全 文 ：园 艺 学 报 2011，38（9）：1791–1799 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2011–06–14；修回日期：2011–08–16
基金项目：国家自然科学基金项目（31071767）；公益性行业（农业）科研专项（201003058）
* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：weishengliu@yahoo.com.cn）
致谢：感谢中国科学院武汉植物园的李绍华研究员和沈阳农业大学的董文轩教授对本文英文部分的校正与修改。
果实软化相关PG基因的进化分析和基因组定位
魏 潇，刘威生*，刘 宁，章秋平，张玉萍，刘 硕，刘有春
（辽宁省果树科学研究所，国家果树种质熊岳李杏圃，辽宁熊岳 115009）
摘 要：利用 NCBI 数据库和蔷薇科基因组数据库中的数据对 48 个果实 PG 基因进行系统进化分析，
结果表明 3 个进化支中都包含与果实软化相关的 PG 基因，属于 A 支和属于 B 支的 PG 基因有明显的功能
差异。氨基酸序列分析显示，3 个进化支中的 PG 基因存在多个差异位点，A 支和 C 支 PG 基因的 N 端比
B 支短 60 ~ 70 个氨基酸。PG 基因结构（包括启动子、内含子和编码区）的变异对其功能差异有重要影
响。对苹果和桃的 PG 基因进行了基因组精确定位，其附近存在果实软化相关性状标记。
关键词：多聚半乳糖醛酸酶基因；果实软化；系统进化分析；基因组定位
中图分类号：S 66 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）09-1791-09

Phylogenetic Analysis and Genomic Localization of Polygalacturonase
Genes Related to Fruit Softening
WEI Xiao，LIU Wei-sheng*，LIU Ning，ZHANG Qiu-ping，ZHANG Yu-ping，LIU Shuo，and LIU
You-chun
（Liaoning Institute of Pomology，National Germplasm Repository for Plums and Apricots，Xiongyue，Liaoning 115009，
China）
Abstract：Forty-eight PG genes were classified into three major clades by phylogenetic analysis and
each clade contained PG genes that involved in fruit softening. PG genes belonged to clade A and clade B
had functional divergence obviously. There were some different amino acid sites in amino acid sequence of
PG genes from different clades. PG genes in clade A and clade C had a deletion of 60–70 amino acids in
N terminal end compared with PG genes in clade B. Variation in the structure of PG genes（mainly
including promoter regions，introns and encoding regions）had a significant impact on their functions. PG
genes in apple and peach were accurately localized in genome respectively and around the genes there
were some fruit softening markers.
Key words：polygalacturonase genes；fruit softening；phylogenetic analysis；genomic localization

果实质地软化主要是由果肉细胞壁的结构降解和成分变化造成的，涉及到多种细胞壁降解酶和
调控因子，其中多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG）能够引起细胞壁主要成分果胶的降解，
在果实成熟软化过程中起着重要作用（Hadfield & Bennett，1998a）。PG 是一种水解酶，按照作用方

