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Changes of Cell Wall Substances during Ripening of Banana Fruit

香蕉果实成熟软化过程中细胞壁物质的变化



全 文 :热带亚热带植物学报 2006,14(3):2 1 8-22 1
Journal ofTropical and SubtropicalBotony
香蕉果实成熟软化过程中细胞壁物质的变化
庄军平,林焕章,陈维信
(广东省果蔬保鲜重点实验室,华南农业大学园艺学院,广州 510642)
摘要:系统研究了香蕉果实软化过程中细胞壁物质一醇不溶性固形物 (AIS)以及 3种不同性质的果胶物质:水溶性果
胶(WSP)、酸溶性果胶(HP)和碱溶性果胶(OHP)含量的变化。结果表明:随果实的成熟软化,AIS的含量不断降低,且在
呼吸跃变时急剧降低;WSP的含量不断增加,HP和 OHP的含量不断减少,且均表现出在早期变化量少,在果实硬度
迅速降低时变化明显。该研究进一步证明细胞壁物质的变化是导致香蕉果实软化的主要原因。
关键词:香蕉果实;细胞壁物质;果胶物质;果实软化
中图分类号:Q945.65 文献标识码:A 文章编号:1005—3395(2006)03—0218-04
Changes of Cell W all Substances during Ripening of Banana Fruit
ZHUANG Jun—Ping, LIN Huan—zhang, CHEN Wei-xin
(GuangdongProvince Key Laboratoryfor Postharvest Science and Technology,
College of £u ,South China Agricultural University,Guangzhou 5 10642,China)
Abstract:Changes of alcohol—insoluble solids(AIS),water—soluble pectic substances(WSP),acid—and alkali—
soluble pectic substances(HP,OHP)were determined during banana(Musa acuminata CV.Brazil)fruit softening.
Resuits showed that the contents of AIS decreased continuously with the fruit ripening,an d declined rapidly at
climacteric stage.The contents of water—soluble pectic substances(WSP) were found increased,while those of
acid—and alkali—soluble pectic substances(HP,OHP)decreased.Such changes were litle at the beginning of fruit
storage.but became more obvious when firmness declined rapidly. It was shown that chan ges of eel wall
substances played an important role in banana fruit softening.
Key words:Banana fruit;Cell wall substances;Pectic substances;Fruit softening
香蕉是热带、亚热带地区的重要水果,采后贮
藏过程中的软化是影响其贮藏寿命的重要原因。研
究表明在果实成熟软化过程中果实细胞初生壁结
构和组分发生明显的变化【-1,特别是果胶物质的变
化最为显著,主要表现在可溶性果胶含量的增加和
不溶性果胶含量的降低,同时伴随着一些中性多糖
如半乳糖和阿拉伯糖含量的增加 。有关香蕉果实
成熟软化过程中细胞壁物质的变化尚未见报道。本
研究目的在于了解其成熟软化过程中细胞壁物质
和不同性质果胶组分的变化,为探讨果实成熟时软
化的机理提供科学依据。
1材料和方法
1.1材 料
所用香蕉品种为 ‘巴西’((Musa acuminata CV.
Brazil),采 自广州市番禺区万顷沙镇,采收时饱满度
约为七至八成。采后于当天运回实验室,处理后将
单个蕉指实放入 0.03 mln厚的聚乙烯薄膜袋中,每
个袋中4条蕉指。共设两个处理:对照,直接将袋放
收稿 日期 :2005—09一l2 接受 日期 :2005一l2—12
基金项目:十五国家科技攻关子课题(200lBA50lA09);广东省科技厅重点攻关项 目(B202)资助
通讯作者 Corresponding author
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第 3期 庄军平等:香蕉果实成熟软化过程中细胞壁物质的变化 2l9
入 24±0.5 0C的恒温箱中,薄膜袋不封口;处理,每
袋放入 3 g乙烯吸收剂,封口后置恒温箱中,薄膜袋
封口。每个处理 3次重复,之后根据果实成熟情况,
选择相应的处理时间取样,一20~C的低温冰箱中保
存。
1.2 果实硬度和呼吸强度的测定
果实硬度的测定参照段学武等的方法嘲,用KM
型 (日本产)果实硬度计测定,以kg cm。表示。呼吸
强度的测定参照胡位荣的方法[6]。
1.3醇不溶性固形物(alcohol—insoluble solids,AIS)
提取
参照 Majumder等的方法 进行。称取 10 g果
肉,加入 80℃预热的 95%乙醇后研磨,然后将匀浆
倒入布氏漏斗中过滤,滤渣再用 95%的乙醇反复冲
洗数次,直至滤液中不再呈现糖的反应 (苯酚 一硫
酸法检验)为止;然后在通风橱中向滤渣中加入乙
醚,不断搅拌冲洗,并用布氏漏斗过滤 3次,以除去
滤渣中的脂类和色素类物质,减少其对果胶测定的
影响。在通风橱中待乙醚完全挥发后,将滤渣放入培
养皿中,在恒温箱中40~C下过夜烘干,即为醇不溶性
固形物,称重,含量以每 10 g新鲜样品中所含的醇不
溶性固形物的量计算,表示为g(10g)-FW。
1.4果胶物质的提取和测定
果胶物质的提取参照 Majumder的方法 。
水溶性果胶(water.soluble pectic substances.
wsp)的提取 称取 0.2 g AIS,加 5 ml双蒸水,
在混匀仪上剧烈混合 10min,4000×g离心 10min,
取上清液于25 ml的容量瓶中:如上反复提取 3次,
合并上清液,用双蒸水定容至25 ml,即为水溶性果
胶。
酸溶性果胶(acid—soluble pectic substances.
HP)的提取 将上述离心后的沉淀加入 5 ml
0.05 mol/L的HCI,充分混匀后在 100℃的水浴锅
中水浴 30 rain,4 000×g离心 10 min,取上清液于
25 ml的容量瓶中,如上重复提取 3次,合并上清
液,并用 0.05 mol/L的 HCI定容至 25 ml,即为酸溶
性果胶。
碱溶 性 果胶(alkali—soluble pectic substances.
OHP)的提取 将上一步离心后的沉淀加入 5 ml
0.05 mol/L的 NaOH,充分混匀后在室温下提 取
20min,4 000×g离心 10min,取上清液于25 ml的容
量瓶中,重复提取 3次,合并上清液,用 0.05 mol/L的
NaOH溶液定容至 25 ml,即为碱溶性果胶。
果胶物质含量的测定 参照韩雅珊的方法罔。
果胶的含量用单位鲜重的香蕉样品中所含的半乳
糖醛酸量表示(Gal Ixg g-FW)。以半乳糖醛酸制作标
准曲线,然后计算其相应的果胶含量。
2结果和分析
2.1果实硬度和呼吸强度的变化
如图 1A所示,在刚采收时香蕉果实的硬度为
1.2 kg cm。左右,随着贮藏时间的延长硬度不断降
低,其中对照在 26 d急剧下降,32 d时硬度即接近
0,而处理在 38 d急剧下降,50 d降低到 0;呼吸强
度的变化如图 lB所示,随着贮藏时间的延长呼吸
强度不断增加,其中对照在 30 d达到呼吸高峰,而
处理在 48 d达到呼吸高峰。
g
U







