全 文 ：园 艺 学 报 ， （ ）： – 2011 38 7 1377 1384 http: // www. ahs. ac. cn
Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@126.com
收稿日期：2010–11–16；修回日期：2011–06–20
基金项目：云南省发改委高新技术产业化项目（云发改高技[2009]1988 号）；云南省高端科技人才引进计划项目（20080A003）
不同光照环境对‘薇安’铁线莲光合特性的影响
蔡艳飞，李世峰*，解玮佳，李树发，黎 霞
（云南省农业科学院花卉研究所，云南省花卉工程中心，云南省花卉育种重点实验室，昆明 650205）
摘 要：比较了露地、屋后背阴处和遮荫塑料大棚等 3 种不同光照环境对大花铁线莲品种‘薇安’
光合特性的影响。结果表明：同露地和遮荫塑料大棚的栽培植株相比，生长在屋后背阴处的植株具有较
高的光饱和点（LSP）、饱和光合速率（Pmax），最大羧化速率（Vcmax）和较高的光化学效率。这与该生长
环境具有合适的光照强度和温度密切相关。‘薇安’铁线莲主要通过比叶质量（LMA）、光饱和点（LSP）、
光补偿点（LCP）和呼吸速率（Rd）的改变来适应栽培环境的变化，而叶绿素、叶氮含量及叶氮在光合器
官中的分配等在其对环境的适应过程中作用较小。
关键词：铁线莲；光照环境；光合特性
中图分类号：S 687.3 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2011）07-1377-08

Influences of Different Light Environments on Photosynthetic Characteris-
tics of Clematis‘Vyryan Pennell’
CAI Yan-fei，LI Shi-feng*，XIE Wei-jia，LI Shu-fa，and LI Xia
（Key Lab of Yunnan Flower Breeding，Yunnan Flower Research and Development Center，Flower Research Institute of
Yunnan Academy of Agricultural Sciences，Kunming 650205，China）
Abstract：The influences of different light environments（open field，shadow by house，green-house
with shade cloth）on photosynthetic characteristics of Clematis‘Vyryan Pennell’were compared. The
results were showed that，when compared with the plant growing in the open field and shade cloth，the
plant growing in half-shadow by house had higher light saturation point（LSP），maximum net
photosynthetic rate（Pmax），maximum carboxylation rate（Vcmax）and photochemical efficiency. This
difference was associated closely with the environmental factors under half-shadow by house conditions，
i.e. appropriate light intensity and temperature. This species adapt to the changes of growing environment
mainly through the changes in leaf mass area（LMA），light saturation point（LSP），light compensation
point（LCP）and respiration rate（Rd）. The content of chlorophyll，leaf nitrogen content and leaf nitrogen
distribution in the photosynthetic apparatus had little contritution to the adaptation of‘Vyryan Pennell’to
changing environments.
Key words：Clematis；light environment；photosynthetic characteristic

铁线莲为毛茛科（Ranunculaceae）铁线莲属（Clematis L.）多年生木质或草质藤本植物，其花
大，花色丰富，花期长，具有极高的观赏价值（管开云 等，2002）。