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式分为内切 PG（endo-PG，EC3.2.1.15）和外切 PG（exo-PG，EC3.2.1.67）。早在 1988 年，Bird 等
（1988）就从番茄克隆了果实特异表达的 PG 基因。Smith 等（1990）将反义 PG 基因转入番茄中，
显著抑制了 PG 基因的表达，而番茄果实仍能正常软化，表明 PG 基因并不是引起果实软化的唯一
必要因素。1994 年，美国 Calgene 公司将反义 PG cDNA 导入番茄育成“FLAVR SAVR”转基因延
迟成熟品种，并于同年批准上市（Kramer & Redenbaugh，1994），这是 PG 基因应用最成功的例
子。
目前，已经从番茄、桃、苹果、梨、香蕉、李、杏、葡萄、草莓、鳄梨、柿、橙、番木瓜等果
实中分离出了大量与果实成熟软化相关的 PG 基因（NCBI 数据），对 PG 基因在各种果实中的表达
模式也有较多报道。不同物种的果实成熟后硬度差异很大，而桃、草莓、葡萄、梨和苹果等很多物
种均有软质品种和硬质品种，细胞壁降解酶基因的表达及其调控的差异可能是产生不同质地果实的
原因。PG 由多基因家族编码，不同的 PG 基因在果实软化过程中的表达模式不同，如桃的 PG 基因
（X76735 和 DQ340809）在溶质桃果实软化过程中表达量显著增加，而另一些 PG 基因（AB231902
和 X77231）在溶质桃和硬肉桃中表达量都很少（Morgutti et al.，2006；Murayama et al.，2009），西
洋梨的 3 个 PG 基因（AB066350、AB067641 和 AB067642）表达模式也不相同（Sekinea et al.，2006）。
PG 基因功能的差异是在长期进化中形成的，与其结构有密切关系。目前对于 PG 基因的研究通常以
某一种果实为材料分析其表达模式，而对数据库中大量果实软化相关 PG 基因的结构和进化关系的
综合性分析很少。Hadfield 和 Bennett（1998a）及 Park 等（2008）对植物和真菌的 PG 基因家族进
行系统进化分析得到了不同的聚类结果，但针对果实成熟软化相关 PG 基因的系统进化分析未见报
道。
果实软化相关的一些性状已经被定位到遗传图谱上，桃的粘/离核性状（F）定位于第 4 条染色
体（Dettori et al.，2001），辣椒的软质果肉和果实脱落性状（S）定位于第 10 条染色体（Rao & Paran，
2003）。番茄的 PG 基因（A24194）定位于第 10 条染色体（Kinzer et al.，1990），苹果的 PG 基因（L27743）
定位于第 10 条染色体（Costa et al.，2010）。然而这些工作都是基于遗传图谱的初步定位，随着全基
因组测序工作的开展，可以实现对 PG 基因的精确定位。
作者利用 NCBI 数据库和蔷薇科基因组数据库中的数据对来自不同物种的果实成熟软化相关
PG 基因进行了序列分析、系统进化分析和基因组定位，以期为定位克隆，分子标记辅助选择和探
究 PG 基因在果实软化中的功能差异提供依据。
1 数据的获取与分析
从 NCBI 数据库（http：//www. ncbi. nlm. nih. gov）中，以物种名检索果实的 PG 基因序列，搜
索番茄、苹果、梨、葡萄、草莓、桃的 PG 基因序列，然后用 BLASTn 分别搜索与之同源性高的 PG
基因序列，将 E ≤ 10-10 的序列认为是 PG 基因。共搜索得到 128 个 PG 基因的 mRNA 序列、DNA
序列和启动子序列，得到 61 个与 PG 基因相对应的氨基酸序列。通过 NCBI 数据库中对基因来源组
织的描述及相应的参考文献来判断搜索到的 PG 基因是否与果实软化相关。苹果基因组序列、桃基
因组序列、李属 T × E 图谱和李属 SSR 标记等信息来自蔷薇科基因组数据库（Genome Database for
Rosaceae，GDR，http：//www. rosaceae. org）。
采用 Bioedit 7.0 软件对 PG 基因序列和氨基酸序列进行比对，分析保守区和变异位点。信号肽
预测采用在线工具 SignalP（http：//www. cbs. dtu. dk/services/SignalP/）。启动子序列分析工具采用
Plant CARE（http：//bioinformatics. psb. ugent. be/webtools/plantcare/html/）。用 MEGA 4.0 软件构建