e - 8。
呱 e
孽萎 。
暑 40
器 20
0 l0 20 30 40 50 60
贮藏天数 Storagedays
图 1香蕉果实在 24"C贮藏过程中果实硬度 (A)和
呼吸强度 (B)的变化
Fig.1 Changes in firmnes(A)and respiration rate(B)
ofbanana fruit during storage at 24*(2
·Con~ol;o处理 Treatment
6 4 2 0 8 6 4 2 0
l l l l 0 0 0 0 0
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220 热带亚热带植物学报 第 l4卷
2.2醇不溶性 固形物含量和水溶性果胶含量的变化
从图2A可以看出,在贮藏过程中,果实中醇不溶
性固形物的含量不断降低,其中对照从2.63 g(10 ‘
FW降低到 0.24 g(10g)~FW,在完全成熟时果实中
AIS的含量仅为最初的 1/10左右,且在贮藏早期变
化较小,而在后期急剧下降,其中对照在贮藏 29 d
时开始急剧下降,处理的AIS量在 38 d开始急剧下
降,处理和对照在完全成熟时 AIS的量无明显差
异,均为0.24 g(10g) FW 左右。
从图2B可以看出,在刚采收时香蕉果实中水
溶性果胶的含量为4.65 Gal g g- FW。在贮藏过程
中,含量均不断增高。对照的 WSP在第 20天开始
明显增加,处理的 WSP则在第 40天开始明显增
加,48 d时达到最高。
2.3酸溶性果胶和碱溶性果胶含量的变化
0 l0 20 30 40 50 60
贮藏天数 stora days
图2香蕉果实在 24"C贮藏过程中醇不溶性固形物含量 (A)和
水溶性果胶含量 (B)的变化
Fig.2 Changes in contents ofalcohol-insoluble solids(hiS)(A)
and water-soluble pectic substances(WSP)(B)in
banana fruit during storage at 24℃
·Control;0处理 Treatment
从图3A可见,在贮藏过程中,酸溶性果胶的含
量明显降低,在贮藏初期降低量较小,随着贮藏时
间的增加果实中 I-IP含量的降低明显加剧,其中对
照的HP含量在第 20天开始明显降低,处理的变化
规律与对照类似;碱溶性果胶含量的变化如图 3B
所示,也表现出随果实软化而降低 (降低量达 50%
以上),在对照中OHP的含量在第 10天就开始明
显降低,而处理的在第 30天才开始明显降低。
80
70