* 通信作者 Author for correspondence（E-mail：kylin7023@126.com）
1378 园 艺 学 报 38 卷
目前关于铁线莲属植物的研究主要集中在种质资源调查、系统分类、栽培繁殖及药用成分提取，
以及引种驯化等方面（Bungard et al.，1997；Silja et al.，2002；Osamu et al.，2006；Ding et al.，2009），
对其生长所需要的生态环境尚不甚了解。
植物对环境的适应能力直接或间接的与光合能力相关，反过来环境因子对植物叶片的生理和生
化过程产生影响，进而影响整个植株的生长（Chandra，2003）。本研究中以铁线莲的主要流行品种
‘薇安’（Vyryan Pennell）为材料，研究在露地、屋后背阴处和遮荫塑料大棚等不同光照环境下铁
线莲的光合特性的变化，探讨其对不同环境的生理响应和适应机制，为铁线莲的有效引种和合理栽
培提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及处理
试验在云南省农业科学院花卉研究所实验基地进行。试验地位于昆明市北郊（E102°46′11″，
N25°07′21″），海拔 1 926 m，年均温 14.5 ℃，年均降雨量 1 035 mm。供试材料为大花铁线莲品种‘薇
安’，一年两次开花，通常第 1 次为重瓣花，第 2 次则为单瓣花，是铁线莲中可以用作盆栽及切花的
少数品种之一。
2009 年 1 月 15 日，将 5 年生的铁线莲品种‘薇安’休眠苗分别栽培于露地、屋后背阴处和遮
荫塑料大棚内。房屋为东西走向，高 3 m，在太阳直射不到的背阴处定植铁线莲。大棚为东西走向，
塑料膜上覆盖一层遮荫网，大棚、露地周围没有明显遮荫物。栽培基质为红土︰腐叶土 = 1︰2（体
积比）。每个处理 5 株，3 次重复。种植后采用常规方法管理，除雨天外，每日 10：00 浇透水 1 次，
每月施用等量复合肥 1 次，在植株进入第 1 次花期时开始测定各指标。
1.2 测定指标及方法
1.2.1 环境因子测定
2009 年 3 月下旬‘薇安’铁线莲进入花期。2009 年 4 月 6—8 日（晴天）8：00—18：00 利用
DRM-FQ 双辐射计（美国）及 HOBO Pro 温湿度计分别测定露地、屋后背阴处及遮荫塑料大棚的光
照强度、温度、相对湿度等环境因子的变化。
1.2.2 铁线莲气体交换参数测定
选择生长旺盛的开花植株，取枝条上生长良好的顶部第 2 ~ 3 片叶，利用便携式气体交换系统
（LI-6400 XT，LiCor Inc. Nebraska，USA）测定光合作用的光、CO2 响应曲线。光响应曲线的测量
环境为叶室温度 20 ℃，相对湿度 45% ~ 60%，叶室内CO2 浓度为 370 μmol · mol-1；测量CO2响应
曲线的叶室温度、相对湿度与光曲线一致，光照强度为 1 000 μmol · m-2 · s-1，重复 3 次。
利用光合助手软件（Photosyn Assistant，V1.1，Dundee Scientific，UK） 拟合光响应曲线和CO2
响应曲线，计算饱和光合速率（Pmax）、呼吸速率（Rd）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、
最大羧化速率（Vcmax）和最大电子传递速率（ETRmax）等光合参数。
1.2.3 铁线莲比叶质量、叶氮含量、叶绿素含量、叶氮在光合机构中分配系数测定
光合响应曲线测定完成后，采收对应叶片置于 80 ℃烘箱中使叶片达恒重。计算比叶质量（LMA，
g · m-2），并将叶片粉碎后测定叶片氮含量（LNCa，g · m-2）。以Pmax与叶氮含量的比值表示光合作
用氮利用效率（PNUE）。叶绿素含量参照Inskeep和Bloom（1985）的方法进行测定。叶氮在羧化系
统、生物力能学组分、捕光叶绿素蛋白复合体中的分配系数PR、PB和PL参照Niinemets和Tenhunen
7 期 蔡艳飞等：不同光照环境对‘薇安’铁线莲光合特性的影响 1379
（1997）的方法计算，PR = Vcmax/（6.25 NmVcrLMA）；PB = ETRmax/ 8.06 NmJmcLMA；PL = Cc/ NmCB。
其中Vcr是Rubisco比活，即单位Rubisco蛋白的CO2固定活性；Nm为单位干物质的叶片氮含量（%）；
Jmc是单位细胞色素f（Cyt f）的最大电子传递速率；Cc是叶绿素浓度（mmol · g-1）；CB是结合在PS
Ⅰ、PSⅡ和LHCⅡ中的叶绿素，其值为 5.79 mmol · g-1 N。
1.2.4 可塑性指数测定
为更好的区分叶片形态和生理变化在植物适应环境中的相对作用，据 Valladares 等（2000） 的
方法来计算相关变量的可塑性指数。可塑性指数=（某变量的最大平均值–最小平均值）/最大平均
值。可塑性指数范围在 0 ~ 1 之间，数值越大，表明可塑性越大。
1.3 数据处理
不同处理间的差异性用方差分析法，显著水平为 P < 0.05。试验数据采用 SPSS 13.0 for Windows
软件包进行统计分析，用 SigmaPlot 9.0 作图软件绘图。
2 结果与分析
2.1 环境因子的差异
光合有效辐射（PAR）和空气温度（Tair）在上午 8：00 以后快速增加，两者分别在 12：00 和
14：00 时达到最大值，此后呈下降趋势（图 1，A、C）。从 8：00 到 18：00，露地、屋后背阴处
和遮荫塑料大棚内的日均光合有效辐射分别为（1 144.2 ± 101.4）、（699.5 ± 113.8）、（277.9 ± 26.9）
mol · m-2 · s-1，3 个处理间具有极显著性差异（F = 23.501，P < 0.001）。塑料大棚内具有最高的Tair，
在 11：00—17：00 时持续在 30 ℃以上（图 1，C），这和大棚具有较好的保温效果有关。露地和
屋后背阴处的Tair除在 14：00 时超过 30 ℃以外，其余时间均在 20 ~ 28 ℃的范围内。空气相对湿
度（RH）的变化趋势为：在 8：00 具有最高值（50%左右），此后随着光照强度和温度的迅速升高，