9 期 魏 潇等：果实软化相关 PG 基因的进化分析和基因组定位 1793

PG 基因的系统进化树，选择邻接法（Neighborhood-Join，NJ），模型采用泊松校正，Bootstrap 检验
使用 1 000 次重复。利用 GDR 网站的 BLAST 功能将 PG 基因序列与基因组序列比对进行定位。根
据李属 T × E 图谱上的 SSR 标记信息和 PG 基因座的物理位置，采用 Map chart 2.0 软件绘制物理
图谱。
2 结果
2.1 PG 基因的分子进化
用不同来源的 PG 基因氨基酸序列构建系统进化树，其中 48 个来源于果实，11 个来自非果实，
2 个来源于微生物。
聚类结果如图 1 所示，进化树主要分为 A、B、C 3 个进化支，来自微生物的 PG 基因作为外类
群。PG 基因按照作用方式分为外切（C 支）和内切两大类，内切 PG 基因又分为两个亚类（A 支和
B 支）。
果实中大部分 PG 基因是内切 PG 基因，A 支包括来自桃、梨、李、杏、番茄、橄榄、番木瓜和
甜瓜的 PG 基因，B 支包括来自苹果、梨、桃、葡萄、番茄、柿、猕猴桃、鳄梨、覆盆子、橙和香
蕉的 PG 基因，而属于 C 支的草莓 PG 基因是外切 PG 基因。因此，3 个进化支均包含与果实成熟软
化相关的 PG 基因。
3 个进化支分歧很明显，说明它们由不同的祖先基因进化而来，存在较大的功能差异，果实软
化相关 PG 基因至少存在 3 个祖先基因。
进化树的树枝长度代表进化距离，一个进化支中来自同属植物的 PG 基因进化关系较近，其次
与同科植物关系近。A 支中来自李属桃的 6 个内切 PG 基因与李和杏的 PG 基因进化关系非常近，
其次是与同属于蔷薇科的梨，而与茄科的番茄、葫芦科的甜瓜及番木瓜科关系较远，与拟南芥关系
最远。B 支中的 PG 基因也呈现相同的规律。
A 支和 B 支分别包括来自相同物种（如桃、梨、番茄）的内切 PG 基因。A 支中的 PG 基因都
来自软质果实，而 B 支 PG 基因的来源包括软质果实和硬质果实。C 支则包括来自草莓的 3 个 PG
基因及其他物种的外切 PG 基因。
2.2 PG 基因的结构
经过序列比对发现来自不同物种的 PG 基因的氨基酸序列同源性较高，含有 4 个保守性极强
的基序（motif）：‘S294PNTDGIH301’，‘G318DDC321’，‘C338GPGHG343’和‘R376IK378’。大多数半
胱氨酸（Cys，C）位点具有较强的保守性，然而 3 个进化支中的 PG 蛋白还有各自的保守区域和
各自保守的半胱氨酸。
为了研究不同进化支中 PG 蛋白的结构差异，分别选取 3 大进化支中来自桃、梨、苹果和草莓
的 PG 基因的氨基酸序列进行多序列比对，结果如图 2 所示。
A 支和 C 支 PG 基因在 N 端比 B 支缺失一段 60 ~ 70 个氨基酸的肽段，A 支和 B 支还有多处各
自保守的氨基酸，如 Y141-V141、L211-W211、T249-A249、M304-N304、R382-G382、S385-G385、T386-S386、F388-S388、
H396-N396 和 G426-A426。信号肽预测结果显示，3 个进化支中 PG 基因的信号肽长度均为 20 ~ 30 个氨
基酸残基。


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图 1 PG 基因的系统进化树
Fig. 1 Phylogenetic tree of polygalacturonase genes




9 期 魏 潇等：果实软化相关 PG 基因的进化分析和基因组定位 1795



图 2 不同进化支 PG 基因的氨基酸序列比对
Fig. 2 Alignment of amino acid sequences of polygalacturonase genes in different clades

