’的花粉生活力为85.63%，同源四倍体‘辣椒枣’的花粉
生活力为36.63%。
3 讨论
本研究中发现同源四倍体‘辣椒枣’在前期Ⅰ出现双核仁，且核仁一大一小，有些细胞的核仁
出现三角形等不规则形状。裴红霞等（2008）发现，在同源四倍体胡萝卜中有4.58%的细胞在减数
分裂间期和前期Ⅰ出现两个或两个以上的核仁，且一些细胞的核仁呈不规则形状，如三角形、短棒
形。张继益等（1997）在同源四倍体高粱中也发现，前期Ⅰ有3.94%的花粉母细胞中存在多个核仁，
其中以双核仁形式出现的频率最高，在双核仁细胞中，以一大一小两个核仁结合在一起者居多，占
总数的58.02%。同时在同源四倍体的黄花菜（李爱华 等，1998）和莲（杨瑞芳 等，1998）的减数
5 期 吴改娥等：二倍体和同源四倍体‘辣椒枣’减数分裂的比较 873

分裂前期Ⅰ中也都发现有双核仁现象，在其各自对应二倍体品种中均没有观察到双核仁的出现。由
此推测，在减数分裂前期Ⅰ出现双核仁有可能是同源多倍体的特性之一。但在同源四倍体青花菜花
粉母细胞减数分裂前期Ⅰ没有发现双核仁及多核仁现象（张蜀宁 等，2007）。双核仁出现的原因及
其在多倍体减数分裂过程中所起的作用有待进一步研究。
同源四倍体‘辣椒枣’在后期Ⅰ和后期Ⅱ，出现落后染色体的现象，比例分别为29.59%和26.68%，
这种现象在同源四倍体的小麦、燕麦、大麦、黑麦中也有发现（Morrison & Rajhathy，1960）。这
些落后的染色体有可能形成微核（Koduru & Rao，1981）。这样形成的非整倍体配子由于不能具有
完整的染色体，从而使部分基因丢失。当丢失的基因十分重要时，会使配子丧失活力，从而影响花
粉育性，使育性降低（祁碧菽 等，2000）。
本研究结果表明，枣树同源四倍体在中期Ⅰ、后期Ⅰ、中期Ⅱ、后期Ⅱ中形成落后染色体细胞
的比例高于四分体时期形成含微核的不正常四分体比例，这可能与枣的细胞质分裂方式有关。枣的
细胞质分裂方式为同时型（许晓光 等，2009），即经过一次连续的核分裂和一次同时的质分裂，即
在减数第一次分裂时不发生细胞质的分裂，这有可能为落后染色体最终能够移向两级提供充足的时
间（轩淑欣 等，2008）。研究中还发现同源四倍体‘辣椒枣’在后期Ⅱ有两组染色体聚向一极的现
象（图版Ⅱ，25），在细胞质分裂时，如果这些染色体被包围在同一个细胞中，则有可能形成 2n
配子。
通过TTC染色法检测，二倍体‘辣椒枣’的花粉生活力为85.63%，而同源四倍体‘辣椒枣’的
花粉生活力仅为36.63%，说明同源四倍体‘辣椒枣’减数分裂的异常是可能导致其花粉育性降低的
一个因素。Morrison和Rajhathy（1960）研究发现，自然形成的同源四倍体禾草比诱导的同源四倍体
谷类作物在四分体时期形成四分体加微核的几率低，研究还发现，同源四倍体大麦在室内生长的比
在田间生长的结籽率要高，推测同源四倍体的育性同时也受到基因和环境的影响，且基因和环境对
育性的影响比减数分裂异常对育性的影响要大。本研究中发现枣树同源四倍体形成正常四分体的比
例（表 2）高于其花粉生活力。这与同源四倍体青花菜减数分裂产生正常四分孢子的细胞为68.5%，
而花粉的离体萌发率仅为46%（张蜀宁 等，2007）的研究结果一致。而结球甘蓝3个同源四倍体材
料‘9901’、‘9902’和‘Zhonggan 11’在后期Ⅱ中按18/18/18/18方式分到四级的比例分别为60.67%、
51.05%和67.00%，其花粉生活力分别为67.54%、66.09%和76.62%（轩淑欣 等，2008）。这表明并
非所有正常四分体到均能形成有育性的小孢子，同时也说明了非整倍体小孢子最终有可能发育为有
生活力的花粉。

References
Curtis J A. 1957. Cytogenetics of Vitis II. Chromosome behavior and the fertility of some autotetraploid derivatives of Vitis vmifera L. Journal of
Heredity，48 (5)：195–202.
Gisele Hilpert. 1956. Effect of selection for meiotic behaviour in autotetraploid rye. Hereditas（Lund），43：318–322.
Hu Shi-yi. 1982. Embryology of angiosperm. Beijing：People’s Education Press. (in Chinese)
胡适宜. 1982. 被子植物胚胎学. 北京：人民教育出版社：56.
Jiang Hong-en，Liu Meng-jun. 2004. Studies on polyploid induction of Chinese jujube with colchicines. Acta Horticulturae Sinica，31 (5)：647–650.
(in Chinese)
蒋洪恩，刘孟军. 2004. 秋水仙碱诱导枣多倍体的研究. 园艺学报，31 (5)：647–650.
Jia Yuan-yuan，Zhang Yong-bing，Diao Wei-ping，Chen Jin-feng. 2009. Meiosis of pollen mother cells in homologous tetraploid melon. China
Cucurbits and Vegetables，(2)：7–9. (in Chinese)
贾媛媛，张永兵，刁卫平，陈劲枫. 2009. 四倍体甜瓜花粉母细胞减数分裂的观察. 中国瓜菜，(2)：7–9.