图 1 不同光照环境的光合有效辐射（PAR）、空气相对湿度（RH）及温度（Tair）的日变化
Fig. 1 The diurnal changes of photosynthetic active radiation（PAR），relative humidity（RH）and temperature（Tair）
of different light environments

1380 园 艺 学 报 38 卷
RH 快速下降，在 16：00 达到最低值（30%以下），此后呈缓慢上升趋势。3 个处理间的 RH 仅在
10：00—12：00 间差异较大（图 1，B）。从以上环境因子的分析可知，3 种栽培环境间差异最大的
是光照强度的差异，其次是温度的差异，空气相对湿度的差异最小，甚至可忽略不计。
2.2 不同光照环境对铁线莲光合作用的影响
当光强低于 300 μmol · m-2 · s-1时，铁线莲净光合速率（Pn）随着PAR的增加而迅速增加。当PAR
超过 400 μmol · m-2 · s-1以上时，Pn增加变缓且趋于稳定（图 2，A）。在相同的光照强度下，屋后背
阴处的植株具有最大Pmax，大棚栽培植株的Pmax则显著低于露地和屋后背阴处植株（表 1）。露地
栽培的LSP、LCP分别为 600.56、7.76 μmol · m-2 · s-1，与露地栽培相比，屋后背阴处植株的LSP增加
了 11.38%，LCP则降低了 6.06%，遮荫塑料大棚植株的LSP和LCP则分别降低了 45.08%和 41.23%，
表明栽培环境中光环境的变化对‘薇安’铁线莲的LSP和LCP产生了显著影响，屋后背阴处的植株具
有较强的光适应范围。
CO2响应曲线与光响应曲线类似，有快速增加和饱和阶段（图 2，B），且在高CO2浓度下没有
发生Pn降低的现象，说明没有受到磷酸丙糖的限制。从表 1 中还可看出，屋后背阴处植株具有最大
的Vcmax值，大棚栽培植株的Vcmax值显著低于露地栽培和屋后背阴处栽培植株。

图 2 不同光照环境下‘薇安’铁线莲的净光合速率对光合有效辐射和CO2浓度的响应
Fig. 2 Photosynthesis-light（A）and photosynthesis-CO2 response curves of Clematis‘Vyryan Pennell’under different light environments