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对果实 PG 基因的核苷酸序列进行序列比对，发现不同进化支中 PG 基因在编码区、内含子和
非翻译区都存在明显差异。对 PG 基因的 mRNA 序列进行比对后，发现 PG 基因的两端为变异区，
中间为保守区，编码区约为 1 200 bp，保守区约为 1 000 bp，保守区较长。3 个进化支的 PG 基因保
守区比较一致，5′ 和 3′ 端变异比较明显。PG 基因在编码区存在许多核苷酸变异位点（单核苷酸多
态性，SNP）。同一进化支中同一个物种的 PG 基因的 SNP 非常少，如 A 支中距离较近的桃的 6 个
PG 基因在编码区（1 182 bp）总共仅有 23 个 SNP（变异率为 1.94%）。同属植物桃、李、杏 PG 基
因之间也仅有 42 个 SNP（变异率为 3.39%）。而不同进化支中同一物种的 PG 基因编码区差异较大，
如桃的 EF568784 和 AB231902 编码区长度不同，变异率达到 51.23%。
通过比对 PG 基因的 mRNA 序列和相对应的 DNA 序列得知 PG 基因含有多个内含子。不同物
种的 PG 基因所含内含子数、长度和位置各不相同，不同进化支中同一物种 PG 基因的内含子数、
长度和位置也不相同。B 支的 PG 基因比 A 支含有较多内含子。A 支中桃的 PG 基因（DQ340809、
DQ340810、AY262753 和 AY262754）均含有 3 个内含子，而 B 支的 PG 基因（X77231）则含有 7
个内含子。同一进化支中 PG 基因内含子的数量、长度和位置相对保守，位置相对应的内含子序列
有较高的同源性。
对桃（FJ940722）、梨（AY728259）和番茄（FJ465170）PG 基因的启动子和 5′非翻译区序列进
行比对，发现虽然没有同源性，但有一些特征区域，如 CA 重复、GA 重复、TA 重复及连续的 T 或
A。启动子顺式作用元件预测结果表明，3 个启动子序列中都包含核心启动子序列“TATA-box”，增
强子序列“CAAT-box”，多个光响应元件，如“G-Box”，“GT1”和“GA”，MYB 转录因子结合位
点“MBS”，脱落酸应答元件“ABRE”。梨的 PG 基因启动子中包含乙烯应答元件“ERE”，序列为
“ATTTCAAA”，桃和番茄的 PG 基因启动子则未包含乙烯应答元件。
2.3 PG 基因的基因组定位
利用桃和苹果的基因组数据对 PG 基因进行精确定位。苹果的 PG 基因（L27743）位于第 10 条
染色体 18.13 Mb 处（总长 33.49 Mb），所在的重叠群（contig）为 MDC004966.443，对应的预测编
码区为 MDP0000326734。
桃的 PG 基因 AB231902（ppa018113m）位于第 3 条染色体 20.57 Mb 处，X77231（ppa019563m）
位于第 8 条染色体 17.41 Mb 处，AY262755（ppa022427m）位于第 7 条染色体 9.87 Mb 处，其余 7
个 PG 基因（DQ340809、DQ340810、X76735、EF568784、AF095577、AY262753 和 AY262754）
集中分布在第 4 条染色体上 60 kb（22.62 ~ 22.68 Mb）的区域内。这一区段存在 4 个预测的 PG 基因
编码区，分别对应 4 个基因座 a、b、c 和 d（表 1）。
4 个 PG 基因（DQ340809、X76735、EF568784 和 AF095577）位于同一个基因座 d，属于等位
基因，X76735 和 AY262754 位于同一个基因座 c，而 AY262753 位于另一个基因座 a。根据预测的
PG 基因编码区在染色体上的位置和 T × E 图谱中 SSR 标记的物理位置绘制了物理图谱（图 3）。