60

50

0 10 20 30 40 50 60
贮藏天数 Storage days
图3香蕉果实在24"C贮藏过程中酸溶性果胶含量 (A)和
碱溶性果胶含量 (B)的变化
Fig.3 Changes in contents ofacidosluble pectic(唧 )(A)and alkali-
soluble pectic(OHP)031 in banana fruit during storage at 24℃
·Control;0处理 Treatment
3讨论
在果实成熟软化过程中,细胞壁物质的含量和
成份均发生变化。细胞壁物质一般以醇不溶性固形
物 (AIS)表示,AIS主要包括纤维素、半纤维素和果
胶多糖,其中以果胶多糖在果实成熟软化中的作用
最为重要【9】。果胶多糖是植物细胞壁中胶层的主要
成分,研究表明在果实的成熟软化过程中其结构发
生明显的变化,并认为其结构的改变是导致果实硬
螺 H
一^A ∞望 rB。) 雹o
5 O 5 O 5 O 5 0 5 0 5 0 5 0
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第 3期 庄军平等:香蕉果实成熟软化过程中细胞壁物质的变化
度下降的主要原因【l0】。
许多研究表明在果实的软化过程中细胞壁物
质的量明显降低,如 Rose等报道番茄在从绿熟到
成熟的过程中AIS的含量降低[3J。Bamavon等报道
葡萄在果实软化中AIS的含量也不断降低【121。本研
究表 明在 香蕉果 实成熟 软化中果 实 AIS的量
明显降低 (图 2A),从 2.63 g(1Og)。FW 下降至
0.24 g(1Og)~FW。而且特别值得注意的是,虽然果
实中AIS的量在完全成熟时仅为起始时的 10%左
右,但在果实硬度明显下降之前 AIS的变化很小,
在果实硬度开始明显下降至完全成熟的短暂时间
内AIS的量才迅速下降,这也进一步说明香蕉果实
软化过程中细胞壁物质的降解是导致果实软化的
主要原因。
早在 1983年 Malis—Arad等发现在果实成熟过
程中硬度下降一般伴随着不溶性果胶物质含量的
降低⋯】。Prasarma等研究报道芒果在果实成熟软化
过程 中总果胶 的含量 从 2.0% 降低 至 0.7%[131。
Majumder等将灯笼果中的果胶分为:水性果胶、草
酸溶性果胶 (OXP)、酸溶性果胶和碱溶性果胶 4
种,并发现在灯笼果果实的生长发育和成熟软化过
程中HP和 OHP的含量不断下降,其中以HP下降
最为明显[71。
本研究对香蕉果实软化过程中 WSP、HP和
OHP含量变化的研究表明,香蕉果实成熟软化过程
中WSP的含量不断增加,HP和 OHP的含量不断
减少,且均表现出在早期变化量少,在果实硬度迅
速下降时变化明显。由于 WSP主要是由一些低甲
氧基化的果胶酸组成,而 HP和 OHP主要是由一些
高分子量的原果胶和高甲氧基化的不溶性果胶酸
组成,在香蕉果实的成熟软化过程中,在果胶降解
相关酶的作用下,果胶物质发生降解,由一些高分
子量的、高甲氧基化的果胶多糖转变为低分子的、
可溶于水的果胶多糖,导致细胞壁中胶层降解,细
胞壁结构破坏,最终使果实软化。
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