表 1 不同光照环境下‘薇安’铁线莲的光合参数比较
Table 1 Comparison of photosynthetic parameters of Clematis‘Vyryan Pennell’
growing under different light environments /（μmol · m-2 · s-1）
处理 Treats 光补偿点 LCP 光饱和点 LSP 最大净光合速率Pmax 暗呼吸速率Rd 最大羧化速率Vcmax
露地 Open field 7.76 ± 2.51 a 600.56 ± 38.79 a 10.179 ± 0.832 a 0.723 ± 0.070 a 32.33 ± 1.76 a
屋后背阴处
Shadow by house
7.29 ± 0.86 a 668.69 ± 61.88 a 10.808 ± 0.521 a 0.710 ± 0.031 a 34.33 ± 0.67 a
遮荫塑料大棚Green-house
with shade cloth
4.56 ± 1.05 a 329.84 ± 17.61 b 5.576 ± 0.214 b 0.420 ± 0.093 b 22.67 ± 1.76 b
注：表中数据为平均值 ± SE，同一列内不同小写字母表示差异达显著水平（P < 0.05）。
Note：Values are mean ± SE，different letters within the same row indicate mean values statistically different at P < 0.05 determined by LSD test.
LCP：Light compensation point，LSP：Light saturation point，Pmax：Maximum net photosynthetic rate，Rd：Dark respiration rate，Vcmax：Maximum
caboxylation rate.
2.3 不同光照环境对比叶质量、叶氮含量和叶绿素含量等叶片性状的影响
随着生长环境中日均光合有效辐射的降低，‘薇安’铁线莲的LMA显著降低；LNCa随着光强的
7 期 蔡艳飞等：不同光照环境对‘薇安’铁线莲光合特性的影响 1381
变化也具有相同的趋势，但在 3 个处理间没有显著差异；叶绿素a和叶绿素b含量在 3 个处理间差异
不显著（表 2）。PNUE、PR分别在屋后背阴处植株和遮荫塑料大棚植株中具有最高值和最低值。PB
随着日均光合有效辐射的升高而升高，而PL则表现出相反的趋势，但PB、PL在三种栽培环境中差异
均不显著（P > 0.05）。
表 2 不同栽培环境下铁线莲品种‘薇安’的叶片性状比较
Table 2 Comparison of leaf traits of Clematis‘Vyryan Pennell’under different growing environments
处理 Treat
比叶质量/
(g · m-2)
LMA
单位面积叶氮/
(g · m-2)
LNCa
氮在 Rubisco 中
的分配系数/
(g · g-1)
PR
氮在电子传递
中的分配系数/
(g · g-1)
PB
氮在捕光色素
复合体中的分
配系数/(g · g-1)
PL
叶绿素 a/
(μg · m-2)
Chl.a
叶绿素 b/
(μg · m-2)
Chl.b
光合氮利用效
率/
(μmol · g-1 · s-1)
PNUE
露地
Open field
62.83 ± 1.10 a 1.745 ± 0.043 a 0.235 ± 0.010 ab 0.076 ± 0.003 a 0.034 ± 0.000 a 36.54 ± 0.03 a 24.98 ± 1.03 a 5.816 ± 0.378 a
屋后背阴处
Shadow by
house
59.98 ± 2.06 a 1.714 ± 0.059 a 0.255 ± 0.012 a 0.067 ± 0.002 a 0.034 ± 0.001 a 35.84 ± 0.37 a 24.29 ± 1.17 a 6.336 ± 0.457 a
遮荫塑料大
棚 Green-
house with
shade cloth
43.01 ± 1.28 b 1.360 ± 0.030 a 0.212 ± 0.014 b 0.066 ± 0.004 a 0.040 ± 0.004 a 35.95 ± 0.38 a 24.70 ± 0.46 a 4.109 ± 0.101 b
注：表中数据为平均值 ± SE，同一列内不同小写字母表示差异达显著水平（P < 0.05）。
Note：Values are mean ± SE，different letters within the same column indicate mean values statistically different at P<0.05 as determined by LSD
test. LMA：Leaf mass per unit area，LNCa ：Leaf nitrogen content per unit area，PR ：Partitioning coefficients for leaf nitrogen in Rubisco，PB ：
Partitioning coefficients for leaf nitrogen in bioenergetics，PL：Partitioning coefficients for leaf nitrogen in light-harvest components，Chl a ：
Chlorophyll a content per unit area，Chl b：Chlorophyll b content per unit area，PNUE：Photosynthetic nitrogen use efficiency
2.4 光合能力与比叶质量、叶氮含量及叶氮分配之间的关系
‘薇安’铁线莲的饱和光合速率（Pmax）、最大羧化速率（Vcmax）、最大电子传递速率（ETRmax）、
单位面积叶片氮含量（LNCa）与比叶质量（LMA）显示了极显著的正相关关系（P < 0.01）（图 3），