表 1 桃第 4 条染色体上的 PG 基因座
Table 1 PG gene loci on peach chromosome 4

基因座
Gene locus
编码区
Predict CDS
长度/bp
Length
起止位置/bp
Starting and stopping position
等位基因
Alleles
a ppa021953m 1 396 22626056 ~ 22627451 AY262753
b ppa025787m 1 771 22631190 ~ 22632960 未克隆 Unclone
c ppa006839m 3 099 22649519 ~ 22652617 X76735，AY262754
d ppa006857m 2 660 22684500 ~ 22687159 DQ340809，X76735，EF568784，AF095577
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图 3 PG 基因在桃染色体上的位置及其附近的 SSR 标记
SSR 标记用黑色表示，已克隆的 PG 基因的编码区用红色表示，未克隆的 PG 基因编码区用绿色表示，
F（粘/离核）性状定位在第 4 条染色体下端的绿色条状区内，距离单位为：Mb。
Fig. 3 The localization of PG genes on peach chromosomes and their adjacent SSR markers
The black words are SSR markers，the red words are predicted CDS of cloned PG genes，the green words are predicted CDS
of un-cloned PG gene，the green banding marked‘F’means freestone/clingstone trait which is positioned in this region on
chromosome 4 of peach. The unit of distance is Mb（million base pair）.
3 讨论
3.1 果实 PG 基因的系统进化关系
基因家族是由一个祖先基因经过多次重复和变异产生的，来自同一物种的 PG 基因家族成员
处于进化树的不同分支中，如在内切 PG 基因的两个亚类（A 支和 B 支）中均含有桃、梨和番茄
的 PG 基因，表明 A 支和 B 支 PG 蛋白结构的分歧出现在物种分化之前。PG 基因在功能上表现为
趋异进化，不同的 PG 基因家族成员在植物不同组织中进化出了不同的功能，并且具有组织特异
性。
Hadfield 等（1998b）对 20 个 PG 基因进行了系统进化分析，分成 A、B、C 3 个进化支，A 支
包括在果实和脱落区表达的 PG 基因，B 支包括在果实和裂开区表达的 PG 基因，C 支的 PG 基因大
多在外切 PG 丰富的花粉、花药或其他组织中表达，但未对不同来源的果实软化相关 PG 基因具体
分析。Park 等（2008）将植物的 PG 基因分成 5 个进化支。本研究对 48 个来自果实的 PG 基因进行
了系统进化分析，聚类结果与 Hadfield 等（1998b）的 3 个进化支相对应，除 A 支和 B 支包含果实
软化相关的内切 PG 基因外，C 支的外切 PG 基因中也包含与果实软化相关的草莓 PG 基因，这与本
研究选取了较多果实 PG 基因有关。将 PG 基因从进化关系上进行分类，对研究其功能差异有重要
作用。进化关系较近的基因具有相似的功能，属于 A 支的 PG 基因在果实软化过程中起重要作用，
而属于 B 支的 PG 基因在软质果实软化中则没有明显作用（Morgutti et al.，2006；Sekinea et al.，2006；
Murayama et al.，2009），说明两个进化支中的 PG 基因在结构上存在明显差异，从而导致其功能产
生差异。Kim 等（2006）认为 PG 基因家族通过串联重复和染色体复制两种机制在基因组中产生了
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众多成员，PG 基因的表达模式在复制后发生了分歧，来源于染色体复制的 PG 基因比来源于串联重
复的 PG 基因倾向于有更多相似的表达类型，原因可能是串联重复复制不完整，未包含启动子及 5′
非翻译区。由于 PG 基因的启动子及 5′ 非翻译区可能包含乙烯应答元件，所以对其表达模式非常重
要，是研究 PG 基因作用机制的重要切入点。
3.2 PG 基因的结构差异