Koduru P R K，Rao M K. 1981. Cytogenetics of synaptic mutants in higher plants. Theor Appl Genet，59 (4)：197–214.
874 园 艺 学 报 38 卷
Li Ai-hua，He Li-zhen. 1998. Study on meiotic behaviors and fertility of the autotetraploid of daylily. Journal of Hunan Agricultural University，24
(1)：14–17. (in Chinese)
李爱华，何立珍. 1998. 同源四倍体黄花菜减数分裂行为及其育性的探讨. 湖南农业大学学报，24 (1)：14–17.
Li Gui-quan，Liu Ke-zhi，Guo Xue-li，Shang Chun-shu. 1993. A study of cell genetics on autotetraploid maize. Journal of Shanxi Agricultural
University，14 (3)：347–350. (in Chinese)
李贵全，刘克治，郭雪丽，尚春树. 1993. 同源四倍体玉米的细胞遗传学研究. 山西农业大学学报，14 (3)：347–350.
Liu Meng-jun，Wang Min. 2009. Germplasm resources of Chinese jujube. Beijing：China Forestry Publishing House. (in Chinese)
刘孟军，汪 民. 2009. 中国枣种质资源. 北京：中国林业出版社.
Morrison J W，Rajhathy T. 1960. Chromosome behaviour in autotetraploid cereals and grasses. Chromosoma (Berl.)，11：298.
Pei Hong-xia，Zhuang Fei-yun，Ou Cheng-gang，Zhao Zhi-wei. 2008. Meiosis of pollen mother cells of autotetraploid carrot. Acta Horticulturae
Sinica，35 (12)：1809–1814. (in Chinese)
裴红霞，庄飞云，欧承刚，赵志伟. 2008. 同源四倍体胡萝卜的减数分裂行为观察. 园艺学报，35 (12)：1809–1814.
Qi Bi-shu，Luo Yao-wu，Ren Qing. 2000. A study on the relationship between meiosis of pollen mother cells and rate of berry set in tetraploid grape.
Journal of Hebei Agricultural University，23 (4)：50–52. (in Chinese)
祁碧菽，罗耀武，任 清. 2000. 四倍体葡萄花粉母细胞减数分裂与坐果率关系的研究. 河北农业大学学报，23 (4)：50–52.
Wan Shuang-fen，Zhang Shu-ning，Zhang Wei，Zhang Jie，Hou Xi-lin. 2007. Comparison of pollen mother cells meiosis in diploid and autotetraploid
broccoli. Journal of Nanjing Agricultural University，30 (1)：34–38. (in Chinese)
万双粉，张蜀宁，张 伟，张 杰，侯喜林. 2007. 二、四倍体青花菜花粉母细胞减数分裂比较. 南京农业大学学报，30 (1)：34–38.
Wei Yue，Zhang Shu-ning，Sui Yi-hu，Wu Zhi-ming，Qian Chun-tao，Chen Jin-feng. 2008. Meiosis of pollen mother cells in autotetraploid petunia.
Acta Bot Boreal，28 (9)：1742–1745. (in Chinese)
魏 跃，张蜀宁，隋益虎，吴志明，钱春桃，陈劲枫. 2008. 同源四倍体矮牵牛花粉母细胞减数分裂观察. 西北植物学报，28 (9)：
1742–1745.
Xu Xiao-guang，Chen Long，Peng Jian-ying. 2009. Meiotic observations on the pollen mother cells of Ziziphus spinosus Hu and Ziziphus jujuba Mill.
‘Zanhuang Dazao’. Acta Horticulturae Sinica，36 (8)：1127–1133. (in Chinese)
许晓光，陈 龙，彭建营. 2009. 酸枣和赞皇大枣花粉母细胞减数分裂的观察. 园艺学报，36 (8)：1127–1133.
Xuan Shu-xin，Zhang Cheng-he，Shen Shu-xing，Chen Xue-ping，Li Xiao-feng. 2008. Meiotic observation of pollen mother cells in diploid and
autotetraploid cabbage（Brassica oleracea var. capitata）. Journal of Hebei Agricultural University，31 (2)：21–26. (in Chinese)
轩淑欣，张成合，申书兴，陈雪平，李晓峰. 2008. 二倍体和四倍体结球甘蓝减数分裂观察. 河北农业大学学报，31 (2)：21 – 26.
Yang Rui-fang，Zheng Si-xiang，Guo Qing-quan. 1998. Studies on polyploids of lotus Ⅱ. Observation of meiosis of microsporophytes in lotus.
Journal of Hunan Agricultural University，24 (2)：95–98. (in Chinese)
杨瑞芳，郑思乡，郭清泉. 1998. 莲多倍体研究Ⅱ. 莲花粉母细胞减数分裂行为观察. 湖南农业大学学报，24 (2)：95–98.
Zhang Ji-yi，Jiang Guan-min，Luo Yao-wu. 1997. Studies on cytogenetics of autotetraploid sorghum and its hybrids. Acta Agriculturae
Boreali-Sinica，12 (3)：1–6. (in Chinese)
张继益，蒋观敏，罗耀武. 1997. 高粱同源四倍体及其杂交种的细胞遗传学研究. 华北农学报，12 (3)：1–6.
Zhang Shu-ning，Wan Shuang-fen，Zhang Wei，Hou Xi-lin. 2007. Meiosis of pollen mother cells in autotetraploid Broccolli. Acta Horticulturae
Sinica，34 (2)：387–390. (in Chinese)
张蜀宁，万双粉，张 伟，侯喜林. 2007. 同源四倍体青花菜花粉母细胞的减数分裂. 园艺学报，34 (2)：387–390.