图 3 不同光照环境下‘薇安’铁线莲的最大净光合速率（Pmax）、最大羧化速率（Vcmax）、最大电子传递速率（ETRmax）
和单位面积叶氮含量（LNCa）与比叶质量（LMA）之间的相关性
**表示极显著相关（P < 0.01），***表示极显著相关（P < 0.001）。
Fig. 3 Relationships between leaf mass per unit area（LMA）and maximum net photosynthetic rate（Pmax），maximum carboxylation rate
（Vcmax），maximum electron transport rate（ETRmax）and nitrogen content per unit area（LNCa）under different light environment
**P < 0.01，***P < 0.001.

1382 园 艺 学 报 38 卷
然而叶氮含量在Rubisco中的分配系数（PR）、叶氮含量在电子传递中的分配系数（PB）和叶氮含
量在捕光色素复合体中的分配系数（PL）与比叶质量（LMA）并没有显示出相关性。在 3 种不同的
栽培环境中，铁线莲的单位面积叶片氮含量（LNCa）与饱和光合速率（Pmax）间显示出极显著的相
关性（R2 = 0.805，P < 0.01），但LNCa与PR、PB和PL并没有显示出相关性。
2.5 表型的可塑性分析
为区分叶片形态和生理变化在植物环境适应中的相对作用，表3列出了12种变量的可塑性指数。
形态学变量LMA的可塑指数较大；生理变量中，LSP、LCP可塑性较大，PR、PB、PL的可塑性较小；
形态与生理变量中，Pmax、Vcmax、Rd、PNUE的可塑性较大，LNCa、叶绿素含量的可塑性较小。表
明铁线莲在适应不同栽培环境的过程中，LMA、LSP、LCP、Pmax、Vcmax、Rd和PNUE具有重要的作
用，而LNCa、叶氮在光合机构不同组分中的分配和叶绿素含量等在其对环境的适应过程中作用较小。

表 3 ‘薇安’铁线莲的形态学和生理学变量的表型可塑性指数分析
Table 3 Phenotypic plast al and physiological
形态变量
l
可塑性指数
ex
生理
cal
性指数
x
态与生理变量
by both

可塑性指数
x
icity index [（maximum - minimum）/ maximum] analysis for morphologic
variables in Clematis‘Vyryan Pennell’
Morphologica
variables
Plasticity ind
变量 可塑 形
Physiologi
variables
Plasticity inde
Variables affected
morphology and physiology
Plasticity inde
LMA 0.32 PR 0.17 Pmax 0.48