PG 是一种分泌蛋白，因此在其初生肽（前体）N 端都有一段信号肽来决定成熟 PG 蛋白在细胞
质中的定位。信号肽预测分析显示 3 个进化支中的信号肽长度没有明显差异。序列比对发现 A 支和
C 支 PG 基因在 N 端比 B 支缺失一段 60 ~ 70 个氨基酸的肽段，因此，B 支 PG 基因在信号肽之后还
有一段 40 ~ 50 个氨基酸的额外肽段。Hadfield 和 Bennett（1998a）认为 B 支 PG 基因有一段功能不
明的前序列，而 A 支则没有。Degan 等（2001）认为 B 支 PG 基因 N 端结构域不像一般的前导肽参
与前体蛋白的折叠或是与维持蛋白非活性形式有关，而是通过一种新的受激素调节的分泌途径来进
行 PG 蛋白的胞内运输。另外，用 PG 基因的氨基酸序列片段来构建系统进化树，与用全长得到的
结果一致，说明 N 端结构域并不是 3 个进化支唯一重要的区别，成熟肽中的氨基酸变异也是构成结
构差异的重要因素。B 支 PG 基因 N 端额外肽段的功能还有待于进一步研究。
A 支和 B 支 PG 基因在编码区存在一些氨基酸变异位点，这些变异可能与 PG 蛋白的结构和功
能有关，还有待于进一步验证。软质果实和硬质果实的 PG 等位基因间仅存在少量的 SNP 位点。
‘Mondial Gala’（软绵）与‘Fuji’（硬脆）的 PG 基因序列仅存在 1 个 SNP 位点（G 突变为 T），
导致缬氨酸突变为苯丙氨酸（Costa et al.，2010）。Morgutti 等（2006）发现在溶质桃（Bolero）和
不溶质桃（Oro A）的 PG 基因开放阅读框（ORF）之间仅存在 5 个 SNP 位点，其中只有 1 个是非
同义突变。这些 SNP 标记可用于果肉质地的分子标记辅助选择育种。
内含子不同程度的插入和缺失构成了基因结构的多样性，内含子的进化历程也反映了基因结构
的进化。番茄中与果实成熟相关的 PG 基因（M37304）含有 8 个内含子，而器官脱落相关的 PG 基
因（AF000999、AF001001）则含有 3 个内含子。桃的 A 支 PG 基因与 B 支 PG 基因所含内含子数也
不相同。由此可见，内含子数和插入位置可能与基因的起源和进化有关。
3.3 PG 基因的基因组定位
苹果的 MdPG1（L27743）定位于第 10 条染色体 67.7 cM 处（总长 105.1 cM），乙烯合成相关基
因 MdACO1 也定位于这条染色体上，另外，第 10 条染色体上还存在多个控制果实硬度的数量性状
基因座 QTL（Costa et al.，2010）。桃果实软化与溶质性状相关，粘/离核性状（F）定位在第 4 连锁
群 44 cM 处（总长 48 cM）（Dettori et al.，2001）。根据 T × E 图谱信息，F 性状定位于第 4 条染色
体约 52 cM 处（总长 62.5 cM），位于 BPPCT035（50.9 cM，SSR 标记）和 MC024A（53.8 cM，RFLP
标记）之间。Peace 等（2005）认为溶质/不溶质性状（M）与粘/离核性状（F）紧密连锁，F 和 M
可能是同一个位点，而这个位点至少包含 1 个内切 PG 基因。本研究中被定位的 7 个 PG 基因都位
于这个区段，SSR 标记 BPPCT035 与 PG 基因座的距离仅有 3.5 Mb，表明这几个 PG 基因极有可能
是控制桃 F 和 M 性状的基因。苹果的第 10 条染色体与桃的第 4 条染色体上有 3 个共同的 RFLP 标
记：MC028a、MC030b 和 MC024a（Dirlewanger et al.，2004），两条染色体可能存在同线性片段。
这说明苹果的第 10 条染色体和桃的第 4 条染色体可能与果实软化过程有着十分密切的关系。番茄
的 PG 基因（A24194）定位于第 10 条染色体，与果实软化相关性状的连锁关系还有待于进一步验
证。
本研究的结果表明 PG 基因结构（包括启动子及 5′ 非翻译区、内含子和编码区）的变异和进化
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对其功能差异有重要影响，而不同果实 PG 基因中引起功能差异的关键位点还有待于进一步证明。
对 PG 基因在苹果和桃中的精确定位为定位克隆提供了极大便利，从而为更好的利用 PG 基因，进
行果实质地的分子标记辅助选择奠定基础。由于 PG 基因并非引起果实软化的唯一重要因素，对其
表达调控及其与乙烯合成相关基因的相互作用位点还有待于进一步研究。

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