P

B 0.
P
13
0.15
Vcmax
R
0.34
0.42 L
LSP
d
LNC

0.51 a 0.22
LCP 0.41 Chl 0.02
PNUE 0.35
3 讨论
光照是影响植物光合作用、生长和繁殖的决定性因素。在以前的研究中，大部分是通过人工遮
荫的
环境的
变化
方法来模拟外界光照条件，很少有将植物直接种植在自然条件下进行研究（郭宝林 等，2007）。
本研究中，将‘薇安’铁线莲种植在光照强度存在显著差异的 3 种环境中，植株的光合特性和叶片
性状表现出显著差异。遮荫塑料大棚中的日均光合有效辐射大大低于‘薇安’铁线莲的光饱和点
（LSP），限制了光合作用，降低碳累积和生长，而露地的日均光合有效辐射较高，对其光合作用产
生了一定的光抑制，但光合作用速率并没有出现明显下降，表明‘薇安’ 铁线莲对强光具有较强的
耐受性。屋后背阴处栽培的铁线莲植株具有较高的光饱和点（LSP）和较低的光补偿点（LCP）、暗
呼吸速率（Rd），使其能更有效的利用吸收光能，增加光合作用产物，同时较低的Rd减少了植物的
碳消耗，这对植物体内有机物质的积累及碳平衡维持具有重要意义（林波和刘庆，2008）。
在植物对光环境的适应过程中，植物的叶片可以通过多种途径来调节光合作用以适应光
（Le et al.，2001；Warren & Adams，2001；Walcroft et al.，2002；眭晓蕾 等，2009）。比叶质
量（LMA）是植物叶片厚度的一个指示指标，与植物叶片长期生长的光环境密切相关。本研究中，
‘薇安’的LMA随着生长环境中光照强度的降低而降低（从 62.83 到 43.01g.m-2），并表现出极显著
差异（F = 48.66，P < 0.01），这与前人的研究结果一致（Le et al.，2001；Frak et al.，2002）。LMA
降低是植物对弱光环境做出的典型的形态学反应，较低的LMA使植物单位质量的叶面积增大，增加
叶片同化组织的相对比例，使单位叶面积呼吸速率降低，而单位质量的叶片捕光能力增强，有利于
植物在弱光环境中的生长，从而有利于碳的净积累（Kitao et al.，2000；Valladares et al.，2000；冯
7 期 蔡艳飞等：不同光照环境对‘薇安’铁线莲光合特性的影响 1383
玉龙 等，2002）。本研究中LMA与Pmax、Vcmax和ETRmax等光合参数具有极显著的正相关关系，证明
LMA是‘薇安’适应栽培环境中光照强度变化的主要形态学指标。
在植物的生长过程中，50%以上的叶氮含量被分配到光合器官，因此光合能力与叶氮含量间的
相关
耐受范围。
本研
高的光合能力，直观表现在其长势
最旺
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关系，而在对木本植物油桃和糖槭的研究中发现，叶片氮含量在光合器官中的分配能更有效的反映
植物光合能力在不同环境中的差异（Niinemets & Tenhunen，1997；Rosati et al.，1999）。本研究中，
3 个处理的铁线莲均具有类似的PB和PL，表明 3 种栽培环境下叶氮分配到电子传递体和捕光色素复
合体中的叶氮类似。然而生长在屋后背阴处的植株具有较高的PR，表明其将较多的叶氮分配到光合
作用的羧化系统中，优化了叶氮的分配，使其具有较高的光能转换和羧化能力，提高了光能和氮的
利用效率，从而具有较高的饱和光合速率（Pmax）和光合氮利用效率（PNUE）。
温度是影响植物生长的重要因素之一，不同植物具有不同的适宜生长的温度范围和
究中，塑料大棚中在 8：00—18：00 间的平均温度为 29.84 ℃，露地和屋后背阴处的平均温度
则分别为 26.70 和 27.01 ℃。高温通过影响化学反应速率和结构组织来影响光合功能，破坏植物的
类囊体结构，降低 Rubisco 酶活性，诱导活性氧和光抑制产生，进而影响碳同化和生长发育（Haldmann
& Feller，2004）。本研究中，遮荫塑料大棚中的‘薇安’铁线莲植株的光合速率与其他两个处理间
具有显著差异，证明高温对铁线莲的光合速率具有显著影响。
综上所述，生长在屋后背阴处的‘薇安’铁线莲植株具有较
，花色也最为艳丽，这与该生长环境具有合适的光照强度和温度密切相关。‘薇安’在适应不同
光照环境的变化时，形态学变量LMA和生理学变量LSP、LCP、Rd和PR起了重要作用，而叶绿素含
量、LNCa、PB、PL等在其栽培环境适应过程中作用较小。从试验结果来看铁线莲并不需要太强的
光照，600 ~ 700 μmol · m-2 · s-1的光照强度比较适宜其光合作用和生长，在实际的生产栽培过程中可
适当遮光，也可以将铁线莲运用在楼体间、林冠下、建筑物背光的环境下作栽培绿化，充分发挥铁
线莲作为攀援植物的空间立体绿化优势